Układ wydalniczy bezkręgowców

Gąbki
Gąbki należą do zwierząt cedzących wodę, z której wyłapują drobne cząsteczki pokarmowe. Na-leżą one do mikrofagów. Równocześnie zawarty w wodzie tlen przenika do ich ciała. O ile w przypad-ku drobnych gatunków typu askon czy sykon wystarczy dyfundacja tlenu z powierzchni ciała, o tyle u gąbek o dużej masie byłaby niewystarczająca. W związku z tym w ich ciele rozwija się cały system nieraz bardzo rozgałęzionych kanałów, zapewniający dopływ wody, a tym samym i tlenu, do wszys-tkich części ciała.
Siłą napędową jest ruch biczyków komórek kołnierzykowych, dzięki którym woda wnika do ciała przez liczne pory, znajdujące się na powierzchni ciała przez liczne pory, znajdujące się na powierzchni ciała, a następnie wlewa do środkowej jamy – spongocelu zwany też jamą paragastralną, a stąd ucho-dzi jednym otworem ujściowym osculum na zewnątrz. Zazwyczaj jest on położony na szczycie ciała. Na przebiegu kanalików występują drobne rozszerzenia światła, jakby jamki wysłane komórkami koł-nierzykowymi, są to tzw. koszyczki. Pomimo drobnych rozmiarów, zespoły choanocytów stanowią bardzo ważny element. Ich ułożenie i stosunek do przebiegających kanałów kształtują się według 4 typów budowy. Dość wspomnieć, że u gąbki Ephydatia w 1mm3 znajduje się 7600 koszyczków, a u niewielkiej gąbki Leuconia aspers występuje 2.250.000 koszyczków o łącznej powierzchni 52,2 cm2.
Spongocel coraz bardziej traci swoje znaczenie, a czasem wręcz i zanika. Następuje silny rozwój ka-nałów przewodzących wodę. W zasadzie oskulum można przyrównać do odbytu, przy czym ma on ra-czej znaczenie morfologiczne aniżeli fizjologiczne.

Jamochłony
Wydaliny i niestrawione resztki pokarmowe są wydalane z entodermy do jamy gastralnej, a stąd przez otwór gębowy na zewnątrz. U niektórych meduz istnieją specjalne otworki w kanałach układu gastro-waskularnego, którymi wydaliny wydostają się na zewnątrz. Często ekskrety gromadzone są w specjalnych komórkach entodermy i ektodermy. Komórki te są usuwane z ciała lub rozpadają się.
Parzydełkowce zamieszkują przede wszystkim morza, ale nie brak ich i w wodach słodkich, za-równo w małych zbiornikach, jak i w jeziorach oraz rzekach. Gatunki żyjące w małych zbiornikach, kałużach i łachach, przystosowane są do wysychania tych wód w ten sposób, że ich wczesne stadia ro-zwojowe otoczone są grubą osłoną, chroniącą je od wyschnięcia.

Płazińce
U wirków, z wyjątkiem wirków bezjelitowych, u których czynność wydalniczą obejmuje miąższ, wszystkie inne wirki mają narządy wydalnicze typu protonefrydiów. U ogromnej większości wirków włosowate przewody wydalnicze zakończone są tzw. komórkami płomykowymi kształtu kolbkowate-go, mogącymi jednak wytwarzać wypustki. Wydrążona wewnątrz komórka zaopatrzona jest w długie, zlepione rzęski tworzące tzw. płomyk rzęskowy, skierowany do światła przewodu. Komórki płomyko-we łączą się bezpośrednio z naczyniami włosowatymi, niekiedy jednak grupa zagłębień , w których mieszczą się płomyki rzęskowe ma jedno wspólne naczynie włosowate, a wtedy cała gałązka zaopa-trzona jest również w jedno wspólne jądro.

