Stosunki antagonistyczne i nieantagonistyczne

KONKURENCJA MIĘDZYGATUNKOWA
TWIERDZENIA

Konkurencja oznacza interakcję dwu organizmów ubiegających się o to samo. W ekologii za konkurencję międzygatunkową uważa się każdą interakcję między dwiema lub większą liczbą populacji różnych gatunków, która na wzrost i przeżycie wpływa niekorzystnie. Konkurencja zmierza do ekologicznego rozdzielenia blisko spokrewnionych lub też podobnych do siebie pod innymi względami gatunków , co znane jest jako zasada konkurencyjnego wykluczania się.

WYJAŚNIENIA

Ekologowie, genetycy czy ewolucjoniści wiele już pisali na temat konkurencji. Zazwyczaj słowa „konkurencja” używa się w odniesieniu do sytuacji, w których wpływ ujemny wynika z niedoboru zasobów środowiska, z których korzystają oba gatunki. Nie obejmuje ona bardziej bezpośrednich wpływów wzajemnych, takich jak obustronnie drapieżnictwo lub wydzielanie do środowiska szkodliwych substancji. Ten ostatni typ oddziaływania umieszcza się w innej kategorii, mimo iż nie ma ogólnie przyjętego terminu dla oznaczenia tych typów interakcji. Międzygatunkowe chemiczne nośniki lub allelochemiczne substancje które uzbrajają jeden gatunek przeciw drugiemu, zostały nazwane substancjami allelopatycznymi lub antagonistycznymi allomonami. Takie terminy, jak konkurencja, biocenoza, populacja, które są powszechnie używane nie tylko w nauce, ale i mowie potocznej, powinny być ściśle określone, ale należy pozostawić ich szeroki zakres znaczeniowy. Można zawęzić znaczenie danego terminu, dodając odpowiedni przymiotnik lub jakieś inne określenie. Wydaje się, że w ten sposób uniknęłoby się nieporozumień. Możemy też przeprowadzić podział ilościowy zależnie od nasilenia działania czynnika ograniczającego, jak to posługując się modelami uczynił Philipp.

Konkurencyjne oddziaływanie na siebie dwu populacji może dotyczyć przestrzeni, pokarmu, składników mineralnych, światła, działania produktów metabolizmu, przydatności na działanie drapieżców, chorób itp. oraz wielu innych typów mutualistycznych interakcji. Konkurencja budzi ogromne zainteresowanie i jest intensywnie badana jako jeden z mechanizmów doboru naturalnego. Konkurencja międzygatunkowa, jak to już wiemy, bez względu na typ oddziaływania powoduje zrównoważone dopasowanie się obu gatunków lub też doprowadza do tego, że jedna populacja zastępuje drugą albo zmusza ją do zajęcia innego miejsca w przestrzeni lub do korzystania z innego pokarmu. Obserwuje się, iż blisko spokrewnione organizmy o podobnym zachowaniu się lub podobnej formie życiowej zwykle nie występują razem w tych samych miejscach. Jeśli zdarza się jednak, że występują razem, to korzystają z różnego pożywienia, mają różne okresy aktywności lub w jakiś inny sposób zajmują nieco odmienne nisze. Proszę zwrócić uwagę na to, że nisza obejmuje nie tylko przestrzeń fizyczną zajmowaną przez organizm, ale również jego miejsce w biocenozie, przez co się rozumie źródło energii, okres aktywności itd. Dwa różne gatunki nie mogą oczywiście mieć dokładnie tej samej niszy. Istnieją jednak gatunki, zwłaszcza blisko z sobą spokrewnione, które są do siebie podobne (mają podobne cechy morfologiczne i fizjologiczne), tak iż istotnie mają te same wymagania w stosunku do niszy. Ostra konkurencja zachodzi również i wtedy, gdy nisze pokrywają się tylko częściowo. W każdym razie badania eksperymentalne i obserwacje wykazały, że zasada – jeden gatunek w jednej niszy – jest słuszna w dużym procencie wypadków. Powszechnie obserwowane zjawisko ekologiczne separacji gatunków ściśle ze sobą spokrewnionych (lub tylko podobnych do siebie) zostało określone jako zasada konkurencyjnego wykluczania się lub zasada Gausego, rosyjskiego biologa, który pierwszy potwierdził tę zasadę doświadczalnie.

