Układ rozrodczy

Rozmnażanie dzielimy na:
1. Rozmnażanie bezpłciowe - jest to najłatwiejszy sposób na zostawianie potomstwa. Nowy osobnik tworzy się z części organizmu rodzicielskiego. Ma to tę zaletę, że nie wymaga partnera (tu: drugiego osobnika zdolnego do rozrodu). Niestety, potomstwo jest w tej sytuacji identyczne genetycznie z rodzicem - dziedziczy więc wszystkie jego wady oraz zalety, i nie może tworzyć nowych możliwości adaptacyjnych (grupę osobników identycznych genetycznie nazywa się klonem). Ta strategia jest na krótki dystans bardzo dobra, ale jeśli środowisko ulegnie zmianom, może się okazać zabójcza (dotyczy to zagadnień ewolucyjnych i spróbuj to z nimi powiązać). Ogólnie rzecz biorąc, sformułowanie - rozmnażanie bezpłciowe - zawiera w sobie liczne możliwości:
A) Podział komórki - po prostu komórka dzieli się mitotycznie, np. u pierwotniaków, bądź
w typie amitozy (u Procaryata) i powstają dwa nowe (identyczne!) osobniki;
B) Fragmentacja - nowe osobniki powstają w wyniku rozpadu osobnika macierzystego na
kawałki, np. płazińce, rozgwiazdy;
C) Pączkowanie - nowy osobnik wyrasta wprost ze starego, np. u stułbi;
D) Regeneracja - u niektórych zwierząt zdolności do odtwarzania (regenerowania) utra
conych organów są tak duże, że można to uznać za pod rozmnażanie, np. gąbki, rozgwiazdy (uczciwie mówiąc, lepiej byłoby uznawać tylko fragmentację, bo to przecieżprawie to samo).
2. Rozmnażanie płciowe - zakłada się, że w tej strategii chodzi o połączenie dwóch komórek rozrodczych (gamet), które wnoszą różną informację genetyczną po połowie. Dlatego rozród za pomocą gamet nazwano gamogonią. W ten sposób powstaje osobnik będący mieszanką genów. Na krótką metę nie jest to korzystne, bo trzeba znaleźć partnera do rozrodu, doprowadzić do zbliżenia i zapłodnienia. Nie wiadomo wreszcie, czy ta nowa kombinacja genów będzie korzystna. Jednak z punktu widzenia ewolucji ten typ rozmnażania daje szansę przetrwania w warunkach zmieniającego się środowiska (nikt nie wie, jaka kombinacja genetyczna będzie przydatna w przyszłości, nie wiadomo także, czy w ogóle ta aktualnajest dobra). Istnieje kilka sposobów rozmnażania kwalifikowanych jako płciowe:
A) Hermafrodytyzm (obojnactwo) - można powiedzieć, że jest to sposób na "dwie pieczenie przy jednym ogniu". Po prostu organizm dwupłciowy jest jednocześnie samicąi samcem. Sytuacja ta jest powszechna u bezkręgowców - jamochłonów, płazińców, pierścienic i niektórych mięczaków. Zaletą jest tutaj to, że jeśli dojdzie do spotkania dwóch osobników, będą miały miejsce dwa akty zapłodnienia. Poza tym niektóre obojnaki mogą dokonywać samozapłodnienia - w pewnych warunkach jest to lepsze niżbrak partnera seksualnego, tak jest np. u części tasiemców (por. PODR. KL. II);
B) Partenogeneza (dzieworództwo) - polega na rozwoju komórki jajowej bez zapłodnienia. Jest to rozwiązanie spotykane u zwierząt zarówno rozdzielno-, jak i obupłciowych, które mają problemy z zapewnieniem kontaktu między partnerami różnych płci (np. ze względu na małą ruchliwość i rozmiary). W tej sytuacji lepsza niż brak rozmnażania jest partenogeneza. U niektórych grup ma ona charakter stały (wszystkie pokolenia są partenogenetyczne, np. wrotki) lub cykliczny (pokolenia dzieworodne i płciowe występująna przemian, np. mszyce, motylice). W tym ostatnim wypadku mówi się o heterogonii. Niekiedy następuje rozwój partenogenetyczny jaj w osobnikach larwalnych - nazywa się to pedogenezą, np. u larw motylicy wygląda to tak: sporocysty tworzą się w miracydiach, redie w sporocystach, a cerkarie w rediach. Rozród form młodocianych jest spotykany także w obrębie chrząszczy, muchówek, pluskwiaków, a wyjątkowo nawet u płazów (słynny aksolotl). Z pedogenezą jest związane pojęcie neotenii - zachowanie cech młodocianych przez osobniki, które osiągnęły dojrzałość rozrodczą. Oznacza to, że pedogeneza jest "skrzyżowaniem" neotenii i dzieworództwa;
C) Rozdzielnopłciowość - do rozrodu są potrzebne dwa osobniki różnej płci wytwarzające komórki rozrodcze męskie i żeńskie. Tak rozmnaża się większość stawonogów i wszystkie kręgowce (por. niżej);
D) Koniugacja - ta strategia jest unikatowa i spotykana jedynie u orzęsków oraz (w nieco odmiennej formie) u bakterii. Polega na wymianie materiału genetycznego pomiędzy dwiema komórkami. Tak więc przed procesem były dwie komórki i po także (inaczej niż w gamogonii), ale ich materiał genetyczny został wymieszany;
E) Poliembrionia - niektórzy autorzy zaliczają ją do rozrodu bezpłciowego, ponieważ jest to rozród bezpłciowy na poziomie zarodkowym. Czasami zdarza się, że jedna zapłodniona komórka jajowa daje początek nie jednemu, a wielu zarodkom. Wygląda to tak, jakby zarodek powstały w wyniku normalnego zapłodnienia przechodził fragmentację. Jest to więc połączenie zalet gamogonii i rozrodu bezpłciowego - jedno zapłodnienie i zwiększona liczba potomstwa. Sytuacja taka została opisana np. u błonkówek, tasiemca bąblowca, niektórych ssaków (w tym człowieka). U łożyskowców poliembrionia może doprowadzić do powstania:
a) bliźniąt monozygotycznych (jednojajowych). Jeśli zygota dzieli się na dwa zarodki bardzo szybko - już w stadium bruzdkowania zarodki rozwijają się w macicy całkowicie odrębnie (mówimy wówczas o bliźniakach dwukosmówkowych i dwuowodniowych). Może się zdarzyć, że podział następuje po wytworzeniu tzw. węzła zarodkowego (bliźnięta jednokosmówkowe i dwuowodniowe). Im później zarodek dzieli się na dwa (lub więcej), tym większe ryzyko powstania patologicznych zarodków wielokrotnych (popularnie mówi się o bliźniętach syjamskich). W tej sytuacji często dochodzi do tragedii;
b) bliźniąt bizygotycznych - nie wiadomo dlaczego niektóre źródła podają tę sytuację za przykład poliembrionii. Tak naprawdę każdy z bliźniaków (dwukosmówkowych i dwuowodniowych) jest odrębnym genetycznie organizmem. Taka ciąża powstaje, gdy dochodzi do jednoczesnego jajeczkowania w obu jajnikach (lub też pęknięcia dwóch pęcherzyków Graafa w jednym jajniku), a obie komórki jajowe zostaną zapłodnione - każda przez inny plemnik. Bliźniaki tego rodzaju mają się tak do siebie jak przeciętne rodzeństwo. Nie jest to więc dobry przykład rozrodu na poziomie zarodkowym.

