Pobudliwość i pobudzenie - fizjologia

1 Pobudliwość i pobudzenie


Pobudliwość i pobudzenie są to cechy żywych komórek.
Pobudzenie jest to zmiana właściwości błony komórkowej lub metabolizmu komórkowego pod wpływem czynników działających z zewnątrz komórki, czyli pod wpływem bodźców. W warunkach fizjologicznych bodźcami działającymi na przeważającą liczbę komórek w organizmie są substancje chemiczne. Komórki tworzące w organizmie narządy odbiorcze, czyli receptory, odbierają również bodźce fizyczne w różnej postaci np. energia cieplna, energia mechaniczna. Każdy bodziec fizyczny lub chemiczny, działający w dostatecznie dużym natężeniu na komórkę , może wywołać ich pobudzenie. Bodźce fizjologiczne są to takie bodźce, które nie uszkadzają komórki i wywołują całkowicie odwracalne procesy.
Pobudliwość jest to zdolność reagowania na bodziec. Do pobudliwych tkanek zalicza się te które szybko odpowiadają na bodźce. Substancje chemiczne występujące w płynie zewnątrzkomórkowym, wiążą się z receptorami w błonie komórkowej, otwierają kanały dla prądów jonowych lub aktywują enzymy w niej zawarte. Komórki jednych tkanek reagują szybko na bodziec, w ułamkach sekundy, otwieraniem się kanałów jonowych , natomiast zmiana metabolizmu w innych tkankach wymaga dłuższego czasu. Z tego względu do pobudliwych zalicza się te tkanki, które szybko odpowiadają na bodźce. Są to tkanki zbudowane z komórek nerwowych i ich wypustek oraz z komórek mięśniowych: mięsni poprzecznie prążkowanych, mięśni gładkich i mięśnia sercowego.

1. Potencjał spoczynkowy błony komórkowej

Pomiędzy wnętrzem komórek tkanek pobudliwych a płynem zewnątrzkomórkowych występuje stale w spoczynku ujemny potencjał elektryczny, czyli potencjał spoczynkowy błony komórkowej . Ujemny potencjał spoczynkowy wewnątrz neuronu i jego wypustek wynosi od – 60 do – 80 mV, średnio – 70 mV, w komórkach mięśniowych poprzecznie prążkowanych zaś od – 80 do – 90 mV.
Stężenie poszczególnych jonów w płynie wewnątrzkomórkowym znacznie się różni od ich stężenia w płynie zewnątrzkomórkowym. Wewnątrz komórek występują w znacznym stężeniu aniony organiczne nie przechodzące przez błonę komórkową . Błona komórkowa jest spolaryzowana, po stronie wewnętrznej skupione są jony o ładunku ujemnym, po stronie zewnętrznej zaś jony o ładunku dodatnim.
Stężenia poszczególnych jonów w płynie wewnątrzkomórkowym nie zmieniają się, jeśli metabolizm nie ulega zmianie i jeśli na błonę komórkową się działają bodźce z zewnątrz. W tych warunkach wytwarza się równowaga pomiędzy stężeniem poszczególnych jonów za zewnątrz i wewnątrz komórki. Równowaga ta jest wypadkową gradientów koncentracji i gradientów ładunków elektrycznych poszczególnych jonów płynu zewnątrz- i wewnątrzkomórkowego.
Na podstawie równania Nernsta i znanej koncentracji poszczególnych jonów w płynie zewnątrz – i wewnątrzkomórkowym został obliczony potencjał elektryczny panujący wewnątrz komórek mięśni poprzecznie prążkowanych. Jest to potencjał ujemny równy około – 90 mV.
Występowanie prądów jonowych w błonie komórkowej skierowanych do wnętrza lub na zewnątrz komórki uzasadnia przyjęcie hipotezy o istnieniu oddzielnych kanałów w błonie komórkowej dla poszczególnych jonów. W zależności od stanu czynnościowego kanały dla prądów poszczególnych jonów otwierają się lub zmykają. W procesie tym biorą udział białka tworzące kanały jonowe, stanowiące integralną część błony komórkowej.

