Główne etapy ewolucji roślin i zwierząt.

Pierwszym stadium ewolucji bylo po-wstanie zywych komórek, a nastepnie rozwój róznorodnych jednokomórkowych organizmów. Wiekszosc z nich jest jeszcze dzisiaj bogato reprezentowana. Zyjacymi obecnie potomkami tych organizmów sa bakterie, jednokomórkowe glony i pierwotniaki.

Biologów intryguje odpowiedz na pytanie, czy rózne jednokomórkowe organizmy pochodza od jednej wspólnej macierzystej komórki (monofiletyzm), czy tez od kilku róznych form komórek, które powstaly niezaleznie od siebie (polifiletyzm). Odpowiedz na to pytanie nie jest znana i byc moze nigdy sie tego nie dowiemy.

W pózniejszych stadiach ewolucji wystepowaly etapy rozwoju (ra-diacje adaptatywne), powodujace odgalezienia od wspólnych przodków i mozna przypuszczac, ze tego samego rodzaju odga-lezienia ewolucyjne nastepowaly w poczat-kowej fazie rozwoju zycia. Ponadto, jedno-komórkowe rosliny i zwierzeta nie róznia sie tak dalece, aby nie mozna bylo przy-puscic, ze istnial wspólny dla nich pierwot-ny typ komórki. Nauka nie daje wystarczajacego wyjasnienia, w jaki sposób typ ten przeksztalcil sie w dzis zyjace bakterie, ale jest calkowicie prawdopodobne, ze mógl-by on byc przodkiem zarówno glonów, jak i pierwotniaków.

Z pewnoscia, zyjace dzis wiciowce mo-ga byc najbardziej bezposrednimi potomka-mi postulowanej formy komórki-przodka. U niektórych z nich spotyka sie zarówno cechy roslinne, jak i zwierzece. Mianowicie posiadaja one chlorofil i zdolnosc fotosyn-tezy, a z drugiej strony takze ruchoma wic oraz, podobnie jak u zwierzat, zdolnosc pochlaniania drobnych czastek pozywienia. Nalezy przypuszczac, ze wspól-ny przodek roslin i zwierzat byl podobnie wyposazony. Dlatego tez forma pierwotnego wiciowca, zyjaca swobodnie w otwartym oceanie jeden do dwóch miliardów lat temu, uwazana jest za najprawdopodobniejszy prototyp organizmu, który stanowil wspólny wyjsciowy punkt ewolucji zarówno dla swiata roslinnego, jak i zwierzecego. Bez watpienia, taki przodek pochodzil od jeszcze wczesniej zyjacego organizmu, prawdopodobnie od komórek podobnych do bakte-rii, a te z kolei pochodzilyby od tworów czasteczkowych, podobnych do wirusów.

PIERWSZA RADIACJA
Przy zalozeniu , ze populacja pierwot-nego wiciowca rzeczywiscie istniala, to wówczas musialo wystapic zjawisko pierw-szej glównej radiacji adaptatywnej, na która zlozyly sie przynajmniej trzy linie potomków, mniej wiecej równolegle.
Jedna taka linia kontynuowala pierwot-ny sposób zycia i prowadzila bezposrednio do obecnych wiciowców. W dalszym ciagu tez klasyfikuje sie je jako badz rosliny, badz zwierzeta, lub jedno i drugie jedno-czesnie. W innej linii charakter zwierzecy musial ulec zanikowi, a cechy roslinne roz-wijaly sie coraz mocniej. Ta linia reprezen-towalaby podstawowy trzon królestwa ro-slinnego. Przeciwnie, w trzeciej linii zanikl mechanizm fotosyntezy i takie organizm reprezentowalyby podstawowy trzon kró-lestwa zwierzat


Pierwsze zwierzeta
Pierwotny zwierzecy pien wiciowców stanowil pierwsza grupe pierwotniaków. Z grupy tej, poprzez radiacje adaptatywne, rozwinely sie inne formy pierwotniaków: grupa korzenionózek, grupa rzeskowców i grupa pasozytniczych zarodników. Podobnie jak glony, organizmy te rozwijaly komórkowy tryb zycia i specjalizowaly sie szczególnie w wytwarzaniu róznych sposo-bów przemieszczania wlasnego ciala. W przeciwienstwie do glonów, pierwot-niaki nie wytworzyly liczniejszych podlinii wielokomórkowych. Zamiast tego ewolucja ich dazyla do wykorzystania mozliwosci komór-kowej specjalizacji. Szczególnie zyjaca do dzis grupa rzeskowców zawiera najwieksze i najbardziej wyspecjalizowane jednokomór-kowe formy. Podobnie jak glony, pierwot-niaki sa organizmami bardzo rozpowszech-nionymi i one takze opanowaly wody slod-kie i lad. I znowu, podobnie jak w przypad-ku glonów, pierwotniaki mozna uwazac za nadtyp w obrebie którego kazda z podsta-wowych grup stanowi odrebny typ.
Pierwotny zwierzecy pien wiciowców dal nie tylko poczatek róznym liniom pier-wotniaków, ale musial takze wytworzyc oddzielna linie, z której w koncu powstaly pierwotne wielokomórkowe zwie-rzeta. Malo prawdopodobny jest fakt, aby jakikolwiek dzisiaj zyjacy dojrzaly orga-nizm zwierzecy byl bezposrednim potom-kiem tych wielokomórkowych przodków, niemniej jednak mozliwe jest zrekonstruo-wanie ich prawdopodobnego wygladu. Pojawia sie tu pytanie, czy przy nieobecnosci ukladu krazenia wszystkie komórki tej pierwszej wielokomórkowej formy musialy pozostawac w bezposrednim kontakcie z oceanem dostarczajacym pozywienia? Mozliwe sa dwa ogólne modele budowy: p l a t, badz tez wydrazona k u l a z komórek. Dla biernie plywajacego, zaleznego od swiatla organizmu, model platowy wydaje sie bar-dziej korzystny. Rzeczywiscie, wielokomórkowe glony sa zorganizowane glównie w sposób warstwowy. Jednakze dla nieza-leznych od swiatla, czynnie poruszajacych sie organizmów, bardziej zwarta budowa, w ksztalcie wydrazonej kuli jest prawdo-podobnie korzystniejsza. Dlatego przypusz-cza sie, ze pierwsze wielokomórkowe zwie-rzeta byly wydrazonymi, jednowarstwo-wymi kulami. Praktycznie wszystkie wielokomórkowe zwierzeta zyjace dzisiaj przechodza przez embrionalne stadium blastuli, która jest zasadniczo kula zbudowana z komórek. Obserwacja ta nasunela nazwe ,,blastea\" dla hipotetycznego pierwotnego wielokomórkowego zwierzecia. Obserwowane dzis grupy glonów i pierwot-niaków sa wspólczesnie egzystujacymi pochodnymi pierwszej radiacji. A blastea, nie istniejaca dzisiaj, z wyjatkiem okresu embrionalnego, musiala stac sie wyjscio-wym punktem drugiej radiacji wsród zwierzat.


DRUGA RADIACJA
Ogólny schemat
Czy liczne typy wielokomórkowych zwierzat, zyjace dzisiaj, wytworzyly sie ja-ko oddzielne, niezalezne linie pochodzace od blastei? Czy tez blastea dala poczatek tylko niektórym gromadom, a te z kolei wytworzyly inne? Poniewaz brakuje do-wodów w postaci skamienialosci, znowu biolodzy szukaja odpowiedzi na to pytanie w obecnie zy-jacych formach. Przyjmuje sie zasade, ze im wieksze podobienstwo w budowie dwóch organizmów, tym blizsze prawdopodobnie pokrewienstwo historyczne. Jesli cho-dzi o ludzi, zasada ta jest bardzo prosta. Gdy dwie osoby sa do siebie uderzajaco podobne, mamy wszelkie podstawy przy-puszczac, ze sa one blisko spokrewnionymi czlonkami tej samej rodziny. Nalezy podkresli , ze podobienstwo w budowie, czyli homologia, jest o wiele lepszym wskazni-kiem pokrewienstwa niz podobienstwo funk-cyjne, czyli analogia. Na przyklad jest jasne, ze dwie osoby wykonujace te sama prace bynajmniej nie musza byc spokrewnione. Podobnie dzieje sie w procesie ewolucji. Skrzydla ptaków i owadów sa analogiczne, tzn. dzialaja w podobny sposób. Nie sa one jednak homologiczne i rzeczywiscie, wiado-mo, ze ptaki i owady nie sa blisko spokrew-nione. Z drugiej strony, skrzydla ptaków i przednie konczyny ssaków sa homologicz-ne i jakkolwiek nie ma tu analogii, porównanie ich wskazuje na bliskie pokrewienstwo ptaków i ssaków.

Homologie obserwujemy nie tylko u doj-rzalych organizmów, lecz równiez u embrio-nów. Im wieksze podobienstwo w budowie dwóch embrionów, tym dluzej embriony te rozwijaly sie w podobny sposób i blizsze jest ich ewolucyjne pokrewienstwo. Przy-kladowo, embriony malp i ludzi sa bardziej po-dobne i pozostaja podobne do siebie przez dluzszy okres niz embriony myszy i czlo-wieka. Nasuwa to przypuszczenie, ze gatu-nek ludzki jest blizej spokrewniony z mal-pami niz z myszami, co zreszta jeszcze nie-zaleznie od tego zostalo potwierdzone przez skamienialosci i homologie osobników doj-rzalych. Wzajemne ewolucyjne pokrewienstwa wsród zwierzat wielokomórkowych mozna okreslic na drodze dedukcji a takze przez porównywanie ich rozwoju embrionalnego i budowy osobników dojrzalych, a takze przez ustale-nie, w jakim stopniu zachodza miedzy nimi homologie.

Takie porównanie wy-kazuje, ze obecnie zyjace zwierzeta wieloko-mórkowe mozna sklasyfikowac w dwie wiel-kie grupy. W pierwszej z nich znajda sie zwierzeta, których cialo sklada sie glównie z dwóch podstawowych warstw tkanko-wych. Embrion takiego zwierzecia najpierw przechodzi przez jednowarstwowe stadium b l a s t u l i, po czym rozwija sie w dwu-warstwowa g a s t r u l e, skladajaca sie z zewnetrznej e k t o d e r m y i wewnetrz-nej e n d o d e r m y. Gastrula przeksztalca sie juz bezposrednio w osobnika dojrzalego. Zwierzeta te nasza nazwe dwu-warstwowców (diploblastów). Do tej grupy zalicza sie gabki, zebroplawy i jamochlony. Poniewaz zwierzeta te sa w za-sadzie homologiczne tak pod wzgledem cech embrionalnych, jak i anatomii osobników doroslych, mozna wywnioskowac, ze sa one historycznie blizej ze soba spokrewnione niz z jakakolwiek inna grupa zwierzat

Wszystkie inne wielokomórkowe zwie-rzeta znajda sie w drugiej grupie. U tych organizmów wystepuja równiez stadia bla-stuli i gastruli. Jednakze gastrula nie prze-ksztalca sie bezposrednio w osobnika dojrza-lego, lecz przechodzi przez dalsze stadia em-brionalne. W jednym z tych stadiów roz-wija sie trzecia warstwa tkankowa - m e- z o d e r m a - wystepujaca pomiedzy ekto-derma i endoderma. Organizmy dojrzale, które wyksztalcily sie z takich em-brionów nasza nazwe trójwarstwowców (tri-ploblastów), bo utworzone sa z trzech, a nie z dwóch podstawowych warstw zarodko-wych. Przyjmujac za podstawe te homologie zarówno w rozwoju embrional-nym, jak i w budowie osobników dojrza-lych, mozna powiedziec, ze zwierzeta trójwarstwowe sa blizej ze soba spokrewnione niz z jakakolwiek inna grupa zwierzat. Po-nadto dochodzimy do wniosku, ze w ewolu-cji, podobnie jak w rozwoju embrionalnym, typ trójwarstwowy powstal z dwuwarstwowego.
Ogólny przebieg ewolucji zwie-rzat byl prawdopodobnie nastepujacy: blastea, po-wstala podczas pierwszej radiacji adaptatyw-nej zwierzat i odpowiadajaca jednowarstwo-wej blastuli, musiala w procesie ewolucji rozwinac sie w podstawowa grupe dwuwar-stwowców, odpowiadajacych dwuwarstwo-wej gastruli. Ten zas dwuwarstwowy przo-dek musial dac poczatek powstaniu róznych dwuwarstwowych organizmów, jak równiez podstawowemu typowi trójwarstwowemu. Ten ostatni stal sie z kolei przodkiem grupy trójwarstwowców. Opierajac sie na tych przypuszczeniach przesledzimy teraz mozliwy proces rozwiniecia sie blastei w pod-stawowy typ dwuwarstwowy.

Od bastei do gastrei
Bezposrednie potomstwo pierwotnego dwuwarstwowca juz nie istnieje, ale mozli-we jest zrekonstruowanie jego prawdopo-dobnego pochodzenia i budowy. Blastea, be-dac organizmem ruchliwym i niezaleznym od swiatla, mogla opuscic powierzchnie wód oceanu i przedostac sie do korzystniejszego nowego srodowiska - na dno morskie szelfów kontynentalnych. Slizgajac sie lub pelzajac w tym rejonie dna oceanu, mogla ona zywic sie martwymi organizmami, opa-dajacymi stale i obficie z wód powierzchnio-wych. Z czasem prawdopodobnie powstalo pozyteczne przystosowanie, polegajace na wytworzeniu sie uwypuklenia w dolnej czesci blastei. Umoz-liwilo to zwierzeciu silne przytwierdzenie sie do kesa pozywienia. Postawa tego zwie-rzecia podobna byla do odwróconej czarki. W ten sposób rozwinelaby sie korzystna dwuwarstwowa budowa z otworem wchla-niajacym, znajdujacym sie u spodu orga-nizmu, laczacym wewnetrzna jame ze sro-dowiskiem zewnetrznym. Z czasem wewne-trzna endoderma wyspecjalizowala sie w trawieniu, a zewnetrzna ektoderma w poruszaniu sie, zabezpieczaniu organizmu i roz-poznawaniu otoczenia. Poniewaz ten hipotetyczny pierwotny dwuworstwowiec przypo-mina gastrule, nazwa sie go "gastrea".
Zgodnie z wyzej przytoczonymi przypuszczeniami, gastrea wytworzyla radia-cje adaptatywna, w której jej dwuwarstwo-wa budowa zostala szeroko wykorzystana. Nowozytne zwierzeta dwuwarstwowe sa re-zultatem drugiej glównej radiacji wsród zwierzat. Jedna linia, dzis juz zanikajaca, doprowadzila do typu jamochlonów, obej-mujacego wyspecjalizowane zwierzeta z czul-kami dookola otworu gebowego i parzydel-kowymi komórkami, które paralizuja zdo-bycz. Inna linia dala prawdopodobnie pocza-tek wolnoplywajacym zebroplawom. Trzecia linia wytworzyla inny typ - osiadlych gabek. W ich organizmach dwuwarstwowa budowa jest niewyrazna, lecz podczas ich rozwoju embrionalnego wystepuja wyrazne stadia blastuli i gastruli.
W koncu gastrea wytworzyla czwarta linie, która charakteryzuje posiadanie trze-ciej warstwy ciala - mezodermy. Bezpo-sredni spadkobiercy tej linii juz nie istnieja, ale wsród jej wczesnych przedstawicieli mu-sial znajdowac sie przodek wszystkich zyja-cych dzisiaj zwierzat trójwarstwowych.


TRZECIA RADIACJA
Rozwój mezodermy u pierwotnych trój-warstwowców byl bez watpienia bardzo po-zytywnym czynnikiem w przystosowywaniu sie tych zwierzat. Pozwolil on mianowicie na szerszy podzial funkcji ciala pomiedzy wieksza liczbe tkanek, a to z kolei umozli-wilo prawie calkowita specjalizacje kazdej funkcji. Na przyklad funkcje reprodukcyjne, poprzednio wykonywane przez endoderme, mogla teraz przejac nowa warstwa - mezo-derma. Pozwolilo to na dalsze wyspecjalizo-wanie sie endodermy w odzywianiu. Podo-bnie funkcje wydalnicze i miesniowe, które wykonywala ektoderma zastaly zlokalizowa-ne w tkankach mezodermy. To umozliwilo ektodermie wyspecjalizowanie sie w czyn-nosciach czuciowych i ochronnych. Ponadto mezoderma umozliwila ewentualna ewolucje ukladu krazenia, a to z kolei pozwolilo na zwiekszenie ogólnego rozmiaru ciala, ponie-waz dzieki nowemu systemowi transporto-wemu gazy oddechowe i pokarmy mogly przedostac sie do glebokich wewnetrznych tkanek zwierzecia.


Grupy trójwarstwowców
Studia nad homologia wspólczesnych trójwarstwowców doprowadzaja do wniosku, ze wsród tych zwierzat istnieja przynaj-mniej cztery glówne podgrupy. Wszystkie one posiadaja mezoderme, ale róznia sie cze-sciowo sposobami jej powstawania w embrio-nach, a czesciowo takze sposobami rozwoju tej warstwy w pózniejszych okresach em-brionalnych.

W jednej z tych grup mezoderma po-wstaje z e n d o d e r m y. Po obu stronach endodermy wyrastaja wypuklosci i powiekszaja sie wypelniajac w koncu prze-strzen pomiedzy ektoderma i endoderma. Te mezodermalne wypuklosci zawezaja pózniej endoderme i pozostaja jako zasadniczo od-dzielne, wewnatrz puste struktury. Prze-strzen wyslana warstwa mezodermy nosi nazwe coelomy. Tworzy ona wewnetrzna, wtórna jame ciala, a jej obecnosc jest korzystna dla zwierzecia, poniewaz przez od-dzielenie zewnetrznej sciany ciala od trzewi uzyskuje sie mechaniczna niezaleznosc tych dwóch czesci. Stad tez zwierze moze poru-szac sie bez wzgledu na to, czy w jelicie znajduje sie pozywienie, czy tez nie. Ponie-waz tego rodzaju coeloma uwypukla sie z przyszlej jamy trawiacej, nazywa sie ja enterocoelem, a zwierzeta posiadajace ente-rocoel nosza nazwe Enterocoelomata. Typo-wymi przedstawicielami tej grupy sa szkar-lupnie (do których zalicza sie rozgwiazdy i jezowce), a takze strunowce, do których naleza kregowce.

W drugiej zyjacej obecnie grupie trój-warstwowców mezoderma powstaje glównie z e k t o d e r m y, wciskajac sie miedzy jej komórki. Komórki mezodermy gromadza sie mianowicie pomiedzy ektoderma i endoder-ma i w koncu staja sie tak liczne, ze two-rza trwala warstwe mezodermalna. Nastep-nie zwierze zachowuje taka trwala mezo-derme, a coeloma nie rozwija sie. Ze wzgle-du na brak tej wewnetrznej jamy ciala, zwierzeta nalezace do tej grupy nazwano Acoelomata. Typowymi przedstawicielami sa tutaj plazince i wstezniaki.
W trzeciej grupie trójwarstwowców me-zoderma powstaje z o b u warstw: ektoder-my i endodermy. We wczesnych stadiach embrionalnych komórki ektodermy przesu-waja sie z powierzchni do srodka i wytwa-rzaja czesc mezodermy. Pózniej pojedyncze pary komórek endodermy paczkuja i wresz-cie daja poczatek calej masie mezodermy. Po uksztaltowaniu sie w embrionie warstwy mezodermalnej rozszczepia sie ona tworzac jakby wykladzine trzewiowa i scienna. Za-tem w mezodermie tworzy sie przestrzen, która równiez nazwano jama ciala (coeloma). Poniewaz jednak ten typ jamy ciala powsta-je przez rozszczepienie, nazwano go schizo-coelem. Zgodnie z tym zwierzeta posiadajace schizocoel nazywaja sie Schizocoelmnata. Glównymi typami tej kategorii sa: pierscie-nice, wsród których najbardziej znana jest dzdzownica; mieczaki, do których zaliczamy malze, slimaki, glowonogi; i wreszcie - sta-wonogi, olbrzymia grupa, do której zalicza sie skorupiaki, owady i pajeczaki.
Czwarta i ostatnia grupa zwierzat trój-warstwowych sklada sie z róznorodnej ko-lekcji typów, u których mezoderma powstaje w rozmaity sposób. W pewnych przypad-kach mezoderma powstaje wylacznie z ekto-dermy, w innych ektoderma i endoderma przyczyniaja sie do wytworzenia mezoder-my. Wspólna cecha jest to, ze mezoderma nie zostaje tak bardzo rozbudowana, jak w innych grupach. Mezoderma nie wypelnia calej dostepnej przestrzeni pomiedzy ekto-derma a endoderma, a tylko skupia sie w pewnych rejonach. Zwierze wprawdzie ma wewnetrzna jame ciala, ale jama ta nie jest prawdziwa coeloma, poniewaz wylozona jest ektoderma i endoderma a nie mezoderma. Dla okreslenia tego typu jamy uzyto nazwy pseudocoel, a zwierzeta tworzace te grupe trójwarstwowców nazwano Pseudocoeloma-ta. Podgrupa ta ma licznych przedstawicieli, a wsród nich sa wrotki i nicienie.


Wspólzaleznosci pomiedzy trójwarstwowcami
Wskazane wyzej homologie dla kazdej z czterech grup trójwarstwowców nie sa je-dynymi podstawami, na których oparto wnioski o bliskim wzajemnym powiazaniu pomiedzy przedstawicielami tej grupy. Na przyklad przebieg rozwoju pewnych mor-skich pierscienic i mieczaków jest we wcze-snych stadiach tak podobny, ze ich wolno-plywajace larwy, tzw. trochofory, sa prak-tycznie nie do odróznienia. Równiez embrio-ny malza i dzdzownicy wykazuja znaczne podobienstwo, jakkolwiek osobniki dorosle nie sa do siebie podobne. Dzdzownice i owady nie sa bynajmniej do siebie po-dobne, ale ich embriony sa bardzo podobne. I rzeczywiscie, dzdzownice sa blizej spo-krewnione z owadami i malzami niz z ta-siemcami lub innymi rodzajami "robaków". W podobny sposób, mimo glebokich róznic u dojrzalych osobników strunowców i szkar-lupni, embriony i larwy tych organizmów sa tak do siebie podobne, ze tylko doswiad-czeni biologowie moga je rozróznic
Podane homologie stanowia dowody na bliska wspólzaleznosc ewolucyjna zwierzat wewnatrz kazdej z czte-rech powyzszych grup. W wielu wypad-kach, ponadto, istnieja dowody odslaniajace bardziej subtelne wspólzaleznosci wewnatrz kazdej grupy.

Jednym z celów biologii jest okreslenie ewolucyjnych wspólzaleznosci p o m i e d z y wymienionymi wyzej czterema grupami podstawowymi. Czy wszystkie one wytwo-rzyly sie niezaleznie ze wspólnego trójwar-stwowego przodka? Czy tez powstawaly stopniowo jedna z drugiej? Skamienialosci nic nam w tym wypadku nie mówia, a ba-dania nad homologia sa dotychczas bezsku-teczne. Na podstawie dostepnych danych przypuszcza sie ze Entero-coelomata powstaly z pierwotnych zwierzat trójwarstwowych jako niezalezna glówna li-nia i ze druga linia glówna wytworzyla Acoelomata, Pseudocoelomata i Schizocoelo-mata. Innymi slowy, te trzy grupy sa blizej spokrewnione miedzy soba niz z Entero-coelomata.
Podstawa do wyciagniecia takiego wnio-sku jest sposób wytwarzania sie mezodermy. Rozwój duzych wypuklosci z endodermy, ja-ki wystepuje u Enterocoelomata, jest jedyny w swoim rodzaju, podczas gdy przechodzenie komórek z ektodermy jest charakterystyczne dla pozostalych trzech grup. Inna wyrózniajaca cecha jest sposób tworzenia sie otworu gebowego i odbytu. U wszystkich trójwarstwowców i dwuwarstwowców wne-trze gastruli laczy z otoczeniem otwór. Ta p r a g e b a (blastoporus) , jak mówilismy wczesniej, przeksztalca sie w je-dyny otwór (do pobierania pokarmu) u doro-slych osobników dwuwarstwowców. U plazinców, które naleza do trójwarstwowych Acoelomata, zachowal sie ten pierwotny je-dyny otwór do odzywiania. Nasuwa sie przy-puszczenie, ze plazince i w ogóle Acoelomata moga byc najstarszymi zwierzetami trójwar-stwowymi. Ale u wszystkich innych Acoelo-mata, jak równiez u wszystkich Pseudo-coelomata i Schizocoelomata, prageba rozwi-ja sie w prawdziwy otwór gebowy, a odbyt powstaje na przeciwnym krancu za-rodka. W przeciwienstwie do tego, u Ente-rocoelomata blastporus przeksztalca sie w odbyt, a otwór gebowy rozwija sie póz-niej, jaka nowy otwór na przeciwnym krancu zarodka.

Latwo zauwazyc, ze zwierzeta trójwar-stwowe sa zasadniczo d w u b o c z n i e s y -m e t r y c z n e. Trójwarstwowy ich przodek musial miec taki wlasnie uklad. Z drugiej strony, dwuwarstwowce maja w wiekszosci symetrie promienista. Wysunieto rózne hipotezy na temat ewolucji symetrii zwierzat. Wedlug jednej z nich dwuwarstwo-wy przodek mógl miec symetrie promienista, , a dwuboczna symetria rozwinelaby sie pod-czas przeksztalcania w typ trójwarstwowy badz tez: dwuwarstwowy przodek mógl od poczatku byc dwubocznie symetryczny, a promienisty uklad zyjacych obecnie zwie-rzat dwuwarstwowych powstalby potem ja-ko przystosowanie sie do osiadlego trybu zycia. Ostatnie badania wskazuja na slusznosc raczej tego drugiego pogladu. Bez wzgledu na to, czy wszystkie radiacje adaptatywne przebiegaly dokladnie w ten sposób, jak to przedstawilismy, czy nie, mu-sialy one nastapic wczesniej niz 500 milio-nów lat temu. W tym okresie skamieliny zaczely sie obficie tworzyc w skorupie ziem-skiej, a wsród nich znajdujemy wiekszosc omawianych grup zwierzecych. Przed-stawiciele tych pradawnych gatunków dzis juz, nie istnieja. Niemniej nalezaly one do podstawowych form, które powstaly wcze-sniej i które jeszcze w dalszym ciagu istnieja. Kilka podstawowych grup, zarówno wsród zwierzat, jak i roslin, rozwinelo sie po owej krytycznej dacie - 500 milionów lat temu. Do tych stosunkowo nowych form zaliczamy organizmy ladowe wsród zwierzat - owady, pajeczaki, inne stawonogi ladowe i wszystkie kregowce, wlaczajac gatunki zyjace w wo-dzie.


ERA PALEOZOICZNA
Na szczeblu typu wszystkie grupy zwie-rzat z okresu kambryjskiego przetrwaly do
dzisiaj. Jednakze, jesli chodzi o gatunki, to nie zachowal sie zaden. O ile wiadomo, z okresu ordowickiego, który nastapil po kambrze, przetrwal tylko jeden rodzaj. Tym rodzajem jest Lingula z gromady ra-mienionogów. Oprócz tego za-bytku, liczacego 400 milionów lat, wszystkie pradawne rodzaje i gatunki wygasly. Pod-kresla to, ze dominujace znaczenie w hi-storii wykopalisk mialy fakty bardzo rozleg-lego i wielokrotnie powtarzanego zastepo-wania jednych waznych grup przez drugie oraz wystepowanie stosunkowo malej ilosci grup glównych.

Kambr i ordowik
Podczas tych dwóch okresów na po-wierzchni ladów nie istnialy organizmy zy-we: byc moze, iz wyjatek stanowia tu bak-terie. Ale wody obfitowaly w rózne typy glonów, a wsród grup zwierzecych - w gab-ki, jamochlony, ramienionogi, szkarlupnie, mieczaki, stawonogi i wielka róznorodnosc robaków.
Najlepiej uksztaltowanymi stawonogami byly wygasle dzisiaj kopalne formy w i e l -k o r a k ó w byly to duze zwierzeta, przypominajace skorupiaki, bar-dziej jednak pokrewne skrzyploczom i skorpionom; oraz - równiez wygasle - t r y l o b i t y, których ciala podzielone byly dwiema podluznymi bruzdami na 3 fragmenty. Sposród mieczaków tej epoki wymienic mozemy archaiczne malze i slimaki a takze lodziki, spokrewnione ze wspólczesnie zyjacymi matwami i osmior-nicami, a szczególnie z obecnie zyjacym l o d z i k i e m. Archaiczne lo-dziki byly prawdopodobnie najwiekszymi zwierzetami tych czasów; niektóre z nich posiadaly nie skrecone skorupy. W pózniej-szym, dewonskim okresie lodziki daly po-czatek a m o n i t o m i zostaly przez nie zastapione. Amonity na dlugie wieki staly sie dominujaca grupa wsród mieczaków.
Z punktu widzenia gatunku ludzkiego najwazniejszym wydarzeniem ców.oczatku ery paleozoicznej bylo powstanie kregow-i do Strunowymi przodkami kregowców byly prawdopodobnie morskie oslonicie, któ-re istnialy juz w zaraniu ery paleozoicznej. Z potomków pradawnych oslonic wyksztal-cily sie pózniej, prawdopodobnie w wodach slodkich, kregowce. Pierwsze znaleziska kregowców pochodza z póznego ordowiku. Byli to przedstawiciele gromady bezzuchwowców. Minogi i slu-zice sa jedynymi dotychczas zyjacymi po-tomkami tych form.

Sylur i dewon
W okresie sylurskim flora i fauna wod-na ulegly tylko niewielu zasadniczym zmia-nom, nastapila jednak wówczas po raz pierwszy inwazja organizmów na lad. Po-czatek daly rosliny. Za roslinami wyszly na lad zwierzeta. Pierwszymi znanymi zwierzetami ladowymi sa kopalne skorpiony pózno sylurskie. Inny-mi stawonogami ladowymi, które pojawily sie w dewonie, byly podobne do pajaków roztocze i prawdopodobnie przodkowie owa-dów. Pod sam koniec okresu dewonskiego pojawily sie pierwsze kregowce ladowe.

Okres dewonski czesto nazywa sie era ryb. We wczesnym sylurze przedstawiciele pierwotnych bezzuchwowców dali poczatek nowej linii ryb szczekowych, tzn. ryb pancernych (Placodermi). Nazwa tej osobnej gromady kregowców pochodzi od "pancernych" lusek pokrywajacych skóre ryb. Ryby pancerne, które naj-prawdopodobniej rozwinely sie w wodach slodkich, rozmnozyly sie obficie na poczat-ku okresu dewonskiego i przeszly do ocea-nów wypierajac, w wiekszej czy mniejszej mierze, przedstawicieli bezzuchwowców ze wszystkich srodowisk wodnych. Niektóre ryby pancerne byly male, ale inne osiagaly dlugosc dziesieciu i wiecej metrów i wyko-rzystywaly intensywnie posiadanie szczek, przechodzac na zdecydowanie drapiezny tryb zycia. Panowanie ryb pancernych bylo jednak stosunkowo krótkotrwale. We wczes-nym dewonie daly one poczatek dwu no-wym liniom ryb, które pózniej wyparly z kolei galaz pierwotna. Pod koniec dewonu ryby pancerne zniknely prawie zupelnie. Nalezy zauwazyc, ze byla to jedyna groma-da kregowców, która wymarla.

Wspomniane dwie nowe galezie, wywo-dzace sie z wczesnodewonskich ryb pancer-nych, to ryby chrzestnoszkiele-towe i kostnoszkieletowe, kaz-da stanowiaca odrebna gromade. Pierwsza obejmuje rekiny i plaszczki, które dzi-siaj, podobnie jak w okresie dewonskim, przystosowane sa glównie do zycia w mo-rzu. Ryby kostnoszkieletowe poczatkowo pozostawaly w wodach slodkich, gdzie roz-wijaly sie i jeszcze w okresie dewonskim podzielily na trzy glówne podgrupy: Paleo-niscoidi, d w u d y s z n e (Dipnoi) i t r z o -n o p l e t w e (Crossopterygii). Z grupy Pa-leoniscoidei wywodza sie prawie wszystkie obecne ryby kostnoszkieletowe, slodkowod-ne i morskie. Ryby dwudyszne, pospolite w dewonie i pózniejszych okresach paleo-zoicznych, dzisiaj reprezentowane sa tylko przez trzy rodzaje.
Ryby trzonopletwe równiez prawie zu-pelnie wymarly, jednakze wsród dewonskich przedstawicieli tej grupy znaj-dowali sie praprzodkowie pierwszych lado-wych kregowców - p l a z ó w. Ryby trzo-nopletwe mialy umiesnione konczyny, mo-gace spelniac do pewnego stopnia funkcje nóg. Ryby te zyly prawdopodobnie w wo-dach slodkich, okresowo wysychajacych, a pletwy o takiej budowie umozliwialy im przepelzanie z wysychajacego zbiornika wodnego do innego. Zwrócmy uwage, ze ladowe kregowce zjawily sie nie dlatego, ze pewne ryby upodobaly sobie lad, ale dla-tego, ze musialy korzystac z drogi ladowej, jesli mialy przetrwac jako ryby.
Tak wiec przy koncu okresu dewonskie-go w oceanach dominowaly rekiny, a ryby kostnoszkieletowe w wodach slodkich. Na ladzie zadomowily sie na dobre drzewiaste paprocie i inne rosliny naczyniowe, roz-mnozyly sie ladowe stawonogi i pojawily sie pierwsze plazy.

Karbon i perm
Pózne okresy paleozoiczne nie przynio-sly zasadniczych zmian, jesli chodzi o zycie w zbiornikach wodnych; zmiany takie za-szly wszakze w zyciu ladowym.
W królestwie zwierzat, pewne dalsze grupy wodne rozwinely sie w zwierzeta ladowe, te zas które zamiesz-kiwaly lad juz dawniej, poczely sie rózni-cowac. Mówiac scislej, w karbonie pojawily sie po raz pierwszy slimaki ladowe i pa-reczniki, a pajaki i skorpiony rozmnozyly sie jeszcze obficiej niz dotychczas. W tych czasach przede wszystkim jednak intensyw-nemu procesowi radiacji adaptatywnej ule-gly owady. Na przyklad pewna permska wazka znana jest z rozpietosci skrzydel siegajacej prawie metra.
Wsród kregowców plazy daly poczatek duzej liczbie mniej lub bardziej niezgrab-nych, czasem karykaturalnych form, zwa-nych m e a n d r o w c a m i. W okresie permskim wy-parla je nowa gromada kregowców -g a d y . Te ostatnie rozwinely sie z pózno-karbonskich pierwotnych i poczatkowo byly reprezentowane przez jedna glówna grupe Cotylosauria. Poniewaz skladaly na ladzie jaja o twardej skorupie, byly pierwszymi w pelni ladowymi kregow-cami. Od Cotylosauria zaczela sie glówna radiacja adaptatywna gadów permskich, która doprowadzila do ery panowania ga-dów - ery mezozoicznej.
Dluga era paleozoiczna zakonczyla sie przelomem permsko-triasowym, wywola-nym appalachijskim ruchem górotwórczym. Ten niespokojny pod wzgledem geologicz-nym okres przejsciowy charakteryzowala szybka ewolucja pewnych grup, wyginiecie form archaicznych, zastepowanych przez nowe postacie zwierzat oraz ogólne, chociaz przejsciowe, zmniejszenie sie ilosci materii zywej na Ziemi. Z mórz zniknely zupelnie trylobity, przerzedzily sie szeregi tak po-spolitych poprzednio ramienionogów, a sta-re formy szkarlupni, mieczaków i skorupia-ków zastapione zostaly nowymi. Podobne wewnetrzne przegrupowanie nastapilo u ryb chrzestnoszkieletowych i kostnoszkieleto-wych. Na ladzie pozostala mala grupa niepozornych organizmów, bezposrednich prarodziców na-szych salamander, zab i trytonów. Na po-czatku ery mezozoicznej panowaly juz ga-dy.

ERY: MEZOZOICZNA I KENOZOICZNA

Ere mezozoiczna okresla sie czesto jako ere gadów.

Zwierzeta te nie tylko przystosowaly sie do zycia w róznych wa-runkach ladowych, ale wdarly sie do sro-dowisk wodnych i powietrznych. Panowaly one na Ziemi przez 130 milionów lat, dlu-zej niz jakiekolwiek inne zwierzeta. Prze-waga gadów zostala jednakze ostatecznie zlamana, gdyz wyparly je dwie nowe gru-py, wywodzace sie z nich samych - ptaki i ssaki.

ZIELENICE - ONE DAŁY POCZźTEK WSZYSTKIM ROŒLINOM LźDOWYM
Co różni zielenice od innych glonów?

Zielenice stanowi duż i bardzo różnorodn grupę glonów. S wœród nich organizmy jednokomórkowe: opatrzone wiciami lub nieruchliwe, okryte œcian komórkow lub nagie.
Większoœć zielenic tworzy wielokomórkowe plechy. Mog to być nierozgałęzione i rozgałęzione nici, formy bryłowate, tarczowate lub liœciokształtne. Występuj u nich wszystkie podstawowe typy rozmnażania płciowego oraz ogromna różnorodnoœć rodzajów rozmnażania bezpłciowego (podział komórki u najprostszych, tworzenie jednokomórkowych zarodników, fragmentacja plech). U wielu form wielokomórkowych obie formy rozmnażania pojawiaj się regularnie w cyklu życiowym w zwizku z przemian pokoleń. Pomimo tak ogromnej różnorodnoœci wszystkie zielenice maj cechy wspólne, wyraŸnie odróżniajce je od glonów zaliczanych do innych działów.

S to:

chloroplasty oddzielone od cytoplazmy dwiema błonami,
podstawowe barwniki biorce udział w fotosyntezie - chlorofil a i b - podobnie jak u roœlin ldowych,
skrobia gromadzona w chloroplaœcie jako materiał zapasowy,
œciany komórkowe najczęœciej zbudowane z celulozy,
postać uwiciona (u niższych zielenic jest to podstawowa forma życiowa, u form wyżej stojcych - pływka bdŸ gameta) z dwiema równymi wiciami o podobnym planie budowy.

Obserwacje pod mikroskopem elektronowym wykazały, iż wœród zielenic istniej trzy podstawowe typy cytokinezy, czyli podziału cytoplazmy, który zachodzi podczas podziału komórki, (rys. VII.26.).
Typ I. Po podziale jdra (kariokinezie) mikrotubule wrzeciona kariokinetycznego zanikaj, a na ich miejsce pojawia się nowa wizka, leżca prostopadle do kierunku przebiegu mikrotubul wrzeciona kariokinetycznego. Ta struktura nazywa się fikoplastem, nowa œciana komórkowa zakłada się równolegle do niej (rys. VII.26. A.).
Typ II. Wrzeciono kariokinetyczne pozostaje po podziale jdra przez cały czas podziału cytokinetycznego, zmienia nieco kształt i nosi nazwę fragmoplastu. Prostopadle do jego mikrotubul powstaje œciana nowej komórki. Podobny przebieg ma cytokineza u roœlin telomowych (rys. VII.26. B.)
Typ III. Tak samo jak w poprzednim przypadku wrzeciono kariokinetyczne pozostaje do końca podziału komórki, nie tworzy się jednak fragmoplast, a nowa œciana powstaje od bocznych œcian komórki do œrodka (można ten proces porównać do œciskania komórki wstżk - rys. VII.26. C.).

Odkrycie istnienia różnych typów cytokinezy u zielenic pozwoliło na lepsze zrozumienie procesów rozwoju rodowego w tej grupie. Różnice w przebiegu tego procesu były podstaw do wyodrębnienia trzech zasadniczych linii rozwojowych, z których dwie kończ się œlepo - to zielenice właœciwe i watkowe. Trzecia - ramienicowe - stanowi najprawdopodobniej grupę, która dała pocztek ldowym roœlinom zielonym.

Jest wœród zielenic niewielka grupa drobnych wiciowców o nazwie prazynofity, która niewiele zmieniła się od kilkuset milionów lat, czyli od czasu, gdy powstały. Maj one powierzchnię ciała pokryt łuseczkami, które s zacztkiem œciany komórkowej.

Wœród prazynofitów istnieję gatunki, u których tworzy się fikoplast, jak i takie, u których powstaje typowy dla roœlin telomowych fragmoplast. Chloroplasty prazynofitów zawieraj typowe dla wszystkich zielenic barwniki i gromadz skrobie jako materiał zapasowy. Łcz one więc w sobie cechy wszystkich zielenic i s uważane za przodków dzisiejszej ich różnorodnoœci. Wydaje się też, że podobnie musieli wygldać pierwsi przedstawiciele zielenic na œwiecie.

Zielenice właœciwe - s wszechobecne w glebie, wodzie i w powietrzu

W wodach słodkich w małych kałużach, w stawach, w glebie, na œniegu, rzadziej na torfowiskach pospolicie występuj drobne, jednokomórkowe zawłotnie (rys. VII27.). S to wiciowce z dwiema jednakowej długoœci wiciami wyrastajcymi na jednym końcu komórki, z jednym wypełniajcym cał komórkę chloroplastem, w którym leży plamka oczna ułatwiajca tym glonom poruszanie się w kierunku œwiatła. Œciana komórkowa otaczajca ich komórki nie zawiera celulozy, co jest wyjtkiem u zielenic.

Obok zawłotni równie pospolicie w słodkowodnych zbiornikach występuj inne zielenice właœciwe, tworzce cenobia - kolonie (rys. VII.28.); s one skupieniami siostrzanych komórek powstałych wewntrz komórki macierzystej. Liczba komórek w cenobium jest zawsze stal i charakterystyczna dla danego gatunku (fot. VII.8.).

Najciekawszy jest kulisty toczek (Volvox), organizm złożony z kilkuset uwicionych komórek pogrżonych w galarecie i połczonych między sob plazmodesmami. Komórki toczka wyspecjalizowały się w pełnieniu różnych funkcji. Częœć z nich odżywia cały organizm, a częœć służy jedynie do rozmnażania (rys. VII29.).


Zielenice, czyli mikroskopijne jednokomórkowe, kolonijne i wielokomórkowe organizmy tworz jeden z głównych składników planktonu, często nadajc żywo zielon barwę wodzie, w której żyj.

Wiele zielenic właœciwych żyje na korze drzew, na starych pniakach, drewnianych płotach, a nawet na starych wilgotnych płytach betonowych. Zielone naloty na korze drzew tworz komórki pierwotka. Od dawna znane jest zjawisko występowania barwnego œniegu i lodu. Powoduj je najczęœciej jednokomórkowe zielenice, które żyj w powierzchniowej warstwie starego œniegu. Pędy rzęsy, przestrzenie międzykomórkowe wielu roœlin kwiatowych, np. moczarki, mięty wodnej czy rogatka, lub plechy porostów s miejscem życia wielu jednokomórkowych zielenic o komórkach nieruchomych, okrytych celulozow œcian komórkow. Pospolit i bardzo zróżnicowan grupę zielenic stanowi glony nitkowate. Większoœć z nich żyje w wodach słodkich lub słonawych (w ujœciach wielkich rzek do mórz lub np. w zatokach Morza Bałtyckiego). Najczęœciej obrastaj podwodne częœci roœlin, kamienie lub pale pomostów i falochronów. Mog też tworzyć \'zielone waty\' pływajce po zacisznych wodach stawów i jezior.


Nitkowate nie rozgałęzione plechy ma uwikło. Przytwierdza się do podłoża chwytnikami wytworzonymi przez specjalnie zbudowan komórkę w kształcie gruszki. Jest to zielenica o wyjtkowo skomplikowanym sposobie rozmnażania się. Występuje tu oogamia, a plemniki, opatrzone wieńcem króciutkich rzęsek na szczycie, wytwarzane s często w komórkach drobniutkich, niepozornych roœlinek wyrastajcych na plechach w pobliżu lęgni. Roœliny te nosz nazwę \'karłowatych samczyków\' (rys. VII.30.).


Często plechy glonów poroœnięte s przez inne glony (można je dostrzec jedynie za pomoc mikroskopu). Niektóre, np. draparnaldia (Draparnaldia), wygldaj jak miniaturowe krzaczki (fot. VII.9.). Ich plechy s silnie rozgałęzione, a ze szczytów rozgałęzień wyrastaj długie, bezbarwne, bardzo kruche włosy. Żyj tylko w czystych wodach.

Watkowe to głównie mieszkańcy mórz

Jest to duża i zróżnicowana grupa glonów, odbiegajca znacznie swymi właœciwoœciami od reszty zielenic. Większoœć watkowych ma wielokomórkowe plechy o skomplikowanej budowie. W cyklach życiowych z reguły występuje przemiana pokoleń. Podział komórek u watkowych przebiega według typu III.


Do watkowych należy acetabularia (Acetabularia), jeden z dziwniejszych glonów. Żyje w ciepłych morzach, m.in. w Morzu Œródziemnym. Jej plecha ma kilka centymetrów długoœci i przypomina wygldem kapelusz grzyba. Na doœć długim cienkim trzonku, przytwierdzonym do podłoża systemem chwytników, wyrasta okółek bocznych odgałęzień, tworzcy rodzaj lejkowatego kapelusza. Całoœć jest jedn gigantyczn, liczc do 10 cm długoœci, komórk, która posiada tylko jedno wielkie jdro. Cecha ta spowodowała, że acetabularia jest wykorzystywana w badaniach genetycznych, fizjologicznych i cytologicznych. Jdro to łatwo można oddzielić od reszty plechy i przenieœć do innej, z której w podobny sposób usunięto jej własne jdro. Umożliwia to prowadzenie badań nad zachowaniem się jdra w obcej cytoplazmie.

Sałata morska (Ulva lactuca) również należy do watkowych. Ma doœć duże liœciowate plechy przypominajce wygldem sałatę. Żyje w morzach ciepłych i jest jedzona jako sałata. S wœród watkowych również glony, które mog żyć w wodach słodkich i słonych.


Do nich należy gałęzatka, która jest jednym z pospolitszych glonów poroœlowych naszych wód. Plecha jej przypomina drobne, kilkucentymetrowej długoœci krzaczki przytwierdzone do podłoża za pomoc specjalnej komórki chwytnikowej. Pozostałe komórki gałęzatki s wielojdrowe. Występuje u niej izomorficzna przemiana pokoleń, czyli taka, w której gametofit i sporofit zewnętrznie nie różni się.

Do watkowych należ też tak osobliwe glony jak trentepoliowce (Trentepohliales). S to organizmy zamieszkujce powierzchnię skał, korę drzew, a niektóre rosn wewntrz liœci roœlin kwiatowych. Komórki tych glonów zawieraj poza chlorofilem barwnik czerwony, hematochrom. Z tego też powodu na ogół maj barwę czerwon. Wskutek ldowego trybu życia wykształciły one specjalne zarodnie, które tworz się na końcach nitkowatej plechy. W słoneczne i suche dni odłamuj się i w całoœci przenoszone s przez wiatr lub zwierzęta na znaczne odległoœci.

Ramienicowe - to glony o cechach zbliżajcych je najbardziej do roœlin ldowych

Komórki uwicione występujce w różnych stadiach cyklu życiowego u wszystkich ramienicowych i maj identyczn budowę. Powierzchnia ich ciała jest pokryta drobnymi laseczkami, komórki nie posiadaj plamki ocznej, wszystkie zaœ maj identycznie zbudowany aparat wiciowy. Jego ultrastruktura jest identyczna jak w gametach męskich u mszaków, paprotników i niektórych nagozalżkowych. Rozmnażaj się płciowo na ogół przez oogamię, zygota kiełkuje po okresie spoczynku i pierwszy jej podział jest mejotyczny. Oznacza to, że glówn faz w cyklu życiowym tych organizmów jest roœlina haploidalna; brak u nich typowej przemiany pokoleń.

Dla wszystkich organizmów z tej grupy charakterystyczny jest przebieg cytokinezy z wytworzeniem fragmoplastu (typ II).

Obecnoœć tych cech skłania do wniosku, że to najprawdopodobniej właœnie przodkowie ramienicowych dokonali milowego kroku w rozwoju życia na Ziemi - rozpoczęli opanowywanie ldów. Wœród dziœ żyjcych ramienicowych s takie, które maj wiele wspólnych cech potwierdzajcych ich bliskie zwizki z roœlinami telomowymi.

Tarczowłosowce maj struktury przypominajce rodnie u roœlin telomowych

Na zanurzonych w wodzie częœciach roœlin naczyniowych żyj drobne glony poroœlowe. Jest wœród nich tarczowłos (Coleochaete, rys.VII.33.), który ma kolist, jednowarstwow plechę o œrednicy około l mm (fot. VII. 10.).
Na powierzchni plechy wyrastaj liczne włosowate wypustki, std nazwa glonu tarczowłos.


Rozmnaża się on płciowo przez oogamię (rys. VII34.). W lęgni powstaj komórki jajowe, które zostaj zapłodnione w roœlinie macierzystej, co było dotychczas niespotykane u glonów.
Powstała zygota jest otaczana przez nici komórkowe, tworzce wokół niej specjaln osłonę chronic zarodek nowego organizmu (fot. VII.11.).

Jest więc tarczowłos pierwsz znan zielenic, u której zapłodnienie odbywa się w roœlinie rodzicielskiej, a osłona powstajca wokół zygoty funkcjonalnie przypomina rodnie u roœlin naczyniowych.



Sprzężnice - słodkowodne glony o osobliwym sposobie rozmnażania się

S to organizmy jednokomórkowe lub tworzce nie rozgałęzione wielokomórkowe nici (rys. VII.35.). W każdej komórce znajduje się duży, często o wymyœlnym kształcie, położony centralnie chloroplast. Płciowo rozmnażaj się przez koniugację (rys. VII.36.), w sposób szczególny, nie spotykany u innych glonów. Przebieg tego procesu jest następujcy. Dwa osobniki zbliżaj się do siebie i łcz za pomoc specjalnego kanału. Nagi, poruszajcy się ruchem ameboidalnym protoplast, który pełni rolę gamety męskiej, przechodzi przez kanał do komórki pełnicej funkcję gamety żeńskiej. Protoplasty zlewaj się tworzc zygotę, która po przejœciu okresu spoczynkowego kiełkuje w now roœlinę.

W małych sadzawkach, stawach i niewielkich osłoniętych od wiatru jeziorach żyje jedna z pospolitszych sprzężnic - skrętnica (Spirogyra). Tworzy na powierzchni wody zbite waty nitkowatych kolonii. Jej komórki wypełnione s spiralnie skręconymi chloroplastami, na powierzchni których gromadzone s ziarna skrobi, wokół utworów zbudowanych z białek nazywanych pirenoidami.

W kwaœnych wodach torfowisk pomiędzy mchami torfowcami , żyje wielu bliskich krewniaków skrętnicy. S to desmidie, najczęœciej jednokomórkowe glony o pięknych i wymyœlnych kształtach (fot. VII.12. i VII.13.).

Wszystkie maj identyczny schemat budowy komórki (rys. VII37.). Podzielone s na dwie równe częœci, najczęœciej z przewężeniem w œrodku, w którym leży jdro. W każdej połówce komórki znajduje się jeden duży chloroplast. Œciana komórkowa ma wiele mikroskopijnych otworów, przez które wydzielany jest œluz, dzięki któremu komórka może się poruszać.

Ramienice właœciwe (Charales) - ważny element ekosystemów słodkowodnych

Plechy ramienic przypominaj wygldem skrzypy, mog osigać wysokoœć do l m. Maj odpowiedniki łodyg, zbudowane z dwóch rodzajów komórek: długich, wskich, leżcych jedna nad drug, zwanych komórkami międzywęŸli, i drobnych, które je oddzielaj tworzc węzeł. W tych miejscach wyrastaj odgałęzienia boczne. Oœ główna roœnie dzięki dużej szczytowej komórce inicjalnej. Cała roœlina przyczepiona jest do podłoża za pomoc rozgałęzionego systemu chwytników. Ramienice występuj masowo w stawach i jeziorach, tworzc zwarte zaroœla zwane łkami ramieniowymi.

S one doskonałym schronieniem dla młodego narybku i mog służyć za pokarm dla wielu organizmów wodnych. Ramienice osiedlaj się jedynie w wodach czystych, s dobrym wskaŸnikiem zanieczyszczenia œrodowiska.

NIE DO KOŃCA WIEMY, OD CZEGO SIĘ ZACZĘŁO
Opanowanie ldu przez samożywne, zielone organizmy było jednym z najważniejszych wydarzeń w dziejach naszej planety. Roœliny stopniowo zmieniały wygld Ziemi, aż do stworzenia specyficznych, możliwych tylko dzięki ich istnieniu, cienistych, wilgotnych siedlisk. Zaczęty wpływać na kształtowanie się klimatu; ich ciała stały się magazynem energii słonecznej, zgromadzonej w postaci energii wizań chemicznych. Wraz z nimi (na nich bdŸ we wnętrzu ich komórek i tkanek) na ld wydostały się inne, pasożytnicze, symbiotyczne bdŸ saprofityczne organizmy œciœle zwizane ze swymi roœlinnymi karmicielami: grzyby, bakterie, niektóre zwierzęta. Dostarczana przez roœliny duża iloœć masy organicznej pozwalała na wyżywienie zwierzt roœlinożernych, które dzięki temu także mogły \'wyjœć z wody\' i odbyć dalsz ewolucję poza ni. Wraz z roœlinożercami pojawili się i ewoluowali na ldzie drapieżcy oraz wiele zwierzęcych pasożytów i symbiontów.

Dane paleontologiczne nie daj, niestety, ostatecznej odpowiedzi na pytanie, jak wygldały pierwsze wodno-ldowe roœliny ani też kim byli ich bezpoœredni, wodni przodkowie. Opierajc się na istniejcych przesłankach, można jednak wyobrazić sobie hipotetyczny przebieg tego największego w dziejach podboju.

Organizmy, które dały pocztek zdobywcom ldu, były z pewnoœci eukariotycznymi, zielonymi, samożywnymi glonami, majcymi cechy biochemiczne zbliżone do istniejcych obecnie roœlin. Ich chloroplasty zawierały chlorofil a i b, materiał zapasowy stanowiła skrobia magazynowana na terenie chloroplastów, a œciany komórkowe zbudowane były z celulozy. Wszystkie te cechy występuj obecnie u glonów z grupy zielenic. Uważa się, że to właœnie dawne zielenice były glonami, które przystosowały się do życia na ldzie, posuwajc się stopniowo od stref stale zalewanych wod do miejsc coraz suchszych. Dalsza ich ewolucja - aż do znanych nam roœlin - nastpiła już na ldzie.

Suchy ld dawał nowo kształtujcym się organizmom nieskończenie wiele możliwoœci rozwoju, oferujc całkowity brak konkurencji i w zwizku z tym nieograniczony dostęp do œwiatła i składników mineralnych. Jednak ostateczne opuszczenie toni wodnej wizało się z cigłym pokonywaniem wielorakich trudnoœci. Aby sprostać życiu w nowych, bardzo niestabilnych w porównaniu z wodnymi warunkach, roœliny musiały wykształcić wiele chronicych je przed wpływem atmosfery struktur. Przede wszystkim otoczyły ciało tkank okrywow (epiderm z kutykul). Chroniło je to przed wysychaniem, lecz jednoczeœnie hamowało wymianę gazow, czyli uniemożliwiało fotosyntezę i oddychanie. Równolegle z tworzeniem nieprzepuszczalnej warstwy, musiały też tworzyć się w niej otwory, które następnie przekształciły się w szparki, dzięki którym roœliny mogły regulować czynnie przepływ gazów. Woda mogła być czerpana z podłoża i rozprowadzana po organizmie dzięki wytworzeniu korzeni i tkanek przewodzcych. Dzięki powstaniu tkanek wzmacniajcych częœć nadziemna roœliny nie uginała się pod własnym ciężarem i opierała się ruchom powietrza. Aby roœlina mogła rosnć, różnicować tkanki i zachowywać okreœlony kształt, potrzebne było wyraŸne wyodrębnienie miejsca, w którym zachodziły uporzdkowane w czasie i przestrzeni podziały komórek. W ten sposób powstał merystem szczytowy. Dzięki jego działalnoœci roœliny zaczęły przybierać kształt wydłużonej, masywnej osi. Następnie na szczyt osi przemieœciły się organy rozmnażania: gametangia i sporangia. Hipotetyczna roœlina osignęła wygld, jaki znamy z istniejcych szcztków kopalnych; pierwsze, najprostsze istniejce na Ziemi roœliny miały kształt wydłużonej zakończonej zarodniami albo gametangiami osi, zwanej telomem (std nazwa całego działu roœlin ldowych - roœliny telomowe, czyli osiowe).

Następnym elementem mogcym odgrywać pewn rolę w przystosowaniu się do życia na ldzie była, istniejca u wszystkich znanych roœlin ldowych (zarówno żyjcych obecnie jak i kopalnych), przemiana pokoleń. Istniej różne hipotezy łczce opanowanie ldu przez roœliny z różnymi typami ich cyklu życiowego. Nie wiadomo, która z nich (a może żadna!) jest prawdziwa i kiedy zostanie potwierdzona.

Jedna z hipotez zakłada, że u zielenic, które dały pocztek roœlinom ldowym, praktycznie nie było przemiany pokoleń; diploidalna faza ich cyklu życiowego była ograniczona do zygoty, która natychmiast dzieliła się mejotycznie. Aby zaistniała obserwowana u roœlin ldowych przemiana pokoleń, musiało dojœć do zwizania gamety żeńskiej (komórki jajowej) z organizmem macierzystym. Zapłodnienie jej dokonywało się pod osłon dojrzałej roœliny. Podział redukcyjny powstałej zygoty opóŸniał się, tak że przynajmniej pocztkowe fazy jej rozwoju przebiegały po osłon matczynej roœliny. W ten sposób powstał zarodek - zacztek nowego organizmu, rozwijajcy się pod osłon roœliny macierzystej, odżywiany przez ni i chroniony przed wpływem œrodowiska. OpóŸnianie podziału mejotycznego mogło sprawić, że zarodek rozwijał się stopniowo w nowy, dojrzały, diploidalny organizm - sporofit. Powstanie sporofitu, a więc i przemiany pokoleń, byłoby więc nowym nabytkiem uzyskanym przez roœliny żyjce już na ldzie. Hipoteza ta jest atrakcyjna z tego względu, że żyje na Ziemi zielenica, u której występuje zarówno zwizanie komórki jajowej z organizmem macierzystym, jak i (w pewnym stopniu) uzależnienie od niej zygoty. Jest ni tarczowłos.

Inna hipoteza zakłada, że glony, które dały pocztek roœlinom ldowym, miały dobrze wykształcon przemianę pokoleń, a gametofit i sporofit nie różniły się od siebie. Przemiana pokoleń występuje u wszystkich roœlin ldowych, różny natomiast jest wzajemny stosunek pokolenia płciowego i bezpłciowego. U większoœci roœlin gametofity s silnie zredukowane, a pokoleniem panujcym jest sporofit. Jednak u mszaków i glewików jest dokładnie na odwrót. Rzecz niemal pewn jest, że wszystkie roœliny ldowe miały jednego wspólnego przodka, więc (według tej hipotezy) musiał on mieć w cyklu życiowym dobrze wykształcone oba pokolenia. Dalsza jego ewolucja biegła w dwóch kierunkach: wykształciła się linia rozwojowa roœlin, w której redukcji ulegał gametofit (paprotniki i roœliny nasienne), i linia, w której zredukowany został sporofit (mszaki i glewiki). Badania paleobotaniczne wskazuj, że gametofity i sporofity najstarszych odkrytych roœlin ldowych rzeczywiœcie były identyczne. Nie znamy za to współczeœnie żyjcych zielenic o takim typie przemiany pokoleń.

Znana jest za to przybliżona odpowiedŸ na pytanie, kiedy roœliny zaczęły opanowywać ld. Pierwsze, najstarsze szcztki roœlin ldowych pochodz z ery paleozoicznej, z pocztków syluru. Za pewnik zaœ uznaje się istnienie i szybki rozwój roœlin ldowych w œrodkowym sylurze i ten okres uważa się za czas ostatecznego opanowania przez nie ldu. Było to około 415 min lat temu.
PRZYPUSZCZAMY, CO BYŁO POTEM
Nie jest wykluczone, że prób opanowania ldu było wiele. Wœród sylurskich skamielin znajduj się organizmy łczce w sobie cechy roœlin ldowych i glonów, jednak nie majce nic wspólnego z innymi, znanymi nam roœlinami ldowymi.

Do niedawna wszystkie prymitywne roœliny ldowe, których szcztki znajdowano w osadach pochodzcych z przełomu syluru i dewonu, zaliczano do jednej grupy psylofitów. W miarę doskonalenia technik badawczych okazało się, że s one niezwykle zróżnicowane. Wkrótce stwierdzono, że tzw. psylofity to właœciwie kilka zupełnie odmiennych grup roœlin, \'na siłę\' połczonych w jedn. Zarzucono więc nazwę psylofity, choć można j spotkać jeszcze w starszych podziałach systematycznych i w literaturze. Miejsce psylofitów zajęły trzy różne, lecz blisko spokrewnione ze sob grupy roœlin: ryniofity, zosterofilofity i trymerofity.

Ryniofity - pocztek ery roœlin ldowych

Ryniofity to najpierwotniejsze, pionierskie roœliny ldowe. Pojawiły się na ziemi w pierwszej połowie ery paleozoicznej - w sylurze. Zapocztkowały wszystkie linie rozwojowe prowadzce do współczeœnie żyjcych ldowych gatunków roœlin.

Do ryniofitów należ, uważane za pierwsze, najprostsze i najbardziej prymitywne, lecz typowo ldowe roœliny - kuksonie, żyjce pod koniec syluru. Ich wzniesione nagie, zakończone pojedynczymi zarodniami, widlasto rozgałęziajce się pędy miały kilkanaœcie centymetrów wysokoœci. Miały one zacztki prymitywnych wizek przewodzcych. Najlepiej jednak znane i zbadane s ryniofity odkryte w skamieniałych dewońskich bagniskach odkopanych pod szkock miejscowoœci Rhynie (std nazwa całej grupy). Należ do nich rynia i hornea.

Dorastały one do pół metra wysokoœci. Ich rozgałęziajce się widlasto pędy wyrastały z płożcego się kłcza o podobnej budowie. Nie wykształciły korzeni. Ich łodygi były zakończone zarodniami - były to więc sporofity. Równie prosta była budowa wewnętrzna tych roœlin; ciało ich było pokryte epiderm, pod któr znajdowała się tkanka miękiszowa pełnica funkcje asymilacyjne. Œrodkiem przebiegała cienka wizka przewodzca. W tych samych bagniskach odkryto też roœliny będce gametofitami, majce zbliżon do rynii budowę zewnętrzn i wewnętrzn. W cyklu życiowym ryniofitów najprawdopodobniej zarówno sporotit, jak i gametofit były pokoleniami równoznacznymi.

Ewolucja roœlin ldowych przebiegała bardzo szybko. W cigu 40 mln lat (to się nazywa szybko...) z ryniofitów utworzyły się wszystkie linie rozwojowe współczesnych roœlin ldowych. Dały one pocztek z jednej strony grupom roœlin o dominujcym gametoficie - mszakom i glewikom, zaœ z drugiej roœlinom, u których w cyklu życiowym dominuje sporofit, zaœ gametofit uległ niejednokrotnie znacznej redukcji i całkowitemu uzależnieniu od pokolenia bezpłciowego. Ta gałŸ rozwojowa doprowadziła do powstania współczesnych widłakowych, skrzypów, paproci i roœlin nasiennych. Same ryniofity wymarły pod koniec dewonu, 370 mln lat temu.

Zosterofilofity - praprzodkowie współczesnych widłaków

Wywodzce się z ryniofitów zosterofilofity dały pocztek linii rozwojowej prowadzcej do współczesnych widłakowych.

Zosterofilofity pojawiły się na Ziemi na pocztku dewonu. Ich przodkami były ryniofity. Odróżniały się znacznie od pozostałych grup roœlin. Ich nerkowate zarodnie osadzone na trzoneczkach zebrane były na końcach bezlistnych pędów.

Zosterofilofity były niewielkimi roœlinami tworzcymi gęste darnie. Ich gametofity i sporofity odgrywały w cyklu życiowym tak sam rolę. Zosterofilofity stanowi ogniwo łczce ryniofity z widłakami.

Trymerofity s pniem drzewa rodowego obecnych skrzypów, paproci i roœlin nasiennych

Wywodzce się z ryniofitów trymerofity zapocztkowały linię rozwojow skrzypów, paproci i pranagozalżkowych - bezpoœrednich przodków roœlin nagonasiennych.

Szcztki trymerofitów znamy z osadów dewońskich. Były bezlistnymi roœlinami, pochodzcymi bezpoœrednio od ryniofitów. U prymitywnych trymerofitów łodygi rozgałęziały się widlasto. Zwykle jednak jedno z rozgałęzień rosło wolniej, było mniejsze i \'spychane\' na bok przez drugie, rosnce mocniej i szybciej. W ten sposób doszło do wykształcenia wyraŸnej osi głównej. Tak ukształtowana roœlina była mechanicznie silniejsza i odporniejsza na złamania od widlasto rozgałęzionych ryniofitów i częœci zosterofilofitów. Zarodnie wykształcone na końcach słabiej rosncych gałzek nie hamowały wzrostu pędu głównego.
Trymerofity mogły stać się gigantami ówczesnej flory - dorastały do l m wysokoœci. Gałzki boczne stawały się coraz krótsze, zachodziły na siebie, aż w końcu skupiały się w pęczki. Jednoczeœnie następowała ich specjalizacja. U następców trymerofitów na końcach jednych z nich wykształcały się zarodnie - były to liœcie zarodnionoœne, czyli sporofile. Inne odgałęzienia zbliżały się do siebie i zrastały, przybierajc postać szerokich liœci asymilacyjnych.

Trymerofity zapocztkowały dwa szeregi rozwojowe roœlin ldowych: skrzypów i paproci oraz pranagozalżkowych, które dały pocztek przeważajcej częœci żyjcych współczeœnie roœlin ldowych.

ŻYCIE TOCZY SIĘ DALEJ...
Tempo i kierunki przebiegu ewolucji roœlin s nierozerwalnie zwizane ze zmianami geologicznymi i klimatycznymi ówczesnej Ziemi. Pocztkowo, nieprzychylny wegetacji, suchy, pustynny klimat końca syluru (415 min lat temu) wymuszał na prymitywnych roœlinach pozostawanie na terenach stale zalewanych wod. Jednoczeœnie \'promował\' wszelkie sposoby unikania skutków suszy. Efektem tych zmagań było pojawienie się w dewonie (400 min lat temu) i dalszy bujny rozwój roœlin naczyniowych. Jednak ich tkanka przewodzca nie była jeszcze wystarczajco sprawna, nie mogły więc osigać zbyt dużych rozmiarów. Nie mogły także wykształcić liœci o dużych powierzchniach, narażonych na zbyt silne parowanie. Ich rozmnażanie się było cigle uzależnione od wody, dlatego u wszystkich żyjcych wówczas, dominujcych grup roœlin zaznaczyła się tendencja do ochrony gametofitów i młodych sporofitów w specjalnych osłonach.

Nie bez znaczenia było także osignięcie stanu, w którym młody sporofit mógł przerwać na pewien czas swój rozwój i pozostać w osłonach, co dawało mu szansę przetrwania ewentualnych niekorzystnych zmian w œrodowisku. Doprowadziło to do powstania prymitywnych roœlin nasiennych. Po gwałtownych ruchach tektonicznych w dewonie (nie poradziły sobie z nimi pierwotne ryniofity, zosterofilofity i trymerofity) nadszedł czas wilgotnego i bagiennego karbonu (345 min lat temu). W tym właœnie czasie na ldach panowali potomkowie wymarłych grup: wielkie widłakowe i skrzypowe, a także nieco mniej okazałe paprociowe. Rozwijały się w dalszym cigu roœliny nasienne. Wielkie i gwałtowne zmiany klimatyczne i geologiczne w permie (270 min lat temu) spowodowały wyginięcie olbrzymiej częœci paleozoicznych gatunków. Powstawały nowe łańcuchy górskie, klimat uległ drastycznemu ochłodzeniu. Z Antarktydy zeszły lodowce, które pokryły większ częœć półkuli południowej. Wskutek obniżenia się temperatury wody wymarło też wiele gatunków glonów i zwierzt morskich (dziwne, że po czymœ takim życie w ogóle nie musiało powstawać od nowa...). Pozostały te organizmy, które najlepiej poradziły sobie z przeciwnoœciami natury. W nowo rozpoczynajcej się erze mezozoicznej przewagę osignęły, pozbawione konkurencji wielkich paprotników, roœliny nagonasienne.