Układ rozrodczy człowieka

Układ płciowy męski obejmuje: jądra (łac. testes), najądrza, mosznę (skórzasty worek w którym znajdują się jądra wraz z najądrzami), nasieniowody, gruczoł krokowy i prącie (mosznę i prącie wyodrębnia się jako narządy płciowe zewnętrzne).
Wewnątrz jąder znajdują się liczne kanaliki nasienne, w nich zaś komórki płciowe. Pomiędzy nimi występują komórki śródmiąższowe (Leydiga). Kanaliki nasienne zbierają się w kanaliki proste, które transportują plemniki do większego, silnie poskręcanego przewodu najądrza (w nim plemniki dojrzewają i są przechowywane). Z każdego najądrza wychodzi długi na ok. 50 cm przewód - nasieniowód. Przecina on gruczoł krokowy (prostatę) i uchodzi, do cewki moczowej.
Zasadniczymi elementami żeńskiego układu rozrodczego są: jajniki (łac. ovaries), jajowody, macica, pochwa i srom. Ten ostatni tworzą zewnętrzne narządy rozrodcze żeńskie, czyli wargi sromowe i łechtaczka. Jajniki położone są w dolnej części jamy brzusznej. W budowie wewnętrznej wyodrębnia się korę i rdzeń jajnika. W tej pierwszej znajdują się liczne pęcherzyki jajnikowe pierwotne (ok. 300 000 u nowo narodzonej dziewczynki). Na pęcherzyk składa się komórka jajowa wraz z otaczającymi ją komórkami. Proces dojrzewania wspomnianych pęcherzyków rozpoczyna się w okresie pokwitania, między 12 a 16 rokiem życia).