Pewne najbardziej ożywione dyskusje na temat teorii konkurencji dotyczyły równań Lotki i Volterry. Równania te są to pewnego rodzaju modele matematyczne. Wzory te składają się z pary równań różniczkowych. Modele takie służą do symulowania związków drapieżca – ofiara , pasożyt – żywiciel, konkurencji lub innych interakcji dwu gatunków. Jeśli chodzi o konkurencje na ograniczonej przestrzeni, gdzie każda z populacji ma określoną wartość K, czyli poziom równowagi (lub poziom nasycenia), to równania równoczesnego wzrostu można przedstawić w następujących postaciach:

Należy zwrócić uwagę, że podstawę tego modelu stanowi równanie logistyczne. Wynikiem takiej interakcji jest wyeliminowanie z przestrzeni jednego gatunku przez drugi, który wykazuje większy wpływ ograniczający. Tym niemniej Slobodkin wykazał teoretycznie, że dwa gatunki mogą współwystępować, jeżeli współczynniki konkurencji są małe w odniesieniu do stosunków liczbowych zagęszczeń na poziomie nasycenia (K1/K2 i K2/K1)

Aby zrozumieć istotę konkurencji, trzeba rozpatrzyć sprzyjające jej cechy populacji gatunków wykluczających się oraz sytuacje warunkujące współistnienie podobnych do siebie gatunków. W otwartych układach naturalnych dużo gatunków dzieli się między sobą bogatymi zasobami środowiska. W tabeli poniżej przedstawiony jest model, który można by nazwać modelem Tribolium – Trifolium. Model ten dotyczy doświadczalnie wykazanego wykluczania się gatunków chrząszczy z rodzaju Tribolium oraz przypadku koegzystencji dwu gatunków koniczyny z rodzaju Trifolium.

Jedynymi z najbardziej wszechstronnych i długotrwałych doświadczeń w zakresie międzygatunkowej konkurencji są prace prowadzone przez zespół prof. dr Thomasa Parka na Uniwersytecie w Chicago. Zespół ten pracuje nad chrząszczami mącznymi, zwłaszcza należącymi do rodzaju Tribolium. Te małe chrząszcze mogą przebyć cały cykl życiowy w bardzo prostym i homogenicznym środowisku, a mianowicie w słoju pszennej mąki lub otrąb. W tym przypadku mąka jest zarówno pokarmem, jak i środowiskiem dla larw i dla osobników dorosłych. Populacja chrząszczy może trwać długo, jeśli w regularnych odstępach czasu dodaje się nowej pożywki. Używając terminologii ustalonej dla zjawiska przepływu energii, ten eksperymentalny układ można określić jako ustabilizowany heterotroficzny ekosystem, w którym przypływ energii z pokarmem równoważy jej straty związane z metabolizmem. Jest to ekosystem sztuczny, ale jego znaczenie praktyczne polega na tym, że przyczynić się może do zmniejszenia szkód powodowanych przez chrząszcze mączne w magazynowanym zbożu.

Na podstawie tych badań stwierdzono, że nieodmiennie, wcześniej czy później, jeden z gatunków eliminuje drugi, przy czym gatunek eliminujący przeżywa, jeśli dwa różne gatunki Tribolium umieści się razem w homogenicznym mikrosystemie. Jeden gatunek zawsze zwycięża, czyli innymi słowy, dwa gatunki Tribolium nie mogą być razem w tym szczególnym ekosystemie, który a priori zawiera tylko jedną niszę dla chrząszczy mącznych, względna liczebność osobników każdego gatunku na początku (tj. zagęszczenie początkowe) nie wpływa na ostateczny rezultat, ale warunki klimatyczne ekosystemu mają ogromny wpływ na to, który z gatunków ostatecznie zwycięży. W warunkach wysokiej temperatury i wilgotności zawsze zwycięża jeden gatunek, podczas gdy drugi zawsze zwycięża w warunkach chłodnych i suchych, mimo że każdy z gatunków może żyć nieskończenie długo w każdym z sześciu eksperymentalnych „klimatów”, o ile jest sam w hodowli. W pośrednich warunkach istnieje pewne prawdopodobieństwo zwycięstwa dla każdego. Mierzone w hodowlach jednogatunkowych cechy populacji pomagają wyjaśnić niektóre z wyników konkurencji. Na przykład, gdy r między gatunkami różniło się znacznie, w omówionych warunkach zwyciężał zazwyczaj gatunek o większym wskaźniku wzrostu (r). Jeżeli różnice między wskaźnikami wzrostu nie były duże, wówczas gatunek o wyższym wskaźniku nie zawsze zwyciężał. Obecność wirusa w jednej populacji mogła z łatwością przechylić równowagę w drugą stronę. Ponadto genetyczne szczepy w obrębie gatunków różnią się znacznie pod względem „zdolności konkurencyjnych”.

