Główne etapy ewolucji zwierząt

Pierwszym stadium ewolucji było po-wstanie żywych komórek, a następnie rozwój różnorodnych jednokomórkowych organizmów. Większość z nich jest jeszcze dzisiaj bogato reprezentowana. Żyjącymi obecnie potomkami tych organizmów są bakterie, jednokomórkowe glony i pierwotniaki.
Biologów intryguje odpowiedz na pytanie, czy różne jednokomórkowe organizmy pochodzą od jednej wspólnej macierzystej komórki (monofiletyzm), czy też od kilku różnych form komórek, które powstały niezależnie od siebie (polifiletyzm). Odpowiedź na to pytanie nie jest znana i być może nigdy się tego nie dowiemy.
W późniejszych stadiach ewolucji występowały etapy rozwoju (ra-diacje adaptatywne), powodujące odgałęzienia od wspólnych przodków i można przypuszczać, że tego samego rodzaju odga-łęzienia ewolucyjne następowały w począt-kowej fazie rozwoju życia. Ponadto, jedno-komórkowe rośliny i zwierzęta nie różnią się tak dalece, aby nie można było przy-puścić, że istniał wspólny dla nich pierwot-ny typ komórki. Nauka nie daje wystarczającego wyjaśnienia, w jaki sposób typ ten przekształcił się w dziś żyjące bakterie, ale jest całkowicie prawdopodobne, że mógł-by on być przodkiem zarówno glonów, jak i pierwotniaków.
Z pewnością, żyjące dziś wiciowce mo-gą być najbardziej bezpośrednimi potomka-mi postulowanej formy komórki-przodka. U niektórych z nich spotyka się zarówno cechy roślinne, jak i zwierzęce. Mianowicie posiadają one chlorofil i zdolność fotosyn-tezy, a z drugiej strony także ruchomą wić oraz, podobnie jak u zwierząt, zdolność pochłaniania drobnych cząstek pożywienia. Należy przypuszczać, że wspól-ny przodek roślin i zwierząt był podobnie wyposażony. Dlatego też forma pierwotnego wiciowca, żyjąca swobodnie w otwartym oceanie jeden do dwóch miliardów lat temu, uważana jest za najprawdopodobniejszy prototyp organizmu, który stanowił wspólny wyjściowy punkt ewolucji zarówno dla świata roślinnego, jak i zwierzęcego. Bez wątpienia, taki przodek pochodził od jeszcze wcześniej żyjącego organizmu, prawdopodobnie od komórek podobnych do bakte-rii, a te z kolei pochodziłyby od tworów cząsteczkowych, podobnych do wirusów.

PIERWSZA RADIACJA
Przy założeniu , że populacja pierwot-nego wiciowca rzeczywiście istniała, to wówczas musiało wystąpić zjawisko pierw-szej głównej radiacji adaptatywnej, na którą złożyły się przynajmniej trzy linie potomków, mniej więcej równoległe.
Jedna taka linia kontynuowała pierwot-ny sposób życia i prowadziła bezpośrednio do obecnych wiciowców. W dalszym ciągu też klasyfikuje się je jako bądź rośliny, bądź zwierzęta, lub jedno i drugie jedno-cześnie. W innej linii charakter zwierzęcy musiał ulec zanikowi, a cechy roślinne roz-wijały się coraz mocniej. Ta linia reprezen-towałaby podstawowy trzon królestwa ro-ślinnego. Przeciwnie, w trzeciej linii zanikł mechanizm fotosyntezy i takie organizm reprezentowałyby podstawowy trzon kró-lestwa zwierząt