Pompa sodowo – potasowa

Utworzenie wewnątrz komórki dużego stężenia jonów K+ i małego stężenia jonów Na+ wymaga aktywnego transportu obu tych kationów przez błonę komórkową przeciwko gradientowi stężeń. Kationy sodowe napływają do wewnątrz komórki przez kanały dla prądów jonów sodowych zostają po stronie wewnętrznej błony komórkowej związane z enzymami. Znajduje się on w samej błonie komórkowej i transportuje jony Na+ na zewnątrz błony. Jednocześnie ten sam enzym zabiera ze sobą jony K+ z zewnętrznej powierzchni błony komórkowej i transportuje je do wnętrza komórki.
Enzymy transportujące jony Na+ i K+ przez błonę komórkową przeciw gradientowi stężeń czerpie energię z hydrolizy ATP do ADP. Enzym ten stanowi cząsteczkę o masie około 294 kDa składającą się z dwóch podjednostek alpha (2x92 kDa m.cz.) i beta (2x55 kDa m.cz.)
Aktywowany jest przez jony Na+ i K+. Stąd pochodzi jego nazwa adenozynotrifosfataza aktywowana przez sód i potas: Na – K – ATP – aza.
Energia wyzwolona z rozpadu 1 mol ATP do ADP wykorzystana jest na antyport 3 mol Na+ z komórki i 2 mol K+. Rozpad ATP do ADP pod wpływem NA – K – ATP – azy zachodzi w obecności jonów magnezowych zawartych w płynie wewnątrzkomórkowym.
Napęd pompy sodowo – potasowej jest związany z metabolizmem wewnątrzkomórkowym. Około 30 % całego metabolizmu komórkowego tkanek pobudliwych pozostających w spoczynku jest na niego zużywana.
Optymalna praca pompy sodowo- potasowej i związana z tym optymalna pobudliwość wymaga:
· Stałego dopływu do komórek tlenu i substancji energetycznych (glukozy)
· Stałej resyntezy ATP z ADP i fosforanu w procesie oddychania komórkowego
· Stałego odprowadzenia z komórek ostatecznego produktu rozpadu substancji energetycznych – dwutlenek węgla
· Odpowiedniego stosunku kationów [Na+] do [K+] w płynie zewnątrzkomórkowym
· Odpowiedniej temperatury dla procesów enzymatycznych wewnątrzkomórkowych, która wynosi 37 stopni C.
Wystarczy zmiana jednego z powyższych warunków, aby nastąpiło zwolnienie lub zatrzymanie pompy sodowo – potasowej, np. na skutek zatrzymania dopływu tleny lub obniżenia temperatury tkanek. Po zatrzymaniu pompy następuje wyrównanie stężenia jonów Na+ i K+ po obu stronach błony komórkowej i zanika różnica potencjałów elektrycznych między wnętrzem komórki i otoczeniem. Proces ten przebiega wolniej, w czasie kilkudziesięciu minut, w dużych komórkach mięśni szkieletowych i szybko, w czasie kilku sekund do kilku minut, w komórkach nerwowych i ich wypustkach.
Tkanki pobudliwe stanowią znaczny procent masy ciała człowieka. W związku z tym zwolnienie lub zatrzymanie pompy sodowo – potasowej prowadzi nie tylko do zmian składu płynu wewnątrzkomórkowego, lecz również do zmian składu płynu zewnątrzkomórkowego, w którym stężenie jonów Na+ zmniejsza się i zwiększa stężenie jonów K+.
Po wyrównaniu różnicy potencjałów pomiędzy wnętrzem komórki i jej otoczeniem, wskutek zatrzymania pompy, komórki tkanek pobudliwych tracą swoje właściwości. Przestają reagować na bodźce i stają się niepobudliwe.

2. Komórka nerwowa

W organizmie człowieka jest około 1 biliona komórek nerwowych i od kilkunastu do kilkudziesięciu razy więcej komórek podporowych lub neuronów, czyli komórek glejowych. Znaczna większość neuronów jest skupiona w ośrodkowym układzie nerwowym.
Zasadnicza funkcja neuronów jest przekazywanie informacji zakodowanych w postaci impulsów nerwowych. Przewodzenie impulsów nerwowych przez neurony związane jest z procesami elektrochemicznymi przebiegającymi i ich błonie komórkowej.
Neurony różnią się dość znacznie pomiędzy sobą zarówno pod względem morfologicznym jak i czynnościowym. Neurony składają się z ciała komórkowego oraz dwóch rodzajów wypustek: jednego aksonu i licznych dendrytów.
Ciała neuronów są zasadniczym miejscem metabolizmu i syntezy składników komórkowych. Ciało neuronów zazwyczaj otaczają liczne komórki należące do tkanki podporowej, które dzielą się na komórki makrogleju i miktrogleju.
W organizmie człowieka występują neurony o krótkich aksonach rozgałęziających się w pobliżu ciała komórki, jak i o długich aksonach , z których najdłuższe maja około 1,2 m długości.
Jedne z największych komórek nerwowych w organizmie człowieka o długich aksonach , występują w jądrach ruchowych pnia mózgowego i rdzenia kręgowego.