Łatwo jest dla modelu Tribolium ustalić warunki, w których gatunki występowałyby razem, zamiast wykluczać się wzajemnie. Gdyby hodowle umieszczono na przemian w warunkach gorących i wilgotnych oraz w zimnych i suchych (symulując w ten sposób sezonowe zmiany pogody), wówczas przewaga jednego gatunku nad drugim nie trwałaby dostatecznie długo, aby spowodować wyginięcie któregokolwiek z nich. Gdy zastosuje się układ hodowli „otwartych”, osobniki dominującego gatunku będę w stałym tempie, migrować (lub będą „usuwane” przez drapieżcę); wówczas interakcja konkurencyjna zmniejszy się do tego stopnia, że oba gatunki będą mogły występować razem. Można wyobrazić sobie okoliczności, które sprzyjałyby takiemu współistnieniu.

Jedne z najciekawszych eksperymentów dotyczących konkurencji u roślin zostały opisane przez J. L. Harpera i jego współpracowników z Uniwersity College z północnej Walii. Z dwu gatunków, Trifolium repens szybciej rośnie i wcześniej osiąga maksymalne zagęszczenia liści. Jednakże Trifolium fragiferum ma dłuższe ogonki liści i dzięki temu liście są wyższe, co umożliwia roślinom tego gatunku wyrośnięcie ponad rośliny drugiego, szybciej rosnącego gatunku, zwłaszcza po okresie szczytowego rozwoju Trifolium repens, przez co ten ostatni gatunek unika zaciemnienia. Uprawianie łącznie gatunki te ograniczają się nawzajem, ale oba mogą ukończyć swój cykl rozwojowy, wydając nasiona, mimo iż zagęszczenie każdego z nich jest w pewnym stopniu zmniejszone (jednak łączne zagęszczenie w mieszance w przybliżeniu równe było zagęszczeniu w siewie czystym). W tym przypadku dwa gatunki, mimo iż konkurują z sobą o światło, zdolne są do współwystępowania, mają bowiem odmienne cechy morfologiczne i przypadające na różne okresy maksima wzrostu. Harper dochodzi do wniosku, że dwa gatunki roślin mogą współwystępować, jeśli ich populacje różnią się pod względem: 1) zapotrzebowania na składniki pokarmowe (np. rośliny strączkowe lub niestrączkowe), 2) przyczyn śmiertelności (np. różna podatność na wyżeranie przez zwierzęta), 3) wrażliwości na toksyny, 4) wrażliwości na ten sam czynnik regulujący (światło, woda itp.), ale w różnych okresach (jak w przypadku wyżej opisanych gatunków koniczyny).

PRZYKŁADY

Wyniki jednego z oryginalnych eksperymentów Gausego przedstawiają klasyczny przykład wykluczającego działania konkurencji. Dwa blisko spokrewnione orzęski: Paramecium caudatum i Paramecium aurelia w oddzielnych kulturach wskazywały typowy wzrost populacji wg krzywej esowatej, gdy hodowano je na pożywce, w której zagęszczenie pokarmu było stałe (bakterie stanowiące pokarm nie rozmnażały się w tej pożywce i dlatego można było utrzymać stałe ich zagęszczenie przez częste uzupełnianie hodowli). Kiedy jednak oba gatunki umieszczono w tej samej kulturze, po 16 dniach przeżywał jedynie gatunek P. aurelia. W tym przypadku organizmy nie atakowały się wzajemnie i nie wydzielały szkodliwych substancji. Populacje P. aurelia miały po prostu większą szybkość wzrostu (wyższy wrodzony wskaźnik wzrostu) i dlatego „zwyciężały P. caudatum w konkurencji o ograniczoną w danych warunkach ilość pokarmu. Natomiast Paramecium caudatum i Paramecium bursiaria przeżywały i osiągały stały poziom równowagi na tej samej pożywce, ponieważ, mimo że współzawodniczyły o ten sam pokarm, to orzęsko gatunku p. bursaria zajmowały inną część podłoża, gdzie mogły żywić się bakteriami bez współzawodniczenia z P. caudatum. Tak więc, środowiskowe zróżnicowanie niszy obu tych gatunków okazało się wystarczająco duże, chociaż pokarm ich był identyczny. Inny przykład stanowią dwa ściśle ze sobą spokrewnione gatunki występujące w tym samym środowisku, ale korzystające z różnego pokarmu; i w tym przypadku rozdział nisz zachodzi równie skutecznie.