Pierwsze zwierzęta
Pierwotny zwierzęcy pień wiciowców stanowił pierwszą grupę pierwotniaków. Z grupy tej, poprzez radiacje adaptatywne, rozwinęły się inne formy pierwotniaków: grupa korzenionóżek, grupa rzęskowców i grupa pasożytniczych zarodników. Podobnie jak glony, organizmy te rozwijały komórkowy tryb życia i specjalizowały się szczególnie w wytwarzaniu różnych sposo-bów przemieszczania własnego ciała. W przeciwieństwie do glonów, pierwot-niaki nie wytworzyły liczniejszych podlinii wielokomórkowych. Zamiast tego ewolucja ich dążyła do wykorzystania możliwości komór-kowej specjalizacji. Szczególnie żyjąca do dziś grupa rzęskowców zawiera największe i najbardziej wyspecjalizowane jednokomór-kowe formy. Podobnie jak glony, pierwot-niaki są organizmami bardzo rozpowszech-nionymi i one także opanowały wody słod-kie i ląd. I znowu, podobnie jak w przypad-ku glonów, pierwotniaki można uważać za nadtyp w obrębie którego każda z podsta-wowych grup stanowi odrębny typ.
Pierwotny zwierzęcy pień wiciowców dał nie tylko początek różnym liniom pier-wotniaków, ale musiał także wytworzyć oddzielną linię, z której w końcu powstały pierwotne wielokomórkowe zwie-rzęta. Mało prawdopodobny jest fakt, aby jakikolwiek dzisiaj żyjący dojrzały orga-nizm zwierzęcy był bezpośrednim potom-kiem tych wielokomórkowych przodków, niemniej jednak możliwe jest zrekonstruo-wanie ich prawdopodobnego wyglądu. Pojawia się tu pytanie, czy przy nieobecności układu krążenia wszystkie komórki tej pierwszej wielokomórkowej formy musiały pozostawać w bezpośrednim kontakcie z oceanem dostarczającym pożywienia? Możliwe są dwa ogólne modele budowy: p ł a t, bądź też wydrążona k u l a z komórek. Dla biernie pływającego, zależnego od światła organizmu, model płatowy wydaje się bar-dziej korzystny. Rzeczywiście, wielokomórkowe glony są zorganizowane głównie w sposób warstwowy. Jednakże dla nieza-leżnych od światła, czynnie poruszających się organizmów, bardziej zwarta budowa, w kształcie wydrążonej kuli jest prawdo-podobnie korzystniejsza. Dlatego przypusz-cza się, że pierwsze wielokomórkowe zwie-rzęta były wydrążonymi, jednowarstwo-wymi kulami. Praktycznie wszystkie wielokomórkowe zwierzęta żyjące dzisiaj przechodzą przez embrionalne stadium blastuli, która jest zasadniczo kula zbudowaną z komórek. Obserwacja ta nasunęła nazwę ,,blastea" dla hipotetycznego pierwotnego wielokomórkowego zwierzęcia. Obserwowane dziś grupy glonów i pierwot-niaków są współcześnie egzystującymi pochodnymi pierwszej radiacji. A blastea, nie istniejąca dzisiaj, z wyjątkiem okresu embrionalnego, musiała stać się wyjścio-wym punktem drugiej radiacji wśród zwierząt.