3. Potencjał czynnościowy

Bodziec działający na błonę komórkową neuronów zmienia jej właściwości , co z kolei wywołuje potencjał czynnościowy. Do wnętrza neuronów przez otwierające się kanały dla prądu jonów sodowych napływają jony Na+, co powoduje wyrównanie ładunków elektrycznych pomiędzy wnętrzem i otoczeniem. Zjawisko to określa się jako depolaryzacje błony komórkowej. Jony Na+ początkowo wnikają do wnętrza neuronu tylko w miejscu zadziałania bodźca. Z chwilą wyrównania ładunków elektrycznych w tym jednym miejscu depolaryzacja zaczyna się rozszerzać na sąsiednie odcinki błony komórkowej, przesuwająca się również wzdłuż aksonów. Impulsem nerwowym jest przesuwanie się fali depolaryzacji od miejsca zadziałania bodźca n błonę komórkową, aż do zakończenia neuronu.
W organizmie człowieka impulsy nerwowe przekazywane są z jednej komórki do drugiej za pośrednictwem zakończeń aksonów. Miejsce stykanie się ze sobą błony komórkowej zakończenia aksonu z błoną komórkową drugiej komórki nosi nawę synapsy. Błonę komórkową neuronu przekazującego impuls nazwano błoną presynaptyczną, błona komórkowa neuronu odbierającego impuls nosi nazwę błony postsynaptycznej.

Postsynaptyczny potencjał pobudzający

Z zakończeń aksonów w obrębie synapsy wydzielają się przekaźniki chemiczne, czyli transmittery, które zmieniają właściwości błony postsynaptycznej.

Pod wpływem cząsteczek transmittera, który pośredniczy w przewodzeniu przez synapsę impulsów pobudzających, jony Na+ wnikają do wnętrza neuronu odbierającego impuls nerwowy. Tej wędrówce jonów Na+ przez błonę postsynaptyczną towarzyszy zmniejszenie spoczynkowego potencjału ujemnego wewnątrz komórki w stosunku do potencjału zerowego panującego na zewnątrz komórki. Zmniejszenie się ujemnego potencjału wewnątrzkomórkowego przyjęto nazywać postsynaptycznym potencjałem pobudzającym, synapsy wywołujące depolaryzację błony komórkowej zaś noszą nazwę synaps pobudzających.

Postsynaptyczny potencjał hamujący

Poza synapsami pobudzającymi otaczającymi neurony istnieją również synapsy, na których wydziela się transmitter hamujący przewodzenie impulsów. Cząsteczki tego transmittera zmieniają właściwości błony komórkowej w ten sposób, że jony K+ uciekają z wnętrza neurony na zewnątrz i jednocześnie jony Cl- wnikają do wnętrza przez odpowiednie kanały jonowe. Ubywanie jonów o dodatnim ładunku elektrycznym i przybywanie jonów o ujemnym powoduje wzrost ujemnego potencjału elektrycznego we wnętrzu komórki i wzrost polaryzacji błony komórkowej – postsynaptyczny potencjał hamujący.

Synapsy wydzielające transmittery hiperpolaryzujące błonę komórkową są synapsami hamującymi. Neurony w których występują postsynaptyczny potencjał hamujący, mają zmniejszoną pobudliwość.
Neurony w organizmie stale odbierają impulsy jednocześnie przewodzone przez synapsy pobudzające i hamujące.

4. Synapsy

Powierzchnię błony komórkowej ciała neuronu i dendrytów pokrywają struktury zwane kolbami końcowymi – synaptycznymi. Kolby zakończone są aksonami i dzięki nim odbywa się przekazywanie impulsów z jednego neuronu na drugi. Kolby są niewielkie, pokrywa je błona presynaptyczna należąca do neuronu przekazującego impuls. Pomiędzy błoną presynaptyczną i błoną komórkową neuronu odbierającego impulsy, zwaną błoną postsynaptyczną , istnieje szczelina synaptyczna.
Wewnątrz kolb synaptycznych znajdują się mitochondria oraz twory zwane pęcherzykami synaptycznymi. Pęcherzyki ze zawierają transmittery i modulatory chemiczne, które w czasie przewodzenia impulsu przez synapsę uwalniają się z pęcherzyków do szczeliny synaptycznej i wiążą z receptorami postsynaptycznymi i presynaptycznymi.
Synapsy częściej przewodzą impulsy mają większe zagęszczenie pęcherzyków synaptycznych i eksternalizowanych receptorów w sąsiedztwie szczeliny synaptycznej niż synapsy rzadko przewodzącej impulsy.

