Oddziaływanie między populacjami
ODDZIAŁYWANIA POMIĘDZY ORGANIZMAMI
Środowisko biotyczne, którym są dla każdego organizmu inne organizmy, ulega ciągłym zmianom w efekcie wzajemnego oddziaływania na siebie wszystkich organizmów. Oddziaływania międzygatunkowe wpływają na liczebność obu populacji, przy czym jest to regulacja zależna od zagęszczenia. Zależności międzygatunkowe i koewolucja (wspólna ewolucja powiązanych ze sobą gatunków) wywierają wpływ na kształtowanie się różnorodności biosfery. W efekcie stałego oddziaływania na siebie organizmów ewolucja nie może ulec zatrzymaniu (hipoteza Czerwonej Królowej).
Występujące w każdym środowisku organizmy oddziałują na siebie. Relacje te są niezwykle nieraz skomplikowane i podział, stosowany w ekologii jest często zbyt schematyczny w stosunku do rzeczywistości i nie zawsze dokładnie odzwierciedla istotę tych zależności.
W każdym z ekosystemów gatunki powiązane są licznymi zależnościami, z których najważniejszymi i najlepiej poznanymi są zależności troficzne (pokarmowe). Przedstawia się je w postaci łańcuchów troficznych (pokarmowych) i sieci troficznych, obrazujących przepływ energii pomiędzy poszczególnymi gatunkami. Wszystkie organizmy, ze względu na ich status troficzny, podzielić można dla uproszczenia na trzy wyraźne kategorie: producentów (ściślej — producentów pierwotnych), konsumentów (producentów wtórnych) i reducentów. Energia przepływa od producentów, którzy przekształcają energie słoneczną (organizmy fotoautotroficzne; są też producenci, wykorzystujący w tym celu energię chemiczną — organizmy chemoautotroficzne) w energię związaną w związkach organicznych, do konsumentów, a obie grupy organizmów są rozkładane po śmierci przez reducentów. Schemat takiego przepływu najlepiej obrazują tzw. piramidy troficzne. Przeważnie w każdym ekosystemie występują wszystkie trzy grupy organizmów, chociaż istnieją środowiska, w których brak jest producentów pierwotnych, a w każdym razie organizmów fotoautotroficznych (Np. głębiny mórz i jezior, jaskinie).
Pomiędzy przedstawicielami poszczególnych gatunków częściej niż się na ogół przypuszcza istnieją też różne typy współzależności, które dla uzyskania jasności obrazu podzielić można na kilka grup. Często jednak trudno jest jednoznacznie zaklasyfikować obserwowaną w przyrodzie zależność — może to mieć związek z faktem, że niektóre z nich ulegają ewolucji (Np. pasożytnictwo może przekształcić się w komensalizm lub mutualizm, a komensalizm — w drapieżnictwo), a poza tym w wielu wypadkach trudno jest ocenić rzeczywisty wpływ jednego organizmu na inny. W każdym razie należy zdać sobie sprawę, że silnie wyspecjalizowany układ mutualistyczny lub pasożytniczy jest najczęściej spotykanym sposobem życia na Ziemi.
Bardziej sensowny wydaje się podział na:
a) związki nieantagonistyczne (mutualizm, protokooperacja i komensalizm);
b) związki anatgonistyczne, eksploatacyjne, polegające niesymetrycznych zależnościach międzygatunkowych (konkurencja, pasożytnictwo, drapieżnictwo, roślinożerność, amensalizm);
Mutualizm to najbardziej ścisła forma kooperacji, w której korzyści odnoszą oba organizmy uczestniczące w tym układzie. Przykładem mutualizmu może być współżycie polipów korali rafotwórczych Madreporaria i symbiotycznych glonów, zooksantelli, zamieszkujących wnętrze ich komórek; mikoryza, czyli współżycie korzeni wielu gatunków roślin z grzybami; związki roślin kwiatowych z zapylaczami (zoogamia). Specyficzna odmianą mutualizmu jest Np. współżycie drzew z rodzaju Acacia z mrówkami, które, korzystając z wydzielanych przez drzewo substancji pokarmowych i chroniąc się we wnętrzu kolców, bronią roślinę przed pasożytniczymi owadami, a nawet przed roślinożernymi ssakami. Szczególnie charakterystycznymi przykładami obligatoryjnego mutualizmu jest Np. związek juki włóknistej i związanego z nią motyla z rodzaju Pronuba; roślinożernych ssaków przeżuwających oraz termitów i rozkładających celulozę mikroorganizmów w ich przewodach pokarmowych. Jest to związek tak ścisły, że żaden z kooperujących gatunków nie może już istnieć samodzielnie. Zupełnie skrajnym przypadkiem mutualizmu jest współżycie grzybów z zielenicami i/lub sinicami, prowadzące do powstania całej nowej grupy systematycznej, jaką są porosty (Lichenes).