DRUGA RADIACJA
Ogólny schemat
Czy liczne typy wielokomórkowych zwierząt, żyjące dzisiaj, wytworzyły się ja-ko oddzielne, niezależne linie pochodzące od blastei? Czy też blastea dała początek tylko niektórym gromadom, a te z kolei wytworzyły inne? Ponieważ brakuje do-wodów w postaci skamieniałości, znowu biolodzy szukają odpowiedzi na to pytanie w obecnie ży-jących formach. Przyjmuje się zasadę, że im większe podobieństwo w budowie dwóch organizmów, tym bliższe prawdopodobnie pokrewieństwo historyczne. Jeśli cho-dzi o ludzi, zasada ta jest bardzo prosta. Gdy dwie osoby są do siebie uderzająco podobne, mamy wszelkie podstawy przy-puszczać, że są one blisko spokrewnionymi członkami tej samej rodziny. Należy podkreśli , że podobieństwo w budowie, czyli homologia, jest o wiele lepszym wskaźni-kiem pokrewieństwa niż podobieństwo funk-cyjne, czyli analogia. Na przykład jest jasne, że dwie osoby wykonujące tę samą pracę bynajmniej nie muszą być spokrewnione. Podobnie dzieje się w procesie ewolucji. Skrzydła ptaków i owadów są analogiczne, tzn. działają w podobny sposób. Nie są one jednak homologiczne i rzeczywiście, wiado-mo, że ptaki i owady nie są blisko spokrew-nione. Z drugiej strony, skrzydła ptaków i przednie kończyny ssaków są homologicz-ne i jakkolwiek nie ma tu analogii, porównanie ich wskazuje na bliskie pokrewieństwo ptaków i ssaków.
Homologie obserwujemy nie tylko u doj-rzałych organizmów, lecz również u embrio-nów. Im większe podobieństwo w budowie dwóch embrionów, tym dłużej embriony te rozwijały się w podobny sposób i bliższe jest ich ewolucyjne pokrewieństwo. Przy-kładowo, embriony małp i ludzi są bardziej po-dobne i pozostają podobne do siebie przez dłuższy okres niż embriony myszy i czło-wieka. Nasuwa to przypuszczenie, że gatu-nek ludzki jest bliżej spokrewniony z mał-pami niż z myszami, co zresztą jeszcze nie-zależnie od tego zostało potwierdzone przez skamieniałości i homologię osobników doj-rzałych. Wzajemne ewolucyjne pokrewieństwa wśród zwierząt wielokomórkowych można określić na drodze dedukcji a także przez porównywanie ich rozwoju embrionalnego i budowy osobników dojrzałych, a także przez ustale-nie, w jakim stopniu zachodzą między nimi homologie.
Takie porównanie wy-kazuje, że obecnie żyjące zwierzęta wieloko-mórkowe można sklasyfikować w dwie wiel-kie grupy. W pierwszej z nich znajdą się zwierzęta, których ciało składa się głównie z dwóch podstawowych warstw tkanko-wych. Embrion takiego zwierzęcia najpierw przechodzi przez jednowarstwowe stadium b l a s t u l i, po czym rozwija się w dwu-warstwową g a s t r u l ę, składającą się z zewnętrznej e k t o d e r m y i wewnętrz-nej e n d o d e r m y. Gastrula przekształca się już bezpośrednio w osobnika dojrzałego. Zwierzęta te naszą nazwę dwu-warstwowców (diploblastów). Do tej grupy zalicza się gąbki, żebropławy i jamochłony. Ponieważ zwierzęta te są w za-sadzie homologiczne tak pod względem cech embrionalnych, jak i anatomii osobników dorosłych, można wywnioskować, że są one historycznie bliżej ze sobą spokrewnione niż z jakąkolwiek inną grupą zwierząt
Wszystkie inne wielokomórkowe zwie-rzęta znajdą się w drugiej grupie. U tych organizmów występują również stadia bla-stuli i gastruli. Jednakże gastrula nie prze-kształca się bezpośrednio w osobnika dojrza-łego, lecz przechodzi przez dalsze stadia em-brionalne. W jednym z tych stadiów roz-wija się trzecia warstwa tkankowa - m e- z o d e r m a - występująca pomiędzy ekto-dermą i endodermą. Organizmy dojrzałe, które wykształciły się z takich em-brionów naszą nazwę trójwarstwowców (tri-ploblastów), bo utworzone są z trzech, a nie z dwóch podstawowych warstw zarodko-wych. Przyjmując za podstawę te homologie zarówno w rozwoju embrional-nym, jak i w budowie osobników dojrza-łych, można powiedzieć, że zwierzęta trójwarstwowe są bliżej ze sobą spokrewnione niż z jakąkolwiek inną grupą zwierząt. Po-nadto dochodzimy do wniosku, że w ewolu-cji, podobnie jak w rozwoju embrionalnym, typ trójwarstwowy powstał z dwuwarstwowego.
Ogólny przebieg ewolucji zwie-rząt był prawdopodobnie następujący: blastea, po-wstała podczas pierwszej radiacji adaptatyw-nej zwierząt i odpowiadająca jednowarstwo-wej blastuli, musiała w procesie ewolucji rozwinąć się w podstawową grupę dwuwar-stwowców, odpowiadających dwuwarstwo-wej gastruli. Ten zaś dwuwarstwowy przo-dek musiał dać początek powstaniu różnych dwuwarstwowych organizmów, jak również podstawowemu typowi trójwarstwowemu. Ten ostatni stał się z kolei przodkiem grupy trójwarstwowców. Opierając się na tych przypuszczeniach prześledzimy teraz możliwy proces rozwinięcia się blastei w pod-stawowy typ dwuwarstwowy.