Wydaliny unoszone z prądem, wywołanym przez ruch płomyka rzęskowego, przenikają przez naczynia włosowate do grubszych naczyń. Ruch cieczy nierzadko ułatwiony jest przez działanie pło-myków umieszczonych w rozszerzeniach naczyń odprowadzających. Dla pełności obrazu należy do-dać, że u niektórych lądowych wirków prostojelitowych brak jest komórek płomykowych.
Układ wydalniczy, z wyjątkiem przedstawicieli rodziny Catenulidae, u których występuje jedno tylko grzbietowe naczynie, u wszystkich innych wirków daje się sprowadzić do dwóch głównych na-czyń, biegnących po bokach ciała i otwierających się jedynym wspólnym otworem lub samodzielnymi otworami wydalniczymi na zewnątrz ciała. U niektórych jednak gatunków główne naczynia otwierać się mogą do jamy okołogardzielowej lub do zatoki płciowej.
U wypławków wzdłuż głównych naczyń biegnących po bokach ciała, umieszczone są po stronie grzbietowej liczne otworki wydalnicze.
U wirków bezjelitowych, pozbawionych właściwych narządów wydalniczych, rolę ich obejmuje miąższ (parenchyma), w którym gromadzą się uboczne produkty przemiany materii. Czynność tę speł-nia zresztą miąższ częściowo również u wirków, u których układ wydalniczy jest dobrze rozwinięty. Podobną rolę odgrywa przewód pokarmowy, w którego komórkach napotykamy często wydaliny w postaci kryształków lub bezpostaciowe (zasady purynowe?).
Jeżeli chodzi o same protonefrydia, to w świetle nowych poglądów czynność ich polega raczej na regulowaniu ciśnienia osmotycznego cieczy, którą przesycona jest tkanka wirka. Dlatego też dla tego narządu słuszniejsza staje się nazwa nadawana mu dawniej – układu wodnego. Właściwą rolę w wyda-laniu ubocznych produktów przemiany materii odgrywają, wg najnowszych badań, komórki przylega-jące w pewnych odcinkach do ścianek naczyń wydalniczych. Komórki te gromadzą wydaliny ukształ-towane lub w postaci rozpuszczonej, oddając je następnie do światła naczynia wydalniczego.
Niektóre gatunki słodkowodne odznaczają się dość znaczną zdolnością przystosowania się do większej zawartości soli (słodkowodny wypławek wędrować może z ujścia rzek i przebywać w wo-dzie słonawej) i odwrotnie, gatunki typowo morskie przebywać mogą w szczelinach lodu, gdzie top-niejąca woda jest prawie słodka.
Podobnie jak u Temnocephala, otwory wydalnicze skrzelowców znajdują się w przedniej części ciała po stronie grzbietowej, na wysokości gardzieli. Stanowią one ujście pęcherzyków obydwu głów-nych przewodów wydalniczych. Światło tych ostatnich jest pokryte rzęskami. Drobne rozgałęzienia, podobnie jak u wirków, zakończone są komórkami płomykowymi.

Układ wydalniczy przywr jest zbudowany wg typu nefrydialnego. Odchodzące do komórek pło-mykowych naczynia odprowadzające dochodzą do naczyń grubszych, z których jedno zbiera produkty wydalnicze z przedniej, drugie zaś z tylnej części ciała. Zebrane w naczynia główne znajdują ujście w pęcherzu wydalniczym, który ma kształt litery V lub Y. Naczynia główne są więc właściwie przedłu-żeniem widełek pęcherza. Otwór wydalniczy jest pojedynczy i umieszczony na tylnym końcu ciała. Układ wydalniczy może przybierać różną postać u przywr, a ułożenie komórek płomykowych wyka-zuje dużą prawidłowość, zwłaszcza u form larwalnych. U niektórych gatunków rozgałęzione naczynia wydalnicze tworzą gęstą siateczkę.
Za najbardziej pierwotny uważany jest u tasiemców typ układu wydalniczego złożony z dwóch bocznych naczyń, przebiegających po stronie grzbietowej ich ciała, które – zaginając się w okolicy skoleksu – biegną po stronie brzusznej i otwierają się otworem wydalniczym w członie końcowym. Przed ujściem naczynia te tworzą rozszerzenie – pęcherz wydalniczy. U tasiemców, u których odrywa-ją się końcowe człony, naczynia wydalnicze otwierają się oddzielnie. Nierzadko podłużne naczynia połączone są naczyniami poprzecznymi, tworząc w ten sposób układ drabinkowy. U Pseudophyllidea zamiast połączeń poprzecznych, utworzona jest na powierzchni łańcucha gęsta sieć naczyń. U wszys-tkich tasiemców główne naczynia połączone są, podobnie jak u poprzednich płazińców, z komórkami płomykowymi za pomocą naczyń włoskowatych.

Wstężnice
Układ wydalniczy u wstężnic składa się najczęściej z dwóch krótkich naczyń, ciągnących się po obu stronach przełyku. U nielicznych stosunkowo przedstawicieli naczynia te są dłuższe. U większoś-ci Palaeonemertini te ostatnie przybierają kształt litery U, otwierając się jednym końcem na zewnątrz drobnym otworkiem, a drugim końcem przednim przylegając szczelnie do ścianek naczynia krwionoś-nego. Od poprzedniego końca odchodzą krótkie odgałęzienia zakończone, znanymi nam już z opisu płazińców, komórkami płomykowymi, zaopatrzonymi w płomyki rzęskowe. U niektórych gatunków ślepe zakończenia protonefrydiów związane są tak ściśle z naczyniami krwionośnymi, że na skutek zmarnienia w miejscach zetknięcia śródbłonka, są one bezpośrednio omywane przez krew.
U innych wstężnic, poza Palaeonemertini, obydwa naczynia wydalnicze są silnie rozgałęzione. W związku z tym liczba otworów wydalniczych dochodzić może nawet do stu.
Pod względem fizjologicznym czynną częścią układu wydalniczego są komórki naczyń wydal-niczych, gdzie zbierają się wydaliny z naczyń krwionośnych i miąższu.

Wrotki
Układ wydalniczy u wrotków jest typu protonefrydium, a składa się z dwóch podłużnych na-czyń, biegnących falisto wzdłuż ciała, a częściowo nawet skłębionych i otwierających się zwykle za pośrednictwem kurczliwego pęcherza razem z prostnicą do steku. W przebiegu swym obydwa naczy-nia tworzą nieliczne rozgałęzienia, zakończone komórkami płomykowymi.
U samców narządy wydalnicze są zazwyczaj mniej rozgałęzione, a pęcherza moczowego brak.

Obleńce
Jako narządy wydalnicze uważane są powszechnie przewody boczne oraz gruczoł brzuszny. Ze względu jednak na ich strukturę, pozbawioną charakteru gruczołów, oraz niepewne obserwacje o ich wydalniczych czynnościach próbowano przypisać te czynności innym narządom. W szczególności zwrócono uwagę na skupienia pigmentu w tkance gardzieli oraz w komórkach jelita środkowego. Stwierdzono również u niektórych nicieni występowanie w jamie ciała komórek wydalniczych (atrocytów) i fagocytarnych.
Układ wydalniczy u nicieni odbiega całkowicie od układu protonefrydialnego płazińców i wrot-ków, jakkolwiek niektórzy autorzy przypuszczają, że pochodzenie obu układów jest wspólne. W każ-dym razie u nicieni brak jest płomyka rzęskowego lub wici spotykanych w naczyniach wydalniczych tamtych grup. Narządy, które u nicieni uważane są za pełniące czynności wydalnicze, odznaczają się znaczną różnorodnością. U Secernantea są one reprezentowane najczęściej przez dwa naczynia, bieg-nące pośrodku wałków bocznych i otwierające się po brzusznej stronie ciała nieparzystym przewodem wydalniczym wysłanym oskórkiem. U Adenophorea natomiast rolę narządu wydalniczego ma pełnić jednokomórkowy gruczoł brzuszny. Wreszcie, u Trichuroidea i Dioctophymoidea brak jest układu wydalniczego.

Do bardzo rozpowszechnionych u Oxyuroidea i niektórych Ascaroidea należy układ wydalniczy typu litery H, składający się z dwóch naczyń biegnących pośrodku wałków bocznych, łukowato wy-giętego kanału poprzecznego, łączącego dwa kanały boczne nieco poniżej otworu wydalniczego, oraz krótszego lub dłuższego przewodu wydalniczego otwierającego się po stronie brzusznej. Poczynając od tylnego końca ciała, ślepo zakończone naczynia boczne biegną powyżej naczynia poprzecznego na krótszej lub dłuższej odległości. W ten sposób, zależnie od przedstawicieli, górne końce litery H mogą być krótsze lub dłuższe, stanowiąc przejście do typu odwróconej litery U przypisywanego zwykle gliś-cie ludzkiej. Nie jest to zupełnie ścisłe, gdyż u tych glist przednie kanały są częściowo zachowane. Wreszcie, u Anisakinae prawy kanał ulega całkowitemu uwstecznieniu, a otwór wydalniczy leży w po-bliżu przedniego końca ciała.
Charakterystyczną cechą układu wydalniczego nicieni jest to, że pomimo swych niekiedy du-żych rozmiarów – składa się on zaledwie z kilku komórek. Na przykład u glisty ludzkiej czy glisty końskiej cały ten układ budowany jest z dwóch komórek. Jądro jednej z komórek leży w ściance nie-parzystego przewodu wydalniczego, drugiego zaś, znacznie większe, znajdujące się w lewym wałku bocznym, otoczone jest włosowatymi rozgałęzieniami lewego naczynia bocznego.
U niektórych przedstawicieli Rhabditida do układu wydalniczego typu H dołączają się jeszcze dwa gruczoły przybrzuszne uchodzące do kanału poprzecznego.
O ilu u Secernantea poszczególne typy układu wydalniczego dadzą się bez większych trudności wyprowadzić z typu H, o tyle kwestia homologii jednokomórkowego gruczołu brzusznego pozostaje wątpliwą.

Pierścienice
Narządy wydalnicze występują w postaci parzystych rurek rozmieszczonych metamerycznie i dlatego nazwanych również narządami odcinkowymi. Należą one do typu nefrydiów, tzn. rurek, które – w przeciwieństwie do protonefrydiów – są od strony jamy ciała otwarte. Od lejkowato rozszerzone-go, orzęsionego otworu odchodzi krótki przewód, który przebija się przez przegrodę, dzielącą pierście-nie, przechodzi w skręconą rurkę otwierającą się na zewnątrz w następnym pierścieniu.
Pewne rodziny wieloszczetów mają zamiast metanefrydiów rozwinięte swoiste narządy wydalni-cze typu protonefrydiów, tzw. solenocyty, w postaci grupy komórek, od których odchodzą wiązki rur-kowatych kanalików do większego naczynia. Poruszający się w kanalikach biczyk pędzi wydalane substancje do przewodu zbiorczego. Głównym składnikiem wydalin jest mocznik. Solenocyty pełnią nie tylko rolę narządów wydalniczych, ale i osmoregulacyjną. U słodkowodnych pierścienic np. są one silniej rozwinięte i oplecione naczyniami krwionośnymi aniżeli u bliskich morskich.
Produkty przemiany materii w nie rozpuszczonej postaci w limfie periwisceralnej są wychwyty-wane przez solenocyty i metanefrydia, a w ich ściankach tworzą się ziarniste żółtozielone skupienia guaniny lub moczanu sodu. Są one usuwane na zewnątrz. Ciała stałe, fagocyty obładowane ziarnami ekskrecyjnymi są wychwytywane z limfy przez lejki nefrydiów. Orzęsiony nabłonek celomatyczny bierze też udział przez skupianie elementóe komórkowych obładowanych substancjami wydalniczymi, stąd bywa niekiedy nazywany „nerką skupiającą”. Funkcję tę spełnia również końcowa część jelita, która bywa obładowana ziarnistościami, a zwłaszcza moczanami.
Skupienia komórek chloragogenowych, nazywanych niekiedy potocznie tkanką chloragogenową, szczególnie obficie występujących u form osiadłych. Gromadzi się ona głównie wokół naczyń krwio-nośnych grzbietowych i brzusznych, a także nefrydiów.
Wydalanie u wieloszczetów jest typu amoniakalnego, 80% azotu niebiałkowego u Aphrodite jest wydalane w postaci amoniaku, 8% w postaci soli kwasu moczowego i nieco (0,2%) mocznika.
U niektórych pierścienic przewody wydalnicze służą równocześnie jako przewody płciowe, u wielu innych łączą się w jeden wspólny przewód moczowo-płciowy.
Narządy wydalnicze skąposzczetów należą do typu metanefrydiów, sam przewód wydalniczy u-lega jednak u form lądowych niekiedy znacznym komplikacjom. Tak więc budowa bardzo złożonego metanefrydium dżdżownicy przedstawia się w sposób następujący: cześć leżąca przed przegrodą seg-mentalną składa się z otwartego, urzęsionego lejka z krótką szyjką, przebijającą się przez przegrodę i przechodzącą do tylnego segmentu, gdzie przetwarza się w skomplikowany przewód wydalniczy. Przewód ten składa się z:
1) długiej, wąskiej, bezrzęskowej rurki z rogałęzionym światłem,
2) części znacznie szerzej urzęsionej,
3) bardzo długiej bezrzęskowej rurki natury gruczołowej z przednią częścią rozszerzoną w bań-kę,
4) rozszerzonej części przewodu wyprowadzającego, o mięsistych ściankach, niekiedy w postaci wyraźnego pęcherza moczowego.
W swym przebiegu przewód ten tworzy trzy pętle.
Tego rodzaju „nerki” otoczone są nabłonkiem otrzewnej, mającym tu charakter tkanki wydal-niczej oraz siecią nacz6yń krwionośnych.
U wodnych skąposzczetów opisany typ nefrydiów może ulegać uproszczeniu, a nawet zbliżać się do metanefrydiów wieloszczetów. Mogą zachodzić również częściowe uwstecznienia.
Bardziej oddalonymi od typu metanefrydiów są meronefrydia, które prawdopodobnie powsta-ją poprzez rozpadnięcie się typowych metanefrydiów na mniejsze. Liczba ich może dochodzić do kil-kuset u jednego robaka. Tego rodzaju narządy wydalnicze mają kształt kosmków, wewnątrz których przebiega śródkomórkowo, zwinięty często w kłębek, przewód wydalniczy. Meronefrydia mogą o-twierać się od strony jamy ciała nefrostomem lub też pozostawać zamknięte.
Układ wydalniczy pijawek składa się z wtórnie zmodyfikowanych, metamerycznie rozmiesz-czonych metanefrydiów, których liczba u pijawek uległa znacznej redukcji w porównaniu z innymi pierścienicami i wynosi od 10 do 17 par. charakterystyczną cechą metanefrydiów pijawek jest to, że kanał wydalniczy, z nielicznymi wyjątkami, nie ma bezpośredniego połączenia z wnętrzem torebki nefrydialnej. Zbudowana jest ona w zasadzie z jednego urzęsionego lejka , który rozszerzoną częścią otwiera się do brzusznego lub bocznych kanałów celomatycznych, w pobliżu znajdujących się tam pę-cherzyków jądrowych. Z przeciwnej strony, wąskim przewodem lejek uchodzi do zamkniętego pęche-rzyka, zwanego torebka nefrydialną. Wnętrze torebki wypełniają komórki fagocytarne. W związku z redukcją celomy wraz z kanalikiem nefrydialnym są one otoczone tkanką łączną. Torebki nefrydialne spełniają dwie zasadnicze funkcje: odbierają ciałka celomatyczne wypełnione wydalinami oraz biorą udział w namnażaniu ciałek celomatycznych i wysyłają je do płynu celomatycznego. Do pęcherzyka przylega część gruczołowa ślepo zakończonego kanału nefrydialnego, spełniającego zasadniczą fun-kcję wydalania. Część ta składa się z dużych komórek, przez które biegnie porozgałęziany, nie orzę-siony kanał. Odcinek końcowy zbudowany jest z mniejszych komórek, otaczających kanał pozbawio-ny w tej części bocznych odgałęzień, orzęsiony i poprzez zgrubienie nazywane „pęcherzem moczo-wym” otworkiem wydalniczym na brzusznej stronie ciała uchodzący na zewnątrz.

Niesporczaki
Funkcje wydalnicze pełnią 3 gruczoły uważane za cewki Malphigiego, występujące na granicy jelita środkowego i tylnego, a także gruczoły ślinowe i komórki jelita środkowego. Wspomniane cew-ki nie występują jednak u wszystkich niesporczaków.


Stawonogi
Układ wydalniczy jest u stawonogów bardzo różnorodny. Na ogół nie ma, typowych dla zwie-rząt o budowie pierścienistej, metanefrydiów zakończonych lejkami. Niewątpliwie spotykane tu i ów-dzie celomodukty dadzą się od nich wyprowadzić, podobnie jak i swoiste narządy wydalnicze, jak: gruczoł zielony u raków, gruczoły szczękowe, czułkowe i skorupkowe u skorupiaków, gruczoły bio-drowe u szczękoczułkowców itp. Metameryczność występowania narządów wydalniczych spotykamy jedynie u stawonogów najpierwotniejszych. Natomiast u stawonogów lądowych (owady, wije, paję-czaki) wykształcają się odrębne narządy wydalnicze w postaci cewek Malphigiego w łączności z ukła-dem pokarmowym. Najprostszą formą wydalanie resztek azotu jest amoniak, zazwyczaj silnie rozcień-czony, a jeśli stawonóg nie dysponuje odpowiednią ilością wody, jest on wydalany w postaci złożo-nych soli. W grę może wchodzić również kwas moczowy nie wymagający tyle wody ze względu na słabą rozpuszczalność, jednak jest on rzadziej spotykany. Oba składniki mogą występować jednocześ-nie, w różnych proporcjach, zależnie od gatunku. U szczękoczułkowców występuje głównie guanina.
Układ wydalniczy skorupiaków spełnia zarówno rolę narządów usuwających produkty prze-miany materii, jak też i narządów regulujących ciśnienie osmotyczne hemolimfy. Przy czym należy zauważyć, że końcowy produkt przemiany azotowej u zwierząt bezkręgowych – amoniak, jest wydzie-lany u zwierząt wodnych w 50% poprzez dyfuzję, podobnie jak dwutlenek węgla i dlatego nie stanowi takiego zagadnienia jak u zwierząt lądowych, gdzie musi być zamieniany w związki mniej toksyczne. Narządy wydalnicze skorupiaków mają charakter celomoduktów, występujących w poszczególnych segmentach głowy.
Narządy wydalnicze skorupiaków wyższych, niezupełnie ściśle nazywane gruczołami, składają się z dwóch części, mianowicie: woreczka końcowego, będącego pozostałością jamy ciała oraz z prze-wodu wyprowadzającego. Przewód ten otwiera się lejkiem do woreczka celomatycznego.
U raka rzecznego przewód celomoduktu dzieli się na labirynt, przewód łączący i pęcherz mo-czowy. Przy czym przewód łączący jest miejscem resorpcji soli, podczas gdy zawartość woreczka ce-lomatycznego jest izotoniczna w stosunku do hemolimfy, zawartość pęcherza moczowego jest hypoto-niczna.

Pajęczaki
Czynności wydalnicze spełniają dwa rodzaje narządów, gruczoły biodrowe oraz wspomniane poprzednio cewki Malphigiego. Gruczoły biodrowe, bardzo charakterystyczne dla pajęczaków, są zbu-dowane podobnie jak u ostronogów. Pojawiają się w rozwoju embrionalnym w większej liczbie seg-mentów, ale wykształcają się tylko w jednym, najwyżej dwóch segmentach. Rozwój ich wskazuje, że są typowymi metanefrydiami. Uchodzą zwykle na tylnej stronie bioder pierwszej lub trzeciej pary nóg i przedstawiają zazwyczaj długie, poskręcane kanały po bokach głowotułowia. Cewki Malphigiego le-żą w odwłoku i nieraz rogałęziają się silnie na końcach. Powstają one z entodermalnej części jelita i dlatego mimo identycznej nazwy nie są homologiczne z cewkami Malphigiego u owadów, pochodzą-cymi z proktodaeum, tzn. ektodermalnej części przewodu pokarmowego. Komórki tworzące ścianę cewek Malphigiego absorbują z hemocelu uboczne produkty przemiany materii i następnie substancja ta miesza się z innymi wydalanymi produktami. Ponadto czynne są jako komórki wydalnicze nefrocy-ty pobierające produkty odpadowe metabolizmu z zatok hemocelu, zwłaszcza w prosomie.