Protokooperacja to taki typ współżycia, w którym oba uczestniczące gatunki odnoszą korzyść, ale nie jest ono absolutnie konieczne dla żadnego z nich. Przykładem może być współżycie ukwiała i pustelnika; oba gatunki odnoszą tu korzyść (pustelnik jest chroniony przez parzące czułki ukwiała, ukwiał może pożywiać się resztkami zdobyczy pustelnika i zmieniać wraz z nim miejsce pobytu), mogą jednak żyć samodzielnie.
Komensalizm (współbiesiadnictwo) to czerpanie korzyści przez jeden gatunek, zwany komensalem, bez czynienia szkody drugiemu, zwanemu gospodarzem (Np. epifity rosnące na drzewach; ibis Bubulcus ibis towarzyszący słoniom i żywiący się płoszonymi przez nie owadami); bakterie żyjące w przewodzie pokarmowym ssaków. Komensalizm jest czasem trudno odróżnialny od pasożytnictwa, gdy wpływ pasożyta na żywiciela jest znikomy.
Zarówno mutualizm, jak i protokoperacja i komensalizm przyczyniły się do wzrostu różnorodności biosfery.
Konkurencja (współzawodnictwo) to najpowszechniejszy i chyba najstarszy rodzaj współzależności pomiędzy organizmami. Konkurencja o wspólnie wykorzystywane zasoby środowiska może zachodzić pomiędzy różnymi gatunkami (konkurencja międzygatunkowa), lub pomiędzy osobnikami należącymi do tego samego gatunku (konkurencja wewnątrzgatunkowa). Tymi wspólnymi zasobami może być pokarm, przestrzeń, kryjówki, a nawet, w wypadku konkurencji wewnątrzgatunkowej – samice. Konkurencja może być bezpośrednia, tzw. konkurencja przez interferencję (Np. obrona terytorium łowieckiego, przeganianie konkurenta z nory lub dziupli), lub pośrednia, poprzez zmniejszanie puli wspólnie wykorzystywanych zasobów (tzw. konkurencja przez eksploatację).
Konkurencja o zasoby środowiska z innym gatunkiem (gatunkami) prowadzić może do zwężenia szerokiej niszy potencjalnej (fundamentalnej) w znacznie mniejszą niszę zrealizowaną (realną), co doprowadza do podziału zasobów; chroni słabszy gatunek przed konkurencyjnym wyparciem i umożliwia długotrwałą koegzystencję. Konkurencja międzygatunkowa poprzez tzw. konkurencyjne rozszczepienie cech, prowadzi do koegzystencji wielu gatunków w tym samym środowisku, a co za tym idzie, umożliwia wzrost różnorodności i wzrost liczby gatunków w biosferze. Konkurencja może też (o ile potencjalne nisze ekologiczne konkurujących gatunków są identyczne lub podobne) doprowadzić do wyparcia słabszego w danych warunkach konkurenta w rezultacie konkurencji o te zasoby środowiska, które są aktualnie czynnikiem ograniczającym (zasada konkurencyjnego wyparcia; zasada Gausego). W przebiegu sukcesji ekologicznej gatunki o strategii r są wypierane przez gatunki o strategii K.
Konkurencja prowadzi do zróżnicowania dostosowania konkurujących gatunków, czyli do doboru naturalnego, który jest podstawowym mechanizmem ewolucji.
Konkurencja wewnątrzgatunkowa jest zwykle silniejsza od konkurencji międzygatunkowej, gdyż osobniki tego samego gatunku mają niemal identyczne wymagania i współzawodniczą o więcej zasobów niż osobniki różnych, choćby bardzo zbliżonych gatunków. Natężenie konkurencji wewnątrzgatunkowej rośnie wraz ze wzrostem liczebności populacji. Rezultatem konkurencji może być równomierne rozmieszczenie organizmów (Np. równomierne rozmieszczenie roślin pustynnych w rezultacie konkurencji o wodę i allelopatii) lub terytorializm, co zapewnia posiadającym własne terytoria osobnikom dostateczną ilość zasobów, kryjówki etc. Konkurencja prowadzić też może do powstania wśród zwierząt stadnych hierarchii (która konkurencję łagodzi i osłabia). Konkurencja wewnątrzgatunkowa prowadzi do wzrostu śmiertelności i spadku rozrodczości wraz ze wzrostem liczebności populacji, co jest ważnym mechanizmem regulacji jej liczebności. W efekcie jest podstawowym mechanizmem działania doboru naturalnego.
Pasożytnictwo to kolejny typ związku antgonistycznego, polegający na czerpaniu korzyści cudzym kosztem; jest to bardzo pospolita w przyrodzie zależność. Pasożyt odnosi korzyść kosztem żywiciela, poprzez czerpanie zasobów pokarmowych z jego ciała. Pasożyty ze względu na miejsce występowania dzielimy na wewnętrzne (endopasożyty) i zewnętrzne (ektopasożyty). Istnieje duża różnica wielkości pomiędzy pasożytem a jego żywicielem. Pasożyt, który powoduje chorobę swego żywiciela zwany jest patogenem, wiele jednak pasożytów (Np. tasiemiec nieuzbrojony w jelicie człowieka) nie wywołuje żadnych widocznych objawów chorobowych. Zwykle też pasożyty nie powodują śmierci swego żywiciela.
Pasożyty fakultatywne to często saprofity, które pasożytami stają się dopiero po przypadkowym wniknięciu do ciała żywiciela, pasożyty obligatoryjne nie mogą natomiast żyć samodzielnie. Wśród tych ostatnich obserwuje się szereg przystosowań morfologicznych i fizjologicznych. Środowisko eksploatowane przez pasożyta (żywiciel) jest niewielkie i oddzielone od innego żywiciela (nieciągłość środowiska w przestrzeni), żywiciele są organizmami śmiertelnymi (nieciągłość środowiska w czasie), bronią się przed inwazją pasożyta (wrogość środowiska) i podlegają zmienności (ewolucja środowiska). Pasożytnictwo związane jest więc często z bardzo skomplikowaną przemianą pokoleń i zmianą (zmianami) żywiciela — jest to rezultat trudności w przeniesieniu się kolejnych pokoleń pasożyta na żywiciela. Stąd też ogromna rozrodczość pasożytów, kompensująca olbrzymią śmiertelność zarodników lub jaj.
Istnieje teoria (hipoteza Hamiltona), że pasożytnictwo przyczyniło się do powstania dwupłciowości, gdyż większe zróżnicowanie genetyczne potomstwa (w porównaniu z rozrodem bezpłciowym) sprzyja obronie przed inwazją pasożyta! A więc mogło to mieć ogromne znaczenie dla rozwoju zróżnicowania gatunkowego biosfery, nie wspominając już o tym, że samo pojęcie gatunku ma sens tylko dla organizmów rozmnażających się płciowo. Długotrwała koewolucja w układzie pasożyt–żywiciel może doprowadzić do przekształcenia go, w efekcie zmniejszenia zjadliwości pasożyta, w komensalizm. Czasami pasożytnictwo podobne jest do roślinożerności lub drapieżnictwa, ale cechuje je wysoka specyficzność gatunkowa. Szczególnym typem pasożytnictwa jest pasożytnictwo gniazdowe.