Od bastei do gastrei
Bezpośrednie potomstwo pierwotnego dwuwarstwowca już nie istnieje, ale możli-we jest zrekonstruowanie jego prawdopo-dobnego pochodzenia i budowy. Blastea, bę-dąc organizmem ruchliwym i niezależnym od światła, mogła opuścić powierzchnię wód oceanu i przedostać się do korzystniejszego nowego środowiska - na dno morskie szelfów kontynentalnych. Ślizgając się lub pełzając w tym rejonie dna oceanu, mogła ona żywić się martwymi organizmami, opa-dającymi stale i obficie z wód powierzchnio-wych. Z czasem prawdopodobnie powstało pożyteczne przystosowanie, polegające na wytworzeniu się uwypuklenia w dolnej części blastei. Umoż-liwiło to zwierzęciu silne przytwierdzenie się do kęsa pożywienia. Postawa tego zwie-rzęcia podobna była do odwróconej czarki. W ten sposób rozwinęłaby się korzystna dwuwarstwowa budowa z otworem wchła-niającym, znajdującym się u spodu orga-nizmu, łączącym wewnętrzną jamę ze śro-dowiskiem zewnętrznym. Z czasem wewnę-trzna endoderma wyspecjalizowała się w trawieniu, a zewnętrzna ektoderma w poruszaniu się, zabezpieczaniu organizmu i roz-poznawaniu otoczenia. Ponieważ ten hipotetyczny pierwotny dwuworstwowiec przypo-mina gastrulę, nazwa się go "gastreą".
Zgodnie z wyżej przytoczonymi przypuszczeniami, gastrea wytworzyła radia-cję adaptatywną, w której jej dwuwarstwo-wa budowa została szeroko wykorzystana. Nowożytne zwierzęta dwuwarstwowe są re-zultatem drugiej głównej radiacji wśród zwierząt. Jedna linia, dziś już zanikająca, doprowadziła do typu jamochłonów, obej-mującego wyspecjalizowane zwierzęta z czuł-kami dookoła otworu gębowego i parzydeł-kowymi komórkami, które paraliżują zdo-bycz. Inna linia dała prawdopodobnie począ-tek wolnopływającym żebropławom. Trzecia linia wytworzyła inny typ - osiadłych gąbek. W ich organizmach dwuwarstwowa budowa jest niewyraźna, lecz podczas ich rozwoju embrionalnego występują wyraźne stadia blastuli i gastruli.
W końcu gastrea wytworzyła czwartą linię, którą charakteryzuje posiadanie trze-ciej warstwy ciała - mezodermy. Bezpo-średni spadkobiercy tej linii już nie istnieją, ale wśród jej wczesnych przedstawicieli mu-siał znajdować się przodek wszystkich żyją-cych dzisiaj zwierząt trójwarstwowych.


TRZECIA RADIACJA
Rozwój mezodermy u pierwotnych trój-warstwowców był bez wątpienia bardzo po-zytywnym czynnikiem w przystosowywaniu się tych zwierząt. Pozwolił on mianowicie na szerszy podział funkcji ciała pomiędzy większą liczbę tkanek, a to z kolei umożli-wiło prawie całkowitą specjalizację każdej funkcji. Na przykład funkcje reprodukcyjne, poprzednio wykonywane przez endodermę, mogła teraz przejąć nowa warstwa - mezo-derma. Pozwoliło to na dalsze wyspecjalizo-wanie się endodermy w odżywianiu. Podo-bnie funkcje wydalnicze i mięśniowe, które wykonywała ektoderma zastały zlokalizowa-ne w tkankach mezodermy. To umożliwiło ektodermie wyspecjalizowanie się w czyn-nościach czuciowych i ochronnych. Ponadto mezoderma umożliwiła ewentualną ewolucję układu krążenia, a to z kolei pozwoliło na zwiększenie ogólnego rozmiaru ciała, ponie-waż dzięki nowemu systemowi transporto-wemu gazy oddechowe i pokarmy mogły przedostać się do głębokich wewnętrznych tkanek zwierzęcia.