Embriologia człowieka

Żeby można było mówić o skutecznym zapłodnieniu, potrzebne są najpierw odpowiednie komórki rozrodcze (gamety). Komórki płciowe człowieka powstają w gonadach (gruczołach płciowych), które zawiązują się już we wczesnych stadiach embriogenezy, zanim nastąpi zróżnicowanie płciowe zarodka. Wygląda to w ten sposób, że grupa pierwotnych komórek prapłciowych z tylnej części woreczka żółtkowego wnika do mezodermy i wraz z nią przesuwa się do parzystych zawiązków gonad, powstających z mezodermalnego materiału położonego w pobliżu nadnerczy. Powstałe twory nie zawierają jeszcze dojrzałych gamet i można je nazwać gonadami pierwotnymi. Początkowo (do ok. 6 tygodnia życia płodowego) ich rozwój jest taki sam u obu płci, chociaż w budowie wewnętrznej każdej gonady pierwotnej można wyróżnić część korową i rdzenną. W 7 tygodniu życia płodowego u zarodków płci męskiej syntetyzowane są pewne białka regulatorowe, powodujące, że kora gonad pierwotnych zanika, a rdzeń przekształca się w jądra. Informacja genetyczna o budowie tych białek zawarta jest na chromosomie Y (mam nadzieję, że wiesz, co to jest). Rozwijające się jądra zaczynają produkować męski hormon - testosteron, wpływający m. in. na rozwój męskiego ośrodka rozrodczego w mózgu płodu.
Zarodki żeńskie nie syntetyzują wspomnianych białek regulatorowych, ponieważ nie mają chromosomu Y. W takich warunkach rdzeń gonad pierwotnych zanika, a warstwa korowa rozwija się w jajniki. Te ostatnie nie wydzielają hormonów płciowych, w związku z czym ośrodek rozrodczy w mózgu płodu rozwija się według wzorca żeńskiego.
Komórki kobiet mają po dwa chromosomy X (krótko: XX), natomiast mężczyźni mają jeden chromosom X i jeden Y (krótko: XY).
Proces gametogenezy jest nieco odmienny u osobników męskich i żeńskich. Przedstawia
się on następująco:
1. Powstawanie plemników (spermatozoidów, męskich komórek rozrodczych) - jądra aż do siódmego roku życia chłopca posiadają w miąższu jedynie pasma (jakby warkoczyki) komórek o embrionalnym charakterze.
Część z nich, nazywana gonocytami, stanowi kontynuację linii płciowej pierwotnych komórek rozrodczych. U starszych chłopców w okresie pokwitania pasma komórek przekształcają się w kanaliki nasienne (niewielkie, poskręcane rureczki, których ściany zbudowane sąz komó_ek, m. in. z gonocytów). W ścianach kanalików nasiennych gonocyty przechodzą podziały mitotyczne i powstają spermatogonia. Są to pierwotne komórki płciowe, które w wieku rozrodczym ulegają stale proliferacji (namnażaniu w drodze mitoz). Dzieje się tak dlatego, ponieważ komórki tworzące miąższ (komórki śródmiąższowe Leydiga) produkują hormony płciowe (por. ROZDZ. 8. 2). Rozpoczyna się skomplikowany proces powstawania plemników, który można podzielić na dwa etapy. Są to:
A) Spermatogeneza - z diploidalnych spermatogoniów powstają w drodze mejozy haploidalne spermatydy (por. ryc. nA). Proces rozpoczyna się, gdy jeden z hormonów płciowych, tzw. luteinizujący, powoduje, że część spermatogoniów zwiększa swoje rozmiary kilkakrotnie i przekształca się w spermatocyty I rzędu (zawsze jednak pozostaje grupa spermatogonii zachowująca pierwotny charakter - jest to tzw. stała pula komórek namnażających się). Praktycznie spermatocyt I rzędu jest diploidalną (2n = 46 i 4c = 92) komórką przygotowaną do wejścia w mejozę. Po pierwszym podziale mejotycznym powstają dwa spermatocyty II rzędu (mają n = 23 i 2c = 46), które szybko wchodzą w drugi podział mejotyczny - każdy dzieli się na dwie komórki potomne. Wskutek tego powstają cztery spermatydy (każda n = 23 i c = 23);
B) Spermiogeneza - spermatydy przekształcają się w spermatozoidy. Procesowi nie towarzyszą żadne podziały komórkowe - polega on na dojrzewaniu komórek. Na ryc. 73A widoczna jest stopniowa utrata cytoplazmy i wykształcanie wici. Tak więc w procesie tworzenia plemników z jednego spermatocytu powstają zawsze cztery gamety; Kuliste spermatydy, posiadające duże jądro i komplet organelli, ulegają przekształceniu w świetle kanalików nasiennych. Cytoplazma i większość struktur ulegają redukcji tak, że zostają tylko: jądro o zwartej chromatynie (pozbawione jąderka), mitochondria oraz przekształcone w akrosom aparaty Golgiego.
W czasie stosunku płciowego, w odruchowym akcie ejakulacji, do dróg rodnych kobiety dostaje się sperma. Jest to wydzielina jąder zawierająca 70% płynnego osocza i ok. 30% plemników. Przeciętne "stężenie" plemników w spermie wynosi 60 000mm3 i jeżeli spadnie poniżej 30 000 powstaje oligospermia - może to być przyczyną niepłodności męskiej. Niewielka ilość materiałów zapasowych w plemnikach wystarcza im na zaledwie 4-6 godzin ruchu i tak naprawdę do ich przesuwania niezbędne są skurcze ściany macicy i jajowodów. Przeżywalność spermatozoidów w drogach rodnych wynosi maksymalnie 72 godziny. Jeśli w tym czasie nie napotkają na swojej drodze komórki jajowej, to nie nastąpi zapłodnienie (należy dodać, że kwaśne pH pochwy zmniejsza witalność plemników, natomiast zasadowe pH macicy i jajowodów zwiększa). Ciekawym zjawiskiem jest kapacytacja (nabywanie przez plemniki zdolności do zapłodnienia). Otóż najądrza mężczyzny produkują pewną substancję, która hamuje aktywność plemników. Chyba chodzi o to, żeby te komórki nie ulegały przedwczesnej mobilizacji - mają bowiem ograniczone możliwości życiowe. I dopiero w drogach rodnych kobiety substancja ta jest inaktywowana, tak że plemniki odzyskują w odpowiednim momencie witalność.
2. Powstawanie owotydy (komórki jajowej; ootydy) - cały proces jest jednoetapowy (nie tak jak powstawanie plemnika) i nazywa się oogenezą. Pierwotne komórki płciowe wędrują we wczesnych stadiach rozwoju płodowego do mezodermalnego nabłonka powierzchni zawiązka jajnika. Tam tworzą oocyty pierwotne (oogonia), zorganizowane w pasma Pflugera. Oocyty pierwotne dzielą się mitotycznie, ale w odróżnieniu od namnażania spermatogoniów - tylko w okresie płodowym. Żeby było jeszcze ciekawiej, pula komórek rozrodczych zaczyna wchodzić w mejozę jeszcze przed narodzinami. Polega to na tym, że oogonia przechodzą interfazę mejotyczną, przekształcając się w oocyty I rzędu. W cytoplazmie tych komórek stwierdza się niewielkie kuleczki żółtka - dlatego mówi się, że człowiek (i wszystkie ssaki łożyskowe) ma jaja oligolecytalne (skąpożółtkowe). W pęcherzykach jajnikowych (pęcherzykach Graafa) płodu oocyty I rzędu wchodząw mejozę. Jednakże w diakinezie I podziału mejotycznego podział redukcyjny zostaje zatrzymany na kilkanaście lat. Tak więc w dniu urodzin dziewczynka posiada kilka tysięcyoocytów zatrzymanych w rozwoju aż do osiągnięcia przez organizm dojrzałości płciowej. W wieku pokwitania, pod wpływem hormonów przysadkowych (tu FSH) wiele pęcherzyków jajnikowych wraz z oocytami rozpoczyna tzw. dojrzewanie. Jednak większość ulega zanikowi. Proces dojrzewania polega na dokończeniu pierwszego podziału mejotycznego. Powstają wówczas dwie komórki potomne: duży oocyt II rzędu i niewielki polocyt I rzędu. Ta pierwsza odziedziczyła prawie całą cytoplazmę i będzie się rozwijała dalej, ten drugi zwykle przekształca się w tzw. ciałko kierunkowe. Drugi podział mejotyczny w oocycie II rzędu dochodzi do stadium metafazy II i mejoza ponownie zostaje zatrzymana. Właśnie tak wygląda normalna komórka jajowa człowieka (owotyda). Systematycznie co ok. 28 dni jeden pęcherzyk Graafa pęka i wydostaje się z niego dojrzała owotyda, otoczona tzw. osłonką przejrzystą (przezroczystą warstewką ochronną). Proces ten nazywamy owulacją (jajeczkowaniem). Następnie komórka jajowa przechodzi przez lejek jajowodu i przesuwa się do bańki jajowodu. Ewentualne dokończenie II podziału zależy od tego, czy jajo zostanie zapłodnione czy nie. Jeśli do zapłodnienia nie dojdzie, ootyda zostaje wchłonięta w drogach rodnych (zwykle już w jajowodzie).