Trensmittery pobudzające

Do tej grupy związków należą transmittery chemiczne depolaryzujące błonę postsynaptyczną. Po ich związaniu się z receptorem w błonie postsynaptycznej dochodzi do tzw. aktywacji sodowej – otwierają się kanały dla dokomórkowego prądu jonów sodowych.

Do transmitterów chemicznych pobudzających zalicza się acetylocholinę, aminy(dopamina, noradrenalina, serotonina), adenozynę oraz aminokwasy pobudzające(sole kwasu asparaginowego i glutaminowego).

Trzy czwarte transmisji pobudzającej w mózgowiu stanowi transmisja za pośrednictwem aminokwasów pobudzających. Mają one działanie nie tylko jako przekaźniki synaptyczne, ale wykazują również wpływ cytotoksyczny na neurony. W czasie ostrego niedotlenienia całego mózgowia lub jego poszczególnych struktur są one uwalniane z neuronów i wykazują działanie niszczące, cytotoksyczne.

Do transmitterów synaptycznych zalicza się tlenek azotu – NO, który spełnia również inne funkcje w organizmie. Tlenek azotu uwalniany z błony postsynaptycznej działa na błonę presynatyczną jako wsteczny przekaźnik, ułatwiający uwalnianie innego transmittera do przestrzeni synaptycznej

Transmitter hamujący

Postsynaptyczny potencjał hamujący, czyli hiperpolaryzacja błony postsynaptycznej, powstaje pod wpływem transmittera hamującego, jakim jest kwas gamma – aminomasłowy – GABA.

Tworzy się w neuronach w wyniku dekarboksylacji aminokwasu – kwasu glutaminowego. Wiąże się z dwoma receptorami GABAa i GABAb. Związanie się GABA z receptorem GABAa powoduje otwarcie się kanałów dokomórkowego prądu jonów Cl- i zwiększenie ujemnego potencjału w neuronach. Działanie GABA za pośrednictwem drugiego receptora GABAb jest odmienne. Powoduje otwieranie się kanałów odkomórkowego prądu jonów K+, zamykanie się kanałów dokomórkowego prądu jonów Ca2+ i zwiększenia stężenia w neuronach drugiego przekaźnika.

5. Hamowanie presynaptyczne

W zależności od umiejscowienia na błonie postsynapptycznej neuronu odbierającego synapsy dzielą się na trzy zasadnicze rodzaje. Są to zakończenia synaptyczne aksonów na błonie postsynaptycznej:
· Dendrytów, zwane synapsą aksono – dendrytową
· Ciała neuronu, zwana synapsą aksono – somatyczną
· Aksonów, zwana synapsą aksono – aksonalną

Neurony kończące się synapsami pobudzającymi mogą również hamować przekazywanie impulsów przez inne neurony pobudzające n drodze hamowania presynaptycznego. Ten typ hamowania wywołują synapsy aksono – aksonalne. Impulsy nerwowe przewodzone przez synapsy pierwszego aksonu, znajdujące się w pobliżu zakończeń drugiego aksonu, znajdujące się w pobliżu zakończeń drugiego aksonu, depolaryzują jego błonę presynaptyczną i zmniejszają liczbę uwalnianych cząsteczek transmittera pobudzającego. Tym samym impulsy przewodzone przez ten drugi akson nie depolaryzują błony postsynapptycznej.