Znacznie bardziej szczegółowe badania przeprowadził Frank na wioślarkach. Kiedy łączono formy blisko spokrewnione, należące do tego samego rodzaju, wówczas jeden gatunek eliminował drugi. Jednakże typ interakcji zmieniał się zależnie od rodzaju pożywienia. Kiedy podawano drożdże (pokarm, który wystarczał każdemu z gatunków, gdy hodowano je oddzielnie), eliminowany gatunek znajdował się chwilowo w korzystniejszych warunkach i wzrastał przez ok. 20 dni. Kiedy porównywano z sobą gatunki mniej podobne, np. należące do różnych rodzajów, krzywe wzrostu obu populacji w mieszanych kulturach wykazywały kształt bardziej lub mniej esowaty, a poziom górnej asymptoty utrzymywał się przez ok. 30 dni. Później wzrost populacji Simocephalus załamywał się i stopniowo osobniki ginęły. Opisana sytuacja jest typowym przykładem zachodzenia na siebie nisz. Doświadczenia nad Cladocera dały wyniki pośrednie w stosunku do modelu Tribolium – Trifolium. W warunkach naturalnych, gdzie konkurencja prawdopodobnie nie jest tak ostra ani długotrwała, jak w małych hodowlach laboratoryjnych, współwystępowanie takich dwu gatunków w tym samym środowisku natrafia na mniejsze trudności.

Crombie podaje przykład sytuacji, kiedy zróżnicowanie środowiska zmniejsza konkurencję aż do takiego stopnia, że obserwuje się współwystępowanie zamiast wykluczania się gatunków. Hodując owady w mące stwierdził on, że Tribolium wypiera Oryzaephilus (inny rodzaj chrząszcza mącznego), ponieważ Tribolium bardziej aktywnie niszczy stadia młodociane drugiego gatunku. Gdy jednak do mąki wprowadzi się szklane rurki, do których mogą chować się larwy Oryzaephilus, wówczas przeżywają obie populacje. Kiedy zatem proste „jednoniszowe” środowisko zmieni się w środowisko „dwuniszowe”, wówczas konkurencja maleje na tyle, że oba gatunki mogą egzystować obok siebie. Jest to również przykład konkurencji o działaniu bezpośrednim.

Tyle na temat przykładów doświadczeń laboratoryjnych. Jak można łatwo przypuszczać, przegęszczenie w warunkach laboratoryjnych może być większe i dlatego konkurencja znacznie wzmożona. Konkurencja międzygatunkowa wśród roślin była dość szczegółowo badana w terenie i ogólnie przypuszcza się, że jest ona istotnie jednym z ważnych czynników sukcesji gatunków. Keever opisuje interesującą sytuację. Pewien gatunek wysokiego chwastu, który w pierwszym roku zarastał odłogi prawie całkowicie, był stopniowo na tych polach zastępowany przez inny gatunek, poprzednio na tym obszarze zupełnie nieznany. Oba gatunki, aczkolwiek należą do różnych rodzajów, mają bardzo podobne cykle życiowe (czas kwitnienia, wydawania nasion) oraz formę życiową i dlatego musiało dojść między nimi do intensywnej konkurencji.

Griggs przeprowadził interesujące badania nad konkurencją roślin na skalistej górskiej porębie, gdzie większość gatunków rosła w oddzielnych kępach. Na kępy jednego gatunku często wkraczały inne gatunki. Griggsowi udało się sporządzić spis gatunków ułożony w kolejności ich zdolności do wkraczania na kępy zajmowane przez inne gatunki. Tak opracowana „drabina konkurencyjna” nie pokrywała się z kolejnością sukcesji, ponieważ zdolność wkraczania i zdolność zupełnego zastępowania nie były ze sobą całkowicie skorelowane.