Jajniki "pracują" na przemian: raz w jednym dojrzewa pęcherzyk Graafa, raz w drugim. Jeśli nastąpi jednoczesne jajeczkowanie w obu jajnikach albo podwójne w jednym, może dojść do ciąży mnogiej.

U SSAKÓW ZAPŁODNIENIE ODBYWA SIĘ ZWYKLE W JAJOWODZIE.

Odszukanie i zapłodnienie komórki jajowej u niemal wszystkich kręgowców ułatwiają specjalne substancje z grupy śluzowielocukrowców, nazywane zbiorczo fertylizynami. Aktywizują one plemniki i ułatwiają im przyczepianie się do powierzchni jaja. Jednak tylko jeden z nich przeprowadzi reakcję akrosomalną. Proces ten polega na pęknięciu błony komórkowej plemnika w szczytowej części główki. W ten sposób wylewają się enzymy hydrolityczne akrosomu i rozpuszczają lokalnie osłonkę przejrzystą. Teraz błona owotydy zlewa się z błoną plemnika ijego zawartość wraz zwitką zostaje przelana do jaja. W tym momencie zaczynają działać mechanizmy przeciwdziałające polispermii - osłonka przejrzysta twardnieje, uniemożliwiając wtargnięcie większej liczby spermatozoidów. Jeśli do tego dojdzie (co się rzadko zdarza), dodatkowe plemniki degenerują.
W ogóle komórka jajowa gwałtownie reaguje na zapłodnienie - przede wszystkim "przypomina" sobie o konieczności dokończenia II podziału mejotycznego. Powstają więc: mały polocyt II rzędu (zostanie on wyrzucony pod osłonkę przejrzystą) i właściwa komórka jajowa, nazywana tutaj przedjądrzem żeńskim (jądro komórkowe odtwarzane w telofazie II zawiera dość słabo zdespiralizowaną chromatynę i słabo wykształconąotoczkę - stąd określenie: przedjądrze). Jednocześnie następuje podjęcie aktywności metabolicznej związanej z procesami anabolicznymi (wynika to z oczywistego faktu, iż zarodek będzie musiał rosnąć). Wciągnięte elementy plemnika, takie jak: wić, mitochondria i błony, zostaną rozłożone przez enzymy komórki jajowej (przyczyną jest obcość białek, które budują te organella). Przedjądrza męskie i żeńskie zbliżają się do siebie i zlewają swoją zawartość (można mówić o syngamii bądź kariogamii). W ten sposób powstaje diploidalne jądro zygotyczne, a cała komórka nazywa się zygotą. Ten moment oznacza rozpoczęcie istnienia nowej ontogenezy (rozwoju osobniczego, który będzie trwał do śmierci). Z genetycznego
punktu widzenia odtworzona została stała, charakterystyczna dla gatunku liczba chromosomów (u człowieka 2n = 46) i stała liczba cząsteczek DNA jądrowego (u człowieka 2c = 46).

ROZWÓJ ZARODKOWY (embrionalny) JEST SKOMPLIKOWANYM PROCESEM NAMNAŻANIA I RÓŻNICOWANIA KOMÓREK.
Wczesny etap rozwojowy (zarodkowy) życia każdego organizmu polega na wytworzeniu organów umożliwiających samodzielne spełnianie podstawowych funkcji życiowych. Ten etap rozwoju można podzielić na trzy fazy:
1. Bruzdkowanie - są to wczesne podziały (oczywiście mitotyczne) zygoty na komórki potomne, zwane blastomerami. Komórki te po cytokinezach nie zwiększają swojej objętości; wygląda to tak, jakby zygota dzieliła się na drobniejsze elementy. Ponieważ w tej sytuacji widoczne są tylko bruzdy podziałowe, mówimy o bruzdkowaniu.
2. Gastrulacja - jest to faza formowania listków zarodkowych - pierwotnych warstw komórek, z których rozwiną się pierwotne grupy komórek o charakterze nabłonkowym, tzw. listki zarodkowe:
A) Ektoderma - zewnętrzna warstwa komórek zarodkowych;
B) Endoderma - wewnętrzna warstwa komórek zarodkowych;
C) Mezoderma - warstwa rozwijająca się pomiędzy ekto- i endodermą.
3. Organogeneza - w tej fazie z pierwotnych listków zarodkowych rozwiną się narządy osta
teczne, np. serce, płuca, mięśnie.