Drapieżnictwo (relacje drapieżca–ofiara) to taki tym współzależności, który prowadzi do definitywnego usunięcia przez drapieżnika ofiary z populacji. Populacja drapieżnika musi być znacznie liczniejsza od populacji ofiary (bo drapieżca musi zabić w ciągu życia wiele ofiar) — tym różni się drapieżnictwo od pasożytnictwa i roślinożerności. Przeważnie też drapieżca jest większy, często znacznie, od swojej ofiary. Wpływ drapieżnika na liczebność ofiar jest trudny do udowodnienia, w przeciwieństwie do wyraźnego wpływu liczebności ofiar na liczebność populacji drapieżnika (cykle populacyjne). Natomiast niewątpliwie pozytywnie wpływa on na kondycję/stan zdrowotny populacji ofiar i na ich strukturę wiekową. Monofagia jest u drapieżników rzadka, przeważa polifagia jako bardziej dla nich korzystna, co powoduje jednocześnie, że niewyspecjalizowany drapieżnik wywiera dodatni wpływ na zróżnicowanie gatunkowe populacji ofiar w ekosystemie, poprzez zmniejszenie liczebności ich populacji i osłabienie przez to konkurencji międzygatunkowej. Drapieżnictwo jest ważnym motorem ewolucji, wymusza bowiem ciągły „wyścig zbrojeń” pomiędzy drapieżnikiem a ofiarą. W układzie drapieżca–ofiara zachodzi szybka ewolucja (koewolucja), ale przystosowania nie mogą być zbyt głębokie ze względu na niewielka specjalizację.
Allelopatia
Allelopatia – to wzajemne oddziaływanie roślin na siebie, przyśpieszające lub hamujące wzrost i rozwój poprzez wydzielanie substancji chemicznych.
1. Substancje te, wydzielane poprzez żywy organizm roślinny lub uwalnianie podczas rozkładu jego resztek hamują lub pobudzają wzrost i kiełkowanie określonych roślin.
2. allelopatia dodatnia:
- po życie sieje się chabra
- po rzepaku rumianek
- po pszenicy kąkol
- w ziemniakach łubin
- cebule koło truskawek
- dynię koło fasoli.
3.Allelopatia ujemna:
- pszenicę po jęczmieniu
- mak po ziemniakach
wszystkie rośliny obok orzecha włoskiego.
1)Komensalizm(współbiesiadnictwo):
a)PODNAWKI NA REKINIE.
Rybki szybko przemieszczają się, a także odżywiają oraz mają zapewnione bezpieczeństwo.
b)SILNOSKÓRE RYBKI KORALOWE W UKWIAŁACH.
Ponieważ jad tych roślin na nie nie działa, znajdują schronienie między ich czułkami, dla "gospodarzy" ich obecność jest obojętna.
c)PTAKI ŻYJĄCE NA GAŁĘZIACH.
Sikory,kosy i sroki tworzą gniazda w konarach drzew, gdzie jest sucho i niedostępnie.
2)Mutualizm:
a)PIERWOTNIAKI W ROŚLINOŻERCACH.
Żyją w ich przewodach pokarmowych, mając dostarczany pokarm, a ssaki wykorzystują cukry rozkładanej przez pierwotniaki celulozy.
b)BAKTERIE BRODAWKOWE NA KORZENIACH ROŚLIN MOTYLKOWYCH.
Groch, koniczyna i bób dostarczają tym bakteriom związków organicznych, a one niedostępne im związki azotowe.
c)POROSTY NA KOMÓRKACH GLONÓW.
Strzępki grzyba obrastając je, oddają wodę i sole mineralne, a rośliny część substancji pokarmowych z fotosyntezy.
3)Protokooperacja:
a)UKWIAŁY NA MUSZLACH KRABÓW.
Na ślimaczej muszli znajduje się ukwiał, który przemieszcza się bez wysiłku, ma dostęp do nowych źródeł pokarmu, a krab pustelnik, oprócz pancerza z muszli, posiada ukwiała z parzydełkami odstraszającymi drapieżniki.
b)PTAKI NA DUŻYCH ROŚLINOŻERCACH AFRYKAŃSKICH.
Czaple i bąkojady towarzyszą zwierzętom, zjadając z nich pasożyty skórne, więc oczyszczają je, a same zdobywają pokarm.
c)PTAKI W SZCZĘKACH KROKODYLI.
Takowe wyjadają spomiędzy ich zębów resztki pokarmu, czyszcząc im je, krokodyle są w tych okolicznościach przyjazne i ptakom nie grozi śmierć.