Grupy trójwarstwowców
Studia nad homologią współczesnych trójwarstwowców doprowadzają do wniosku, że wśród tych zwierząt istnieją przynaj-mniej cztery główne podgrupy. Wszystkie one posiadają mezodermę, ale różnią się czę-ściowo sposobami jej powstawania w embrio-nach, a częściowo także sposobami rozwoju tej warstwy w późniejszych okresach em-brionalnych.
W jednej z tych grup mezoderma po-wstaje z e n d o d e r m y. Po obu stronach endodermy wyrastają wypukłości i powiększają się wypełniając w końcu prze-strzeń pomiędzy ektodermą i endodermą. Te mezodermalne wypukłości zawężają później endodermę i pozostają jako zasadniczo od-dzielne, wewnątrz puste struktury. Prze-strzeń wysłana warstwą mezodermy nosi nazwę coelomy. Tworzy ona wewnętrzną, wtórną jamę ciała, a jej obecność jest korzystna dla zwierzęcia, ponieważ przez od-dzielenie zewnętrznej ściany ciała od trzewi uzyskuje się mechaniczną niezależność tych dwóch części. Stąd też zwierzę może poru-szać się bez względu na to, czy w jelicie znajduje się pożywienie, czy też nie. Ponie-waż tego rodzaju coeloma uwypukla się z przyszłej jamy trawiącej, nazywa się ją enterocoelem, a zwierzęta posiadające ente-rocoel noszą nazwę Enterocoelomata. Typo-wymi przedstawicielami tej grupy są szkar-łupnie (do których zalicza się rozgwiazdy i jeżowce), a także strunowce, do których należą kręgowce.
W drugiej żyjącej obecnie grupie trój-warstwowców mezoderma powstaje głównie z e k t o d e r m y, wciskając się między jej komórki. Komórki mezodermy gromadzą się mianowicie pomiędzy ektodermą i endoder-mą i w końcu stają się tak liczne, że two-rzą trwałą warstwę mezodermalną. Następ-nie zwierzę zachowuje taką trwałą mezo-dermę, a coeloma nie rozwija się. Ze wzglę-du na brak tej wewnętrznej jamy ciała, zwierzęta należące do tej grupy nazwano Acoelomata. Typowymi przedstawicielami są tutaj płazińce i wstężniaki.
W trzeciej grupie trójwarstwowców me-zoderma powstaje z o b u warstw: ektoder-my i endodermy. We wczesnych stadiach embrionalnych komórki ektodermy przesu-wają się z powierzchni do środka i wytwa-rzają część mezodermy. Później pojedyncze pary komórek endodermy pączkują i wresz-cie dają początek całej masie mezodermy. Po ukształtowaniu się w embrionie warstwy mezodermalnej rozszczepia się ona tworząc jakby wykładzinę trzewiową i ścienną. Za-tem w mezodermie tworzy się przestrzeń, którą również nazwano jamą ciała (coeloma). Ponieważ jednak ten typ jamy ciała powsta-je przez rozszczepienie, nazwano go schizo-coelem. Zgodnie z tym zwierzęta posiadające schizocoel nazywają się Schizocoelmnata. Głównymi typami tej kategorii są: pierście-nice, wśród których najbardziej znana jest dżdżownica; mięczaki, do których zaliczamy małże, ślimaki, głowonogi; i wreszcie - sta-wonogi, olbrzymia grupa, do której zalicza się skorupiaki, owady i pajęczaki.
Czwarta i ostatnia grupa zwierząt trój-warstwowych składa się z różnorodnej ko-lekcji typów, u których mezoderma powstaje w rozmaity sposób. W pewnych przypad-kach mezoderma powstaje wyłącznie z ekto-dermy, w innych ektoderma i endoderma przyczyniają się do wytworzenia mezoder-my. Wspólną cechą jest to, że mezoderma nie zostaje tak bardzo rozbudowana, jak w innych grupach. Mezoderma nie wypełnia całej dostępnej przestrzeni pomiędzy ekto-dermą a endodermą, a tylko skupia się w pewnych rejonach. Zwierzę wprawdzie ma wewnętrzną jamę ciała, ale jama ta nie jest prawdziwą coelomą, ponieważ wyłożona jest ektodermą i endodermą a nie mezodermą. Dla określenia tego typu jamy użyto nazwy pseudocoel, a zwierzęta tworzące tę grupę trójwarstwowców nazwano Pseudocoeloma-ta. Podgrupa ta ma licznych przedstawicieli, a wśród nich są wrotki i nicienie.


Współzależności pomiędzy trójwarstwowcami
Wskazane wyżej homologie dla każdej z czterech grup trójwarstwowców nie są je-dynymi podstawami, na których oparto wnioski o bliskim wzajemnym powiązaniu pomiędzy przedstawicielami tej grupy. Na przykład przebieg rozwoju pewnych mor-skich pierścienic i mięczaków jest we wcze-snych stadiach tak podobny, że ich wolno-pływające larwy, tzw. trochofory, są prak-tycznie nie do odróżnienia. Również embrio-ny małża i dżdżownicy wykazują znaczne podobieństwo, jakkolwiek osobniki dorosłe nie są do siebie podobne. Dżdżownice i owady nie są bynajmniej do siebie po-dobne, ale ich embriony są bardzo podobne. I rzeczywiście, dżdżownice są bliżej spo-krewnione z owadami i małżami niż z ta-siemcami lub innymi rodzajami "robaków". W podobny sposób, mimo głębokich różnic u dojrzałych osobników strunowców i szkar-łupni, embriony i larwy tych organizmów są tak do siebie podobne, że tylko doświad-czeni biologowie mogą je rozróżnić
Podane homologie stanowią dowody na bliską współzależność ewolucyjną zwierząt wewnątrz każdej z czte-rech powyższych grup. W wielu wypad-kach, ponadto, istnieją dowody odsłaniające bardziej subtelne współzależności wewnątrz każdej grupy.
Jednym z celów biologii jest określenie ewolucyjnych współzależności p o m i ę d z y wymienionymi wyżej czterema grupami podstawowymi. Czy wszystkie one wytwo-rzyły się niezależnie ze wspólnego trójwar-stwowego przodka? Czy też powstawały stopniowo jedna z drugiej? Skamieniałości nic nam w tym wypadku nie mówią, a ba-dania nad homologią są dotychczas bezsku-teczne. Na podstawie dostępnych danych przypuszcza się że Entero-coelomata powstały z pierwotnych zwierząt trójwarstwowych jako niezależna główna li-nia i że druga linia główna wytworzyła Acoelomata, Pseudocoelomata i Schizocoelo-mata. Innymi słowy, te trzy grupy są bliżej spokrewnione między sobą niż z Entero-coelomata.
Podstawą do wyciągnięcia takiego wnio-sku jest sposób wytwarzania się mezodermy. Rozwój dużych wypukłości z endodermy, ja-ki występuje u Enterocoelomata, jest jedyny w swoim rodzaju, podczas gdy przechodzenie komórek z ektodermy jest charakterystyczne dla pozostałych trzech grup. Inną wyróżniającą cechą jest sposób tworzenia się otworu gębowego i odbytu. U wszystkich trójwarstwowców i dwuwarstwowców wnę-trze gastruli łączy z otoczeniem otwór. Ta p r a g ę b a (blastoporus) , jak mówiliśmy wcześniej, przekształca się w je-dyny otwór (do pobierania pokarmu) u doro-słych osobników dwuwarstwowców. U płazińców, które należą do trójwarstwowych Acoelomata, zachował się ten pierwotny je-dyny otwór do odżywiania. Nasuwa się przy-puszczenie, że płazińce i w ogóle Acoelomata mogą być najstarszymi zwierzętami trójwar-stwowymi. Ale u wszystkich innych Acoelo-mata, jak również u wszystkich Pseudo-coelomata i Schizocoelomata, pragęba rozwi-ja się w prawdziwy otwór gębowy, a odbyt powstaje na przeciwnym krańcu za-rodka. W przeciwieństwie do tego, u Ente-rocoelomata blastporus przekształca się w odbyt, a otwór gębowy rozwija się póź-niej, jaka nowy otwór na przeciwnym krańcu zarodka.
Łatwo zauważyć, że zwierzęta trójwar-stwowe są zasadniczo d w u b o c z n i e s y -m e t r y c z n e. Trójwarstwowy ich przodek musiał mieć taki właśnie układ. Z drugiej strony, dwuwarstwowce mają w większości symetrię promienistą. Wysunięto różne hipotezy na temat ewolucji symetrii zwierząt. Według jednej z nich dwuwarstwo-wy przodek mógł mieć symetrię promienistą, , a dwuboczna symetria rozwinęłaby się pod-czas przekształcania w typ trójwarstwowy bądź też: dwuwarstwowy przodek mógł od początku być dwubocznie symetryczny, a promienisty układ żyjących obecnie zwie-rząt dwuwarstwowych powstałby potem ja-ko przystosowanie się do osiadłego trybu życia. Ostatnie badania wskazują na słuszność raczej tego drugiego poglądu. Bez względu na to, czy wszystkie radiacje adaptatywne przebiegały dokładnie w ten sposób, jak to przedstawiliśmy, czy nie, mu-siały one nastąpić wcześniej niż 500 milio-nów lat temu. W tym okresie skamieliny zaczęły się obficie tworzyć w skorupie ziem-skiej, a wśród nich znajdujemy większość omawianych grup zwierzęcych. Przed-stawiciele tych pradawnych gatunków dziś już, nie istnieją. Niemniej należały one do podstawowych form, które powstały wcze-śniej i które jeszcze w dalszym ciągu istnieją. Kilka podstawowych grup, zarówno wśród zwierząt, jak i roślin, rozwinęło się po owej krytycznej dacie - 500 milionów lat temu. Do tych stosunkowo nowych form zaliczamy organizmy lądowe wśród zwierząt - owady, pajęczaki, inne stawonogi lądowe i wszystkie kręgowce, włączając gatunki żyjące w wo-dzie.


ERA PALEOZOICZNA
Na szczeblu typu wszystkie grupy zwie-rząt z okresu kambryjskiego przetrwały do
dzisiaj. Jednakże, jeśli chodzi o gatunki, to nie zachował się żaden. O ile wiadomo, z okresu ordowickiego, który nastąpił po kambrze, przetrwał tylko jeden rodzaj. Tym rodzajem jest Lingula z gromady ra-mienionogów. Oprócz tego za-bytku, liczącego 400 milionów lat, wszystkie pradawne rodzaje i gatunki wygasły. Pod-kreśla to, że dominujące znaczenie w hi-storii wykopalisk miały fakty bardzo rozleg-łego i wielokrotnie powtarzanego zastępo-wania jednych ważnych grup przez drugie oraz występowanie stosunkowo małej ilości grup głównych.

Kambr i ordowik
Podczas tych dwóch okresów na po-wierzchni lądów nie istniały organizmy ży-we: być może, iż wyjątek stanowią tu bak-terie. Ale wody obfitowały w różne typy glonów, a wśród grup zwierzęcych - w gąb-ki, jamochłony, ramienionogi, szkarłupnie, mięczaki, stawonogi i wielką różnorodność robaków.
Najlepiej ukształtowanymi stawonogami były wygasłe dzisiaj kopalne formy w i e l -k o r a k ó w były to duże zwierzęta, przypominające skorupiaki, bar-dziej jednak pokrewne skrzypłoczom i skorpionom; oraz - również wygasłe - t r y l o b i t y, których ciała podzielone były dwiema podłużnymi bruzdami na 3 fragmenty. Spośród mięczaków tej epoki wymienić możemy archaiczne małże i ślimaki a także łodziki, spokrewnione ze współcześnie żyjącymi mątwami i ośmior-nicami, a szczególnie z obecnie żyjącym ł o d z i k i e m. Archaiczne ło-dziki były prawdopodobnie największymi zwierzętami tych czasów; niektóre z nich posiadały nie skręcone skorupy. W później-szym, dewońskim okresie łodziki dały po-czątek a m o n i t o m i zostały przez nie zastąpione. Amonity na długie wieki stały się dominującą grupą wśród mięczaków.
Z punktu widzenia gatunku ludzkiego najważniejszym wydarzeniem ców.oczątku ery paleozoicznej było powstanie kręgow-i do Strunowymi przodkami kręgowców były prawdopodobnie morskie osłonicie, któ-re istniały już w zaraniu ery paleozoicznej. Z potomków pradawnych osłonic wykształ-ciły się później, prawdopodobnie w wodach słodkich, kręgowce. Pierwsze znaleziska kręgowców pochodzą z późnego ordowiku. Byli to przedstawiciele gromady bezżuchwowców. Minogi i ślu-zice są jedynymi dotychczas żyjącymi po-tomkami tych form.

Sylur i dewon
W okresie sylurskim flora i fauna wod-na uległy tylko niewielu zasadniczym zmia-nom, nastąpiła jednak wówczas po raz pierwszy inwazja organizmów na ląd. Po-czątek dały rośliny. Za roślinami wyszły na ląd zwierzęta. Pierwszymi znanymi zwierzętami lądowymi są kopalne skorpiony późno sylurskie. Inny-mi stawonogami lądowymi, które pojawiły się w dewonie, były podobne do pająków roztocze i prawdopodobnie przodkowie owa-dów. Pod sam koniec okresu dewońskiego pojawiły się pierwsze kręgowce lądowe.
Okres dewoński często nazywa się erą ryb. We wczesnym sylurze przedstawiciele pierwotnych bezżuchwowców dali początek nowej linii ryb szczękowych, tzn. ryb pancernych (Placodermi). Nazwa tej osobnej gromady kręgowców pochodzi od "pancernych" łusek pokrywających skórę ryb. Ryby pancerne, które naj-prawdopodobniej rozwinęły się w wodach słodkich, rozmnożyły się obficie na począt-ku okresu dewońskiego i przeszły do ocea-nów wypierając, w większej czy mniejszej mierze, przedstawicieli bezżuchwowców ze wszystkich środowisk wodnych. Niektóre ryby pancerne były małe, ale inne osiągały długość dziesięciu i więcej metrów i wyko-rzystywały intensywnie posiadanie szczęk, przechodząc na zdecydowanie drapieżny tryb życia. Panowanie ryb pancernych było jednak stosunkowo krótkotrwałe. We wczes-nym dewonie dały one początek dwu no-wym liniom ryb, które później wyparły z kolei gałąź pierwotną. Pod koniec dewonu ryby pancerne zniknęły prawie zupełnie. Należy zauważyć, że była to jedyna groma-da kręgowców, która wymarła.
Wspomniane dwie nowe gałęzie, wywo-dzące się z wczesnodewońskich ryb pancer-nych, to ryby chrzęstnoszkiele-towe i kostnoszkieletowe, każ-da stanowiąca odrębną gromadę. Pierwsza obejmuje rekiny i płaszczki, które dzi-siaj, podobnie jak w okresie dewońskim, przystosowane są głównie do życia w mo-rzu. Ryby kostnoszkieletowe początkowo pozostawały w wodach słodkich, gdzie roz-wijały się i jeszcze w okresie dewońskim podzieliły na trzy główne podgrupy: Paleo-niscoidi, d w u d y s z n e (Dipnoi) i t r z o -n o p ł e t w e (Crossopterygii). Z grupy Pa-leoniscoidei wywodzą się prawie wszystkie obecne ryby kostnoszkieletowe, słodkowod-ne i morskie. Ryby dwudyszne, pospolite w dewonie i późniejszych okresach paleo-zoicznych, dzisiaj reprezentowane są tylko przez trzy rodzaje.
Ryby trzonopłetwe również prawie zu-pełnie wymarły, jednakże wśród dewońskich przedstawicieli tej grupy znaj-dowali się praprzodkowie pierwszych lądo-wych kręgowców - p ł a z ó w. Ryby trzo-nopłetwe miały umięśnione kończyny, mo-gące spełniać do pewnego stopnia funkcję nóg. Ryby te żyły prawdopodobnie w wo-dach słodkich, okresowo wysychających, a płetwy o takiej budowie umożliwiały im przepełzanie z wysychającego zbiornika wodnego do innego. Zwróćmy uwagę, że lądowe kręgowce zjawiły się nie dlatego, że pewne ryby upodobały sobie ląd, ale dla-tego, że musiały korzystać z drogi lądowej, jeśli miały przetrwać jako ryby.
Tak więc przy końcu okresu dewońskie-go w oceanach dominowały rekiny, a ryby kostnoszkieletowe w wodach słodkich. Na lądzie zadomowiły się na dobre drzewiaste paprocie i inne rośliny naczyniowe, roz-mnożyły się lądowe stawonogi i pojawiły się pierwsze płazy.

Karbon i perm
Późne okresy paleozoiczne nie przynio-sły zasadniczych zmian, jeśli chodzi o życie w zbiornikach wodnych; zmiany takie za-szły wszakże w życiu lądowym.
W królestwie zwierząt, pewne dalsze grupy wodne rozwinęły się w zwierzęta lądowe, te zaś które zamiesz-kiwały ląd już dawniej, poczęły się różni-cować. Mówiąc ściślej, w karbonie pojawiły się po raz pierwszy ślimaki lądowe i pa-reczniki, a pająki i skorpiony rozmnożyły się jeszcze obficiej niż dotychczas. W tych czasach przede wszystkim jednak intensyw-nemu procesowi radiacji adaptatywnej ule-gły owady. Na przykład pewna permska ważka znana jest z rozpiętości skrzydeł sięgającej prawie metra.
Wśród kręgowców płazy dały początek dużej liczbie mniej lub bardziej niezgrab-nych, czasem karykaturalnych form, zwa-nych m e a n d r o w c a m i. W okresie permskim wy-parła je nowa gromada kręgowców -g a d y . Te ostatnie rozwinęły się z późno-karbońskich pierwotnych i początkowo były reprezentowane przez jedną główną grupę Cotylosauria. Ponieważ składały na lądzie jaja o twardej skorupie, były pierwszymi w pełni lądowymi kręgow-cami. Od Cotylosauria zaczęła się główna radiacja adaptatywna gadów permskich, która doprowadziła do ery panowania ga-dów - ery mezozoicznej.
Długa era paleozoiczna zakończyła się przełomem permsko-triasowym, wywoła-nym appalachijskim ruchem górotwórczym. Ten niespokojny pod względem geologicz-nym okres przejściowy charakteryzowała szybka ewolucja pewnych grup, wyginięcie form archaicznych, zastępowanych przez nowe postacie zwierząt oraz ogólne, chociaż przejściowe, zmniejszenie się ilości materii żywej na Ziemi. Z mórz zniknęły zupełnie trylobity, przerzedziły się szeregi tak po-spolitych poprzednio ramienionogów, a sta-re formy szkarłupni, mięczaków i skorupia-ków zastąpione zostały nowymi. Podobne wewnętrzne przegrupowanie nastąpiło u ryb chrzęstnoszkieletowych i kostnoszkieleto-wych. Na lądzie pozostała mała grupa niepozornych organizmów, bezpośrednich prarodziców na-szych salamander, żab i trytonów. Na po-czątku ery mezozoicznej panowały już ga-dy.

ERY: MEZOZOICZNA I KENOZOICZNA

Erę mezozoiczną określa się często jako erę gadów.

Zwierzęta te nie tylko przystosowały się do życia w różnych wa-runkach lądowych, ale wdarły się do śro-dowisk wodnych i powietrznych. Panowały one na Ziemi przez 130 milionów lat, dłu-żej niż jakiekolwiek inne zwierzęta. Prze-waga gadów została jednakże ostatecznie złamana, gdyż wyparły je dwie nowe gru-py, wywodzące się z nich samych - ptaki i ssaki.