BRUZDKOWANIE TO WCZESNE PODZIAŁY ZYGOTY
U człowieka po 2-3 dobach od zapłodnienia wędrująca jajowodem zygota zaczyna dzielić się na blastomery. Ponieważ jaja człowieka są oligolecytalne, podziałom może ulegać cała zygota. Pierwsze powstałe komórki nazywane są blastomerami I rzędu. Po drugim podziale (ok. 40 godzin po zapłodnieniu) powstają cztery blastomery n rzędu, potem osiem nI rzędu itd. W ten sposób powstaje "kulka" zbudowana ze ściśle przylegających kilkunastu podobnych blastomerów. Stąd bruzdkowanie u człowieka zalicza się do typu całkowitego równomiernego. Wspomniana "kulka" przypomina owoc morwy i dlatego nazwano ją morulą.
Według niektórych źródeł bruzdkowanie u człowieka klasyfikowane jest jako całkowite nierównomierne!
W tym okresie zaczyna się różnicowanie komórek (cytodyferencjacja), prowadzące do powstania blastuli (stadium pęcherzyka jednowarstwowego). Część komórek tworzy pojedynczą ścianę blastuli (trofoblast, blastoderma), która otacza jamę blastuli (blastocel). W blastocelu jest grupa komórek słabo zróżnicowanych, tworząca węzel zarodkowy (z niego rozwinie się przyszły organizm). Typ blastuli występujący u człowieka i innych łożyskowców nazywa się trofoblastulą (zastanów się dlaczego). Teraz dopiero blastula pozbywa się osłonki przejrzystej i może się zagnieździć w błonie śluzowej macicy (fachowo mówimy o implantacji trofoblastuli w endometrium). Cechą tego stadium jest duża inwazyjność - trofoblastula ma na powierzchni mało białek antygenowych i może łatwo wnikać między komórki dobrze ukrwionych narządów.

GASTRULACJA POLEGA NA WYTWORZENIU NARZĄDÓW PIERWOTNYCH

W fazie poimplantacyjnej szybkie podziały komórek trofoblastu prowadzą do powstania cytotrofoblastu (w tym miejscu należy bardzo uważnie zanalizować ryc. 76). Jego ściana zaczyna tworzyć pierwszą, zewnętrzną błonę płodową - kosmówkę. Nazwa ta wzięła się stąd, iżwytwarza kosmki - wypustki zbudowane z komórek, gkboko wnikające w błonę śluzową macicy. Ich zadaniem będzie zapewnienie ścisłego kontaktu między matką a płodem.
Te dwa elementy:
a) kosmówka - od strony płodu
b) śluzówka macicy
utworzą łożysko omoczniowe, prawdziwe.
W obrębie węzła zarodkowego dochodzi do wytworzenia tarczy zarodkowej. Wygląda to następująco: część komórek węzła układa się w dwie warstwy, z których górna - epiblast będzie tworzyła ektodermę, a dolna - hipoblast endodermę. Pomiędzy nimi zakłada się trzeci listek zarodkowy - mezoderma. Wzdłuż długiej osi zarodka, w ektodermie staje się widoczna tzw. smuga pierwotna. Ten obszar wraz z przyległymi komórkami zapadnie się i utworzy rynienkę nerwową. Krawędzie tarczy zarodkowej w części ektodermalno-mezodermalnej unoszą się w fałdy, które niczym kopuła zamkną się nad tarczką zarodkową - w ten sposób powstaje jama (stanowi ją wnętrze "kopuły") błony płodowej - owodni. Wypełni ją płyn owodniowy, w którym będzie się rozwijał embrion. Leżąca niżej mezoderma dzieli się na osiową, z której powstanie struna grzbietowa i serce, oraz przyosiową, z której rozwinie się wtórna jama ciała - celoma. Bardzo wcześnie z mezodermy wyodrębniają się grupy komórek - mezenchymy. Z nich powstaną później m. in. mięśnie i elementy szkieletu.
W przeciwieństwie do ektodermy endoderma unosi się w części osiowej do góry i tworzy rynienkę prajelita. Jednocześnie dolne krawędzie tarczki zarodkowej (o budowie endo-mezodermalnej) zawijają się w dół i zamykają, tworząc pierwotny pęcherzyk żółtkowy. U owodniowców jajorodnych obrasta on ogromną kulę żółtka i umożliwia odżywianie zarodka (niektóre źródła nazywają ścianę pęcherzyka żółtkowego czwartą błoną płodową). Ssaki łożyskowe mają jaja skąpożółtkowe i u tych zwierząt pęcherzyk ten odgrywa jedynie rolę pierwszego, pierwotnego narządu krwiotwórczego - później zanika. Boczna część endodermy wraz z mezodermalnym wypełnieniem tworzy tzw. szypułę, z której rozwinie się pępowina. U jajorodnych owodniowców (gady, ptaki i stekowce) z tej części zarodka rozwija się błona płodowa - omocznia, która rozrasta się i wciska pomiędzy kosmówkę i owodnię. Jej funkcją jest zbieranie zbędnych i szkodliwych produktów przemiany materii.
U łożyskowców szypuła (praktycznie: homolog omoczni) przekształca się w pępowinę, a jej część wrastająca w łożysko tworzy jego naczynia krwionośne. Stąd wzięło się określenie - łożysko omoczniowe.
Skutkiem tych skomplikowanych procesów jest powstanie narządów pierwotnych:
A) Rynienka nerwowa ostatecznie zapada się pod powierzchnię embrionu i zamyka, two
rząc cewkę nerwową;
B) Z mezodermy (mezenchymy) przyosiowej tworzą się somity;
C) Rynienka prajelita ostatecznie unosi się i zamyka w rurę prajelita;
D) Z mezodermy osiowej powstaje struna grzbietowa (z łac. chorda dorsalis).
Kończy się więc faza, którą można nazwać gastrulacją i zaczyna:

ORGANOGENEZA, KTÓRA OZNACZA FORMOWANIE NARZĄDÓW OSTATECZNYCH
U człowieka ta faza rozwoju zaczyna się w 9. tygodniu od zapłodnienia i nazywana jest
okresem płodowym. W dużym skrócie można to przedstawić tak: .
A) Z ektodermy powstają:
a) naskórek i jego pochodne (włosy, paznokcie, u innych kręgowców pazury, kopyta); b) gruczoły potowe i łojowe (także mleczne, które są przekształconymi potowymi); c) nabłonek jamy ustnej i odbytu;
d) szkliwo zębów;
e) elementy oczu: rogówka i soczewki, siatkówka;
f) cały układ nerwowy, a także część nerwowa przysadki;
g) rdzeń nadnerczy;
B) Z mezodermy powstają (tu także z mezenchymy):
a) wszystkie rodzaje tkanki łącznej (w tym także struna grzbietowa);
b) prawie wszystkie rodzaje mięśni;
c) układ krążenia, limfatyczny (wraz z nabłonkiem wyściełającym) oraz krwiotwórczy; d) kora nadnerczy;
e) nerki i narządy płciowe.
C) Z endodermy powstają:
a) nabłonek przewodu pokarmowego;
b) ogólnie gruczoły związane z przewodem pokarmowym: trzustka, wątroba (zręby tych
narządów są łącznotkankowe, a więc mezodermalne);
c) nabłonek układu oddechowego;
d) nabłonek pęcherza moczowego i cewek moczowych - żeńskiej i męskiej;
e) nabłonek pochwy;
f) tarczyca i przytarczyce.

PORÓD JEST KRYTYCZNYM MOMENTEM W ŻYCIU MŁODEGO OSOBNIKA.

O rozpoczęciu akcji porodowej decyduje sam płód. Jego w pełni wykształcone podwzgórze w pewnym momencie zaczyna wydzielać liberyny, które aktywizują przysadkę do wydzielania adrenokortykotropiny. Ten hormon tropowy pobudza z kolei nadnercza płodu do wydzielania znacznych ilości kortykosteroidów. Te substancje powodują, że matczyna część łożyska zaczyna wydzielać prostaglandynę typu PGF2. Jej pojawienie się w łożysku oznacza gwałtowny spadek wydzielania progesteronu łożyskowego, który odpowiada za podtrzymanie ciąży. W tej sytuacji podrażnienie szyjki macicy wywołuje u ciężarnej kobiety odruchowe wydzielenie podwzgórzowej oksytocyny. A jednym z efektów działania tego hormonu są falowe skurcze mięśni gładkich ścian macicy - można mówić o zapoczątkowaniu akcji porodowej. Innym ważnym skutkiem działania oksytocyny jest pobudzenie gruczołów mlecznych do produkcji mleka -laktacji (najpierw wydzielana jest siara, a potem właściwe mleko). Jest ono wodnym roztworem białek, np. kazeiny, cukru -laktozy, soli mineralnych i drobnych kropelek tłuszczu.
Morskie ssaki zamiast laktozy mają dużo tłuszczu, natomiast przeżuwacze zakażają mleko bakteriami symbiotycznymi.

PRAKTYCZNIE TYLKO ŁOŻYSKO ZAPEWNIA ZWIERZĘCIU LĄDOWEMU OPTYMALNE WARUNKI ROZWOJU.

Jest to wyjątkowy narząd, będący połączeniem tkanek płodu i organizmu matczynego. Część matczyna powstaje z komórek tkanki łącznej błony śluzowej macicy (endometrium), przeksrł. alcających się w duże, wieloboczne komórki doczesnowe (stąd cała ta warstwa nazywana jest doczesną). Część plodowa łożyska powstaje z kosmówki, która wytwarza kosmki. Do kosmków wnikają mezodrmnalne naczynia płodowe (materiału dostarcza szypuła). U człowieka kosmki kosmówki są długie, rozgałęzione i głęboko wnikają w grubą doczesną - takie łożysko nazywa się doczesnowym. Ponieważ kosmki skupione są na okrągławej powierzchni przypominającej tarczę, jest to jednocześnie łożysko tarczowe. W tej sytuacji poród jest krwawy, bo wysunięcie kosmków nie jest możliwe i następuje rozerwanie naczyń krwionośnych (są takie ssaki, u których poród jest szybki i bezkrwawy). Łożysko spełnia wiele funkcji w bezpośrednich kontaktach różnych przecież genetycznie organizmów matki i płodu. Do najważniejszych należą:
1. Wymiana gazów pomiędzy krwią matki i płodu. Należy dodać, że krew się nie miesza, a jedynie oplatają się naczynia krwionośne w łożysku. Tlen jest przekazywany do płodu (hemoglobina płodowa ma większe powinowactwo z tlenem niż hemoglobina matki), natomiast dwutlenek węgla odwrotnie. W obu wypadkach odbywa się to na drodze zwykłej dyfuzji zgodnej z gradientem stężeń.
2. Wydzielanie toksycznych metabolitów z płodu do krwiobiegu matki, np. mocznika.
3. Przekazywanie z krwiobiegu matki substancji białkowych - chodzi tu np. o bardzo istotne
dla bezpieczeństwa płodu przeciwciała dające naturalną odporność typu biernego (w sytuacji konfliktu serologicznego jest to jednak niekorzystne).
4. Ochrona płodu przed czynnikami zewnętrznymi różnego rodzaju. Bardzo ważne jest tutaj, że dla drobnoustrojów krążących w krwiobiegu matki łożysko jest nieprzekraczalną barierą. Jednak szczelność tej bariery też ma swoje granice. Przez łożysko przenikają leki, alkohol, niektóre wirusy i wiele trucizn. Dlatego u ciężarnych problem nikotynizmu, alkoholizmu i narkomanii jest szczególnie ostry. Wirus HIV jest tak mały, że zwykle przekracza barierę łożyska - co to oznacza, nie trzeba chyba tłumaczyć. Groźny jest także wirus różyczki - dla dorosłego nie stanowi żadnego poważnego niebezpieczeństwa, natomiast może doprowadzić do ciężkich powikłań w rozwijającym się płodzie (np. ślepotę, do poronienia włącznie). Dlatego w Polsce, jeśli dziewczyna nie przeszła tej choroby w wieku dziecięcym, przeprowadza się szczepienie (na szczęście wytworzona odporność ma charakter trwały).
5. Odżywianie rozwijającego się organizmu. Łożysko zapewnia ciągłość dostaw wszystkich niezbędnych substancji budulcowych i energetycznych.

BŁONY PŁODOWE SĄ ZNAKOMITĄ ADAPTACJĄ DO ŚRODOWISKA LĄDOWEGO.

Są tworem specyficznym dla grupy tzw. gadziej kręgowców, nazywanej owodniowcami.
Tutaj przypomnijmy ich rolę w rozwoju zarodkowym ssaków łożyskowych, w tym człowieka.
1. Kosmówka (łac. chorion) - wchodzi w kontakt z endometrium, współtworząc łożysko. Po wstaje z trofoblastu i częściowo z mezodermy.
2. Owodnia (łac. amnion - dlatego owodniowce po łacinie to Amniota) - wypełniona jest płynem owodniowym, który tworzy optymalne środowisko życia dla zarodka. Ściana owodni jest zbudowana z brzeżnych komórek ektodermy tarczy zarodkowej i (od strony kosmówki) z mezodermy.
4. Omocznia (łac. allantois) - u łożyskowców jej znaczenie jest niewielkie, u pozostałych owodniowców rozwija się silnie między kosmówką i owodnią. Powstaje z endodermalnych komórek rynienki prajelita i częściowo z mezodermy. U człowieka współtworzy pępowinęi naczynia krwionośne łożyska w części płodowej.
1. Komórki rozrodcze - powstają w gonadach wszystkich zwierząt tkankowych. Zdecydowanie bardziej zróżnicowane są komórki jajowe. Ich zadaniem jest nie tylko wprowadzenie materiału genetycznego do zygoty. W linii żeńskiej, a więc poprzez komórki jajowe, dziedziczone są organella cytoplazmatyczne. W komórkach jajowych znajdują się materiały zapasowe niezbędne do zapoczątkowania rozwoju. Najważniejszym z nich jest pochodna tłuszczowa -lecytyna, która stanowi główną masę żółtka. Ze względu na zasobność w żółtko jaja podzielono na następujące typy:
A) Alecytalne (bezżółtkowe) - pozbawione lecytyny. Występują tylko u nielicznych, np. u lancetnika;
B) Oligolecytalne (skąpożółtkowe) - o małej ilości żółtka. Występują u ssaków łożyskowych - jest to logiczne, ponieważ zarodek zaopatrywany jest poprzez łożysko z organizmu matki i nie potrzebuje dużych ilości materiałów zapasowych;
C) Mezolecytalne (średniożółtkowe) - żółtko stanowi kilkanaście procent masy jaja. Występują np. u szkarłupni i płazów (mimo iż te ostatnie są dość dużymi zwierzętami, ta ilość materiału zapasowego wystarcza do wykształcenia małej larwy wodnej - kijanki, ona zaś odżywia się samodzielnie, co umożliwia wzrost i przeobrażenie;
D) Polilecytalne (bogatożółtkowe) - o bardzo dużej ilości żółtka. Występują u wysoko uorganizowanych bezkręgowców (większość stawonogów) i kręgowców (większość ryb, gady, ptaki i stekowce). Takie jaja umożliwiają rozwój w szczególnie niekorzystnych warunkach środowiska lądowego (choć tam wymagane są dodatkowe zabezpieczenia).
Jaja średnio- i bogatożółtkowe mają żółtko różnie rozmieszczone w cytoplazmie. Jeśli
przyjąć to za kryterium podziału, to wyróżnimy jaja:
a) izolecytalne - żółtko jest równomiernie rozproszone w cytoplazmie. Występują u szkarłupni;
b) telolecytalne - duża kula żółtka jest umieszczona asymetrycznie. W komórce jajowej wolna cytoplazma skupiona jest na jednym biegunie, gdzie tworzy tzw. tarczkę zarodkową. Występują u gadów, ptaków i stekowców;
c) centrolecytalne - duża kula żółtka zajmuje centralną część komórki jajowej, tak że wolna cytoplazma jakby powleka żółtko.
Ilość żółtka i sposób jego rozmieszczenia w komórce ma wpływ na podziały zygoty, czyli na bruzdkowanie.
2. Zaplemnienie i zapłodnienie.
Pierwotnym środowiskiem życia była woda, która zapewnia organizmom dobre warunki. Dlatego większość zwierząt wodnych łączy komórki rozrodcze w wodzie - zapłodnienie zewnętrzne. Organizmy lądowe zaś, zmuszone do radzenia sobie z brakiem wody w środowisku, "wymyśliły" zapłodnienie wewnętrzne. W ten sposób rozmnażają się wszystkie owodniowce (nawet jeśli wtórnie zasiedliły środowisko wodne), niektóre ryby i bezkręgowce typowo lądowe (owady, pajęczaki i ślimaki lądowe). Rozwiązaniem przejściowym i pośrednim jest zapłodnienie w siodełku u skąposzczetów lądowych. Sztuczne przeniesienie spermy do dróg rodnych samicy i dalej zapłodnienie nazywa się inseminacją.
3. Anomalia (nieprawidłowości) zapłodnienia. We wszystkich procesach życiowych możliwe są błędy. W wypadku zapłodnienia ich skutki są bardzo poważne, ponieważ te odchylenia od normy zdarzają się już na początku nowego istnienia i rzutują na całe przyszłe życie. Wyróżniono kilka kategorii takich błędów:
A) Polispermia - zachodzi, gdy z komórką jajową połączą się dwa plemniki lub więcej. U większości zwierząt taki stan prowadzi do śmierci zarodka. Jedynie w wypadku gadów i ptaków zjawisko to ma wszelkie cechy normalności - przyczyną są bardzo duże rozmiary gamet żeńskich, co uniemożliwia kontrolę wnikania plemników. Niemniej jednak nadwyżkowe plemniki degenerują;
B) Poliandria - zdarza się, gdy plemnik jest nieprawidłowo wykształcony i tworzy dwa przedjądrza męskie. Takie zarodki u wyższych kręgowców zawsze giną (są letalne);
C) Poligynia - występuje, gdy drugi podział mejotyczny w komórce nie doprowadzi do wyrzucenia ciałka kierunkowego. Powstają wówczas dwa przedjądrza żeńskie - skutek jest taki jak w wypadku poliandrii;
D) Gynogeneza - zachodzi, gdy plemnik po przejściu osłonki przejrzystej ginie. Jego rola sprowadza się jedynie do pobudzenia komórki jajowej do rozwoju partenogenetycznego. Tak się dzieje u ryby - polinezji meksykańskiej. U tego gatunku w ogóle brak samców, a samice kopulują z samcami pokrewnych gatunków (ich plemniki nie są zdolne zapłodnić takich komórek jajowych).
4. Embriogeneza - okres rozwojowy od zapłodnienia do wyklucia się z jaja bądź urodzenia młodego osobnika:
A) Typy bruzdkowania. W zależności od ilości i sposobu rozmieszczenia żółtka w komórce jajowej podziały zygoty mają odmienny charakter. Żółtko ma tak gęstą konsystencję, że zygota nie "ma dość sił", aby je dzielić pomiędzy komórki potomne,
a) jaja a-, oligo- i mezolecytalne mają zbyt mało żółtka, by mogło ono przeszkadzać w wytwarzaniu bruzd podziałowych. W tej sytuacji zachodzi bruzdkowanie totalne (całkowite) - dzieli się całe jajo. Jeżeli powstające komórki są podobnego kształtu i wielkości, mówimy o bruzdkowaniu całkowitym, regularnym (np. lancetnik). W jajach mezolecytalnych część zawierająca nieco więcej żółtka dzieli się wolniej na większe komórki (makromery), a część bez żółtka szybciej na mniejsze komórki (mikromery). Tak się dzielą zygoty płazów (w tzw. starym podręczniku do kLIII znajdziesz odpowiednią rycinę). Bruzdkowanie ssaków ma także charakter całkowity i nierównomierny (z wszelkimi cechami tarczowego, ale to dziedzictwo po gadzich przodkach);
b) jaja polilecytalne mogą dzielić się tylko w tych częściach, które nie są zajęte przez żółtko. Dlatego w telolecytalnych jajach gadów i ptaków podziały zachodzą w tzw. tarczy zarodkowej - bruzdkowanie tarczowe. Jaja centrolecytalne stawonogów mogą dzielić tylko powierzchniową warstwę cytoplazmy wokół kuli żółtka - jest to bruzdkowanie powierzchniowe;
B) Bruzdkowanie prowadzi do powstania jednowarstwowego pęcherzyka - blastuli, która przekształca się w pęcherzyk dwuwarstwowy (mówi się, że na tym etapie rozwoju zatrzymały się jamochłony) i potem trójwarstwowy - w obu wypadkach jest to gastrula. Ta ostatnia u Triploblastica zawiera tzw. narządy pierwotne (por. wyżej - embriologia człowieka);
C) Pomiędzy pierwo- i wtórnoustymi występują istotne różnice w embriogenezie. To, co na ryc. 81a przedstawiono jako gastroporus, jest pragębą (gębą zarodkową), która prowadzi do gastrocelu, czyli prajelita. W przyszłości to ostatnie będzie światłem rury układu pokarmowego. Jednak losy pragęby mogą być różne:
a) jeśli wykształci się z niej otwór gębowy ostateczny (nic się nie zmieni), to będzie on
miał charakter pierwotny, a zwierzę zaliczymy do Protostomia (pierwoustych, czyli od płazińców do stawonogów i mięczaków włącznie);
a) jeśli pragęba zarośnie bądź przekształci się w otwór odbytowy, a otwór gębowy ostateczny rozwinie się po przeciwnej stronie otworu pierwotnego, to wówczas zwierzęzaliczymy do Deuterostomia (wtórnoustych; są to szkarłupnie i strunowce).
Jednak różnice pomiędzy pierwo- i wtórnoustymi są jeszcze większe - u tych pierwszych mezoderma powstaje bowiem zawsze z jednej określonej komórki zarodkowej, tzw. blastomeru 4d (można go wskazać już w stadium moruli). U tych drugich mezoderma zakłada sięjako grupa komórek wywędrowująca z dachu prajelita i tworząca woreczki mezodermalne (jak np. u lancetnika) lub epiblastu (u większości owodniowców).
Rozwój pozazarodkowy to te fazy życia osobnika, które następują po wykluciu się z jaja. Tutaj wspomnijmy tylko, że rozwój ten może mieć charakter.
1. Prosty - gdy młody osobnik jest miniaturą dorosłego, np. pajęczaki, owodniowce. Oznacza
to, że posiada on wszystkie te układy, które ma osobnik dorosły, tylko słabo rozwinięte.
2. Złożony - gdy z jaja wykluwa się postać larwalna, która musi przejść szereg przeobrażeń.
Larwa może w istotny sposób różnić się od osobnika dorosłego - nawet układem oddechowym i aparatem gębowym.