6. Przewodzenia impulsów we włóknach bezrdzennych

W warunkach fizjologicznych błona komórkowa odcinka początkowego aksonu depolaryzuje się pod wpływem potencjału pobudzającego występującego w ciele neuronu. Włókno nerwowe w organizmie, jak i wyizolowane z organizmu, można również pobudzić, działając bodźcem na dowolny jego odcinek. W tym wypadku impuls nerwowy rozchodzi się od miejsca pobudzenia w obu kierunkach, do ciała komórki – antydromowo, i do zakończeń asonu – ortodromowo.
Pod wpływem postsynaptycznego potencjału pobudzającego, występującego w ciele neuronu, otwieraj się kanały dla dokomórkowego prądu jonów Na+
napływającego do wnętrza aksonu jest tak duża, że tylko błona komórkowa depolaryzuje się, lecz także pojawia się potencjał iglicowy o dodatnim ładunku elektrycznym, czyli nadstrzale.
Ruch jonów Na+ do wnętrza aksonu odciąga je z sąsiadującej zewnętrznej powierzchni błony komórkowej aksonu, powodując jej depolaryzację.
Na szczycie potencjału iglicowego dalszy napływ jonów Na+ do wnętrza aksnou zostaje zahamowany na skutek inaktywacji kanału dokomórkowego prądu jonów sodowych. Jednocześnie rozpoczyna się proces otwierania się kanałów dla odkomórkowego prądu jonów potasowych. To zaś prowadzi do repolaryzacji błony komórkowej aksonu. Po przejściu impulsu nerwowego pompa sodowo – potasowa przywraca koncentrację jonów Na+ i K+ wewnątrz aksonu do stanu poprzedzającego przewodzenie impulsu.

7. Przewodzenie impulsów we włóknach rdzennych

Depolaryzacja odcinka początkowego aksonu jest spowodowana gwałtownym napływem jonów sodowych do wnętrza aksonu i ruchów tych jonów w całym otoczeniu. Powoduje to otwieranie się kanałów dla dokomórkowego prądu jonów Na+ bramkowanych napięciem i depolaryzację błony aksonu w obrębie cieśni węzłów. Następnie depolaryzacja skokowa obejmuje odcinek błony komórkowej w coraz to dalszych cieśniach węzłów, w których jest największa gęstość kanałów jonowych.
Przeskakiwanie depolaryzacji pomiędzy cieśniami węzłów powoduje skokowe przewodzenie impulsów nerwowych we włóknach rdzennych, które jest znacznie szybsze niż we włóknach bezrdzennych.
W organizmie człowieka impulsy przewodzone są we włóknach nerwowych na zmianę z narastającą i zmniejszająca się częstotliwości. Dzięki temu tworzą one salwy impulsów. W pojedynczym włóknie nerwowym unerwiającym komórki mięśni szkieletowych impulsy występują z częstotliwością od 60 do 80 Hz. W czasie maksymalnego skurczu mięśnia częstotliwość impulsów w pojedynczym włóknie nerwowym osiąga 150 Hz.

GRUPY WŁÓKIEN NERWOWYCH

Włókna nerwowe dzielą się zarówno pod względem morfologicznym, jak i czynnościowym. Morfologiczne kryteria podziału odnoszą się do występowania lub niewystępowania osłonki mielinowej, do środka aksonów oraz do umiejscowienia zarówno w ośrodkowym układzie nerwowym, gdzie są skupione w postaci nerwów.
Pod względem czynnościowym włókna nerwowe dzieli się na przewodzące impulsy z obwodu do ośrodka – są to włókna dośrodkowe, czyli eferentne, i od ośrodków na obwód – włókna odśrodkowe, czyli eferentne. Różnią się także szybkością przewodzenia impulsów, czasem trwania potencjału iglicowego, długością okresu bezwzględnej niewrażliwości, czyli refrakcji, oraz charakteru transmiitterów i modulatorów uwalnianych z zakończeń aksonów.
Uwzględniając zarówno kryterium morfologiczne, jak i czynnościowe dzieli się włókna nerwowe za cztery grupy:
· Włókna nerwowe grupy A – mają osłonkę mielinową i są to zarówno włókna aferentne – przewodzące czucie, jak i eferentne – somatyczne
· Włókna nerwowe grupy B – mają osłonkę mielinową, należą do układu autonomicznego, a na ich zakończeniach uwalnia się acetylocholina.
· Włókna nerwowe grupy Cs – nie mają osłonki mielinowej, na ich zakończeniach uwalnia się noradrenalina
· Włókna nerwowe grupy C d.r. – nie mają osłonki mielinowej. Są to włókna aferentne wstępujące do rdzenia kręgowego przez korzenie grzebieniowe.
Włókna aferentne należą zarówno do grupy A, jak i C d.r. przewodzą impulsy od receptorów do ośrodkowego układu nerwowego.
Włókna eferentne nalezą do grupy A i B opuszczają ośrodkowy układ nerwowy w nerwach czaszkowych oraz nerwach rdzeniowych.



Bibliografia:
1. Władysława Z.Traczyk – „ Fizjologia człowieka w zarysie”.
2. Aleksander Ronikier – „ Fizjologia sportu”.