Zwróciliśmy już uwagę na to że konkurencja między osobnikami tego samego gatunku jest w przyrodzie jedynym z najważniejszych czynników zależnych od zagęszczenia; to samo można powiedzieć o konkurencji międzygatunkowej. Wydaje się, iż konkurencja jest niesłychanie ważnym czynnikiem, który decyduje o rozmieszczeniu gatunków blisko spokrewnionych, a zasada Gausego mówiąca, że w tej samej niszy nie występują dwa gatunki, ma, jak się wydaje, zastosowanie zarówno do warunków terenowych, jak i laboratoryjnych , aczkolwiek większość zgromadzonych danych jest przypadkowa. W przyrodzie pokrewne gatunki albo gatunki mające bardzo podobne wymogi względem środowiska mają zazwyczaj różne zasięgi geograficzne albo zajmują różne środowiska na tym samym obszarze, czy też w jakiś inny sposób – przez zróżnicowanie aktywności dziennej lub sezonowej albo też pokarmu – unikają konkurencji. Interakcje konkurencyjne mogą powodować zmiany morfologiczne (poprzez dobór naturalny), które zwiększają ekologiczną separację. Na przykład w środkowej Europie współwystępuje 6 gatunków sikor, których występowanie jest uzależnione częściowo od środowiska, a częściowo od możliwości zdobywania pokarmu i wielkości ofiar. W Ameryce Północnej na jednym terenie rzadko spotyka się więcej niż dwa gatunki, chociaż na całym kontynencie amerykańskim występuje aż 7 gatunków. Lack uważa, że amerykańskie gatunki sikor są na wcześniejszym etapie ewolucji niż europejskie a różnice w kształcie dzioba, w wielkości ciała i sposobie odżywiania się są adaptacjami do odpowiednich środowisk. Nie są to jednak jeszcze adaptacje, które pozwalałyby na współwystępowanie na tym samym terenie.

Kiedy gatunek współzawodniczy z innymi gatunkami, blisko spokrewnionymi lub podobnymi pod względem ekologicznym, zakres warunków środowiska, w których gatunek występuje, bywa zazwyczaj ograniczony do optimum (tj. do najdogodniejszych warunków, przy których gatunek w jakiś sposób uzyskuje przewagę nad swymi konkurentami). Tam gdzie międzygatunkowa konkurencja jest mniej ostra, konkurencja wewnątrzgatunkowa powoduje, że organizmy występują także w środowiskach, w których warunki nie są optymalne. Miejscami, gdzie dogodnie można obserwować tendencje organizmów do mniej ostrej selekcji środowiska, są wyspy, nie ma tam bowiem potencjalnych konkurentów. Na przykład nornik często zajmuje środowiska leśne na wyspach, gdzie nie występuje jego leśny konkurent – nornica. Crowell stwierdził, że populacja kardynała była liczniejsza i zajmowała bardziej skrajne środowiska na Bermudach, gdzie wielu jego konkurentów z głównego lądu nie występowało.

Istnieje wiele przykładów, które na pierwszy rzut oka robią wrażenie wyjątków od zasady Gausego, ale po starannym zbadaniu okazuje się, że tak nie jest. Jako przykład mogą posłużyć dwa podobne ptaki żywiące się rybami, a występujące na terenie Wielkiej Brytanii: kormoran czarny i kormoran czubaty badane przez Lacka. Oba gatunki żerują na tych samych wodach i gnieżdżą się na tych samym wybrzeżu klifowym. Bliższe badania wykazały jednakże, że w rzeczywistości miejsca gniazdowania tych ptaków są odmienne, a pokarm różni się zasadniczo. Kormoran czubaty żeruje w górnej warstwie wody i żywi się wolno pływającymi rybami, zaś kormoran czarny żeruje bliżej dna, chwytając flądry i denne bezkręgowce.

Fakt, iż blisko spokrewnione gatunki w przyrodzie występują oddzielnie, nie oznacza bynajmniej, że jest to wynik ciągłej konkurencji; u tych dwóch gatunków rozwinęły się w drodze ewolucji różne wymagania środowiskowe, które w skuteczny sposób nie dopuszczają do wystąpienia konkurencji. W celu zobrazowania tego stanu rzeczy przytoczę po jednym przykładzie z królestwa roślin i zwierząt. W Europie jeden gatunek różanecznika, a mianowicie Rhododendron hirsutum spotykany jest na glebach wapiennych, a inny – R. Ferrugineum – występuje na glebach kwaśnych. Wymagