Ewolucja układów u bezkręgowców lądowych.

Pierwsze organizmy żywe pojawiły się w wodzie. Oddychanie umożliwiał im tlen w niej rozpuszczony. Jednak zwierzęta wodne w większym stopniu niż lądowe narażone są na niedobór tlenu. Jest tak, ponieważ tez woda szybko ubożeje w tlen w najbliższym otoczeniu zwierzęcia. W toku ewolucji zwierzęta wyszły więc na ląd - pierwsze były bezkręgowce. Tu tlenu jest więcej niż w wodzie. Środowisko lądowe jest bardziej zróżnicowane. Odznacza się dużą zmiennością wilgotności zależną od występowania na danym obszarze opadów. Gęstość powietrza jest mniejsza niż wody, dlatego też poruszanie się na lądzie jest dużo łatwiejsze. Można tez zauważyć różnice w temperaturach. Mniejsze amplitudy występują w wodzie. Ogrzewa się ona wolno, ale równie powoli traci ciepło. Na lądzie zaś temperatura jest zróżnicowana, od tropikalnych upałów, poprzez strefę klimatu umiarkowanego, aż po subpolarne mrozy. Powietrze lądowe szybko się nagrzewa i prędko ostyga. Związane jest to w dużym stopniu z nasłonecznieniem. Na lądzie promienie słoneczne docierają prawie wszędzie, zaś w wodzie ich zasięg dochodzi do pewnych określonych głębokości. Widać więc, że wyjście zwierząt na ląd było dla nich korzystne, ale musiały one zmodyfikować swoje układy i wytworzyć nowe narządy, aby ich życie w nowym środowisku było w ogóle możliwe.
Do bezkręgowców lądowych zaliczamy:
o Niektóre płazińce, wrotki i nicenie
o Pierścienice - część skąposzczetów np. dżdżownica
o Stawonogi - owady, pajęczaki, niedużo skorupiaków
o Mięczaki - ślimaki płucodyszne

Wymiana gazowa

Płazińce to w większości organizmy wodne. Jeśli żyją na lądzie to w warunkach wilgotnych i w zakresie wymiany gazowej nie wyróżniają się niczym szczególnym od innych płazińców. Wolno zamieszkują wilgotne tereny lądowe, pobierają tlen z atmosfery lub oddychają tlenem rozpuszczonym w wodzie, a gazy wymieniane są całą powierzchnią ciała. Choć wykazują o wiele większą organizację organizmu niż jamochłony i gąbki, również zachodzi tylko oddychanie tkankowe. Mimo, iż ich narządy zgrupowane są w układy brak jest układu związanego z oddychaniem. Płazińce żyją bez narządu wymiany gazowej, ponieważ ich spłaszczenie, potęgowane jeszcze u większości osobników przez mięśnie grzbietowo-brzuszne, daje korzystny stosunek powierzchni ciała do jego objętości.

Podobnie wymiana gazowa zachodzi u lądowych nicieni. Brak jest u nich jakiegokolwiek układu, bądź pojedynczego narządu odpowiedzialnego za wymianą gazową. Oddychanie jest tlenowe, beztlenowe lub odbywa się fermentacja glikogenu. Należy jednak podkreślić, iż prawie wszystkie nicienie mają zdolność do stosowania obydwu tych procesów.
Nieliczne są lądowe wrotki. Wymiana gazowa zachodzi poprzez powierzchnię ciała. Możliwe jest to dzięki bardzo małym rozmiarom, maksymalnie osiągają 3 mm długości.

O wykształceniu się układu oddechowego nie decyduje tylko uorganizowanie organizmu, lecz także stres oddechowy. Pierścienice są właśnie organizmami, które wydawałoby się powinny mieć układ wymiany gazowej, jednak stres oddechowy nie jest u nich wystarczająco silny i nie wykształcił się on. Wszystkie gatunki pierścienic, więc również i wszystkie pierścienice lądowe, prowadzą wolny tryb życia. Oddychają przeważnie całą powierzchnią ciała. Tlen z powietrza rozpuszcza się w śluzie i poprzez powłoki ciała dyfunduje do sieci naczyń włosowatych tuż pod zewnętrzną warstwą komórek naskórka.

Ślimaki jako jedyne z mięczaków przystosowały się do oddychania tlenem atmosferycznym - są to ślimaki płucodyszne. Narządem służącym do oddychania tlenem atmosferycznym u ślimaków są płuca, choć w żadnym wypadku nie należy ich porównywać do tych występujących u kręgowców. Mianem płuc u ślimaków płucodysznych określa się zespół rozgałęzionych żył w płaszczu, zwanych żyłami płucnymi. Ślimaki płucodyszne dzielą się na dwie grupy: lądowe (np.: winniczek) oraz te, które wtórnie przystosowały się do życia w wodach słodkich (np.: zatoczek rogowy, błotniarka stawowa); pobierają one jednak tlen z atmosfery "wychodząc" co jakiś czas ponad powierzchnię wody. Może się jednak zdarzyć, że nie będą one wychodziły z wody bardzo długo. Uwarunkowane jest to zawartością tlenu w wodzie, gdyż tak jak u wszystkich zwierząt, tak i u nich, zachodzi oddychanie tkankowe i jeżeli będzie ono wystarczające ślimak nie będzie potrzebował tlenu zawartego w powietrzu.

Stawonogi, które zamieszkują tereny lądowe wyposażone są w płuca (owady) lub tchawki (pajęczaki i wije), które zwane były kiedyś płucotchawkami. Płuc, podobnie jak tych u mięczaków, nie należy porównywać w żaden sposób do płuc kręgowców. Mają one postać ukrwionych komór powietrznych zamkniętych przetchlinkami. Dodatkowo, aby krew lepiej mogła wychwytywać tlen z powietrza, na ścianach płuc wykształciły się zagłębienia i wypustki. Sposób działania takiego układu jest bardzo prosty: powietrze dostaje się do komory płucnej przez zamykaną przetchlinkę i zostaje w pewnym stopniu "oczyszczone" z tlenu przez krew znajdującą się w zagłębieniach i wypustkach, a następnie, poprzez otwarcie przetchlinki, następuje wymiana odtlenowanego powietrza na ten z jego zawartością. W taki układ wyposażone są niektóre pajęczaki (występują u nich jako wewnętrzne narządy parzyste w okolicy części brzusznej odwłoka w liczbie do czterech par) i skorupiaki lądowe. Tchawki są to natomiast cienkie rurki, wzmocnione chitynową wyściółką. Tworzą one w ciele skomplikowany system dotleniający cały organizm. "Wejścia" do takiego systemu zamykane są tzw. przetchlinkami, które rozmieszczone są parami wzdłuż tułowia i odwłoka. Powietrze atmosferyczne na początku dostaje się do grubych pni tchawkowych, a następnie do coraz cieńszych, które sięgają daleko w głąb organizmu. Taki system pozwala nie tylko dotlenić organy, ale także prawie każdą komórkę z osobna. Dodatkowo u wielu owadów powietrze jest pompowane do tchawek poprzez skurcze mięśni odwłoka. Należy także powiedzieć, że taki układ oddechowy spełnia nie tylko funkcję narządu wymiany gazowej, ale także układu transportującego te gazy ("wyręcza" w tej czynności krew). Taki układ wymiany oddechowej posiadają owady. Występują w przyrodzie na tyle małe pajęczaki, które nie potrzebują odrębnego układu oddechowego. Stosunek objętości ich ciała do jego powierzchni umożliwia im życie dzięki tylko i wyłącznie oddychaniu tkankowemu.

Lądowe bezkręgowce, u których nie wystarczało już pobieranie tlenu przez powierzchnię ciała (która zresztą mogła stać się nieprzepuszczalna dla powietrza) wykształciły się specjalne narządy służące do pobierania tlenu z atmosfery. Są one na tyle wydajne, aby w połączeniu z układem krwionośnym zaspokoić wymagania organizmów. Doskonale widać to na przykładzie bardzo ruchliwych owadów.

Pokrycie ciała

Pokrycie ciała lądowych płazińców, nicieni i wrotek nie wyróżnia się niczym specjalnym wśród własnych grup, ponieważ żyją one w środowiskach wilgotnych, zbliżonych do wodnych.
Dopiero lądowe pierścienice, czyli dżdżownica i inne skąposzczety mają powierzchnię ciała pokrytą żywym naskórkiem wydzielającym martwy oskórek. Zmniejsza on transpirację wody, ale nie zabezpiecza przed wysychaniem, dlatego dżdżownica żyje tylko w wilgotnej glebie. U dżdżownicy redukcji uległy wszelkie czułki i parapodia, które byłyby narażone na zniszczenie podczas drążenia korytarz w stosunkowo twardym podłożu.

Pokrycie ciała stawonogów zapewnia im najlepszą ochronę spośród wszystkich bezkręgowców. Kutikularny (którego najważniejszym składnikiem jest chityna) pancerz owadów wyróżnia się szczególnie wysokim stopniem wodoszczelności. Zabezpiecza on przed wyschnięciem. Można tu podać przykład mrówki spacerującej w słoneczny, wietrzny dzień po piaszczystej ścieżce. Kropla wodnego roztworu wielkości tej mrówki wyparowałaby w ciągu kilkunastu sekund.

Powierzchnię ślimaków (w tym i płucodysznych, jedynych mięczaków lądowych) stanowi nabłonek migawkowy.
Stopniowa zmiana pokrycia ciała bezkręgowców żyjących na lądzie wynikała przede wszystkim z konieczności ochrony przed wyparowywaniem wody. Zabezpiecza ono także przed nowym rodzajem urazów mechanicznych (drążenie przez dżdżownicę tunelów).

Lokomocja i narządy zmysłów

Lądowe płazińce, nicienie oraz wrotki nie wykształciły specyficznych dla ich nowego środowiska narządów ruchu i zmysłu. Pierścienice też nie wyróżniają się tu niczym specjalnym (parapodia występujące u wodnych wieloszczetów, u skąposzczetów uległy zanikowi). Przystosowaniem do życia na lądzie mogą być niektóre chemoreceptory, mechanoreceptory, statocysty pomagające np. dżdżownicy w poruszaniu się w glebie.
Pajęczakom do ruchu po ziemi służą znajdujące się na głowotłowiu cztery pary odnóży krocznych. Na głowotłowiu, w jego przedniej części, znajdują się też pojedyncze oczy. Ich liczba bywa różna, największa i zarazem najczęściej spotykana wynosi cztery pary. W pewnym sensie w ruchu pomagają pająka także gruczoły przędne wytwarzające pajęczynę. Niektóre gatunki pajęczaków poruszają się po wyprodukowanych przez nie niciach.

Sposób poruszania się owadów na lądzie jest najdoskonalszy ze wszystkich bezkręgowców. Rozwinęły one zdolność lotu aktywnego, i to o wielkiej precyzji. Jest on możliwy dzięki wykształceniu się skrzydeł, złożonych oczu (owady widzą obraz bardzo nieostro, za to nieźle spostrzegają zmiany tego obrazu, jego ruch) i rozwinięciu się części ośrodkowego układu nerwowego odpowiedzialnej za orientację. Owady posiadają dwie pary skrzydeł. Mogą one ulegać modyfikacjom, a nawet całkiem zaniknąć (pchła, pluskwa domowa). Ruch skrzydeł zapewniają mięśnie, które prawie całkowicie wypełniają tułów owada. Prędkość ich poruszania jest ogromna, u komara częstotliwość ruchów skrzydeł dochodzi do 2200/s.

Do poruszania się po powierzchni owadom służą nogi, które także mogą ulegać specjalizacji np. odnóża kroczne, skoczne, grzebiące. Zwykle zakończone są parą zakrzywionych ostrych pazurków, które chwytają nawet drobne nierówności podłoża. Często obok pazurków mają listkowatą parę przylg, dzięki którym mogą chodzić po powierzchniach zupełnie gładkich np. po szybie. U owadów skaczących w nogach, w udach znajdują się silne mięsnie. Pośliźnięciu stóp w momencie odskoku zapobiegają ostrogi - silmne, ostre wyrostki goleni, wbijające się w podłoże.
Do ruchu po lądzie ślimakom płucodysznym służy noga pokryta w celu ochrony śluzem. Na czułkach ślimaki mają parę oczu.
Najdoskonalej przygotowanym do poruszania się na lądzie typem zwierząt wydają się stawonogi, a w szczególności owady. U innych organizmów nie zaszły mocno zauważalne zmiany w tym kierunku.


Wydalanie

Lądowe płazińce, nicienie oraz wrotki nie wykształciły specyficznych dla ich nowego środowiska narządów wydalniczych. Charakter układu wydalniczego jest u nich protonefrydialny.
U pierścienic wykształcił się metanefrydialny układ wydalniczy. Nefrydia wydalają przeważnie amoniak i częściowo mocznik, przy czym u tego samego zwierzęcia udział procentowy obu produktów może częściowo się zmieniać. Możliwość wydalania nietoksycznego mocznika jest przystosowaniem się do życia na lądzie (oszczędzanie wody).
Funkcje wydalnicze u owadów i pajęczaków spełnia część układu pokarmowego - liczne, ślepe wyrostki jelita (cewki Malpighiego). Usuwają one kwas moczowy do światła jelita.
Wydalanie ślimaków płucodysznych odbywa się za pomocą nerki, produkującej głównie słabo rozpuszczalny kwas moczowy. Obserwując żywego winniczka łatwo zauważyć, że w okolicy otworu oddechowego śluz jest zabarwiony na biało, podobnie jak odchody ptaków. W obu przypadkach powoduje to domieszka mikroskopijnych kryształów kwasu moczowego. Otwór wydalniczy ślimaków leży bowiem tuż za otworem oddechowym. Ślimaki płucodyszne nie mogą wydalać produktów azotowej przemiany materii w postaci amoniaku, ponieważ jest on silnie toksyczny i na zneutralizowanie jego działania (rozcieńczenie) musiałyby one zużyć dużo wody. W ten sposób wydalają tylko ślimaki skrzelodyszne, które wody mają pod dostatkiem.
U lądowych bezkręgowców można zauważyć tendencję do wydalania produktów przemiany materii w postaci mało toksycznej - mocznika i kwasu moczowego. Wydalanie amoniaku wiązałoby się ze sporą stratą cennej na lądzie wody.

Pobieranie pokarmu i układ pokarmowy

Bezkręgowce po wyjściu na ląd musiały częściowo zmienić swój układ pokarmowy, do którego nie dostawało się już z pokarmem tak wiele wody.
Owady wykształciły wiele typów aparatów gębowy przystosowanych do pobierania pokarmu na lądzie: gryzący, gryząco-liżący, liżący, ssący, ssąco-kłujący. Przewód pokarmowy jest rozmaicie wyspecjalizowany zależnie od rodzaju pokarmu i sposobu jego pobierania.

Pajęczaki pobierają pokarm w postaci płynnej, dlatego też nie posiadają żadnych narzędzi do rozdrabniania pokarmu. Mogą wysysać płyny ciała ofiary. Wykształciły też nowy sposób trawienia - nasączają ofiarę własnymi sokami trawiennymi i potem wysysają już częściowo strawione tkanki. Jest to forma trawienia poza obrębem organizmu.

Rozmnażanie i rozwój

U organizmów prymitywniejszych niż stawonogi zapłodnienie zachodzi w środowisku, w którym plemniki mogą pływać swobodnie, jak w morzu. Zarówno pajęczaki, jak i owady wykształciły przewody i otwory płciowe przystosowane do zapłodnienia w środowisku lądowym. Najbardziej skomplikowany jest rozwój osobniczy owadów, który zachodzi z przeobrażeniem – zupełnym lub niezupełnym. W ciele poczwarki następuje radykalna zmiana wszystkich układów z wyjątkiem nerwowego – układy przystosowywują się do lądowego środowiska życia. Po linieniu, z poczwarki wydostaje się owad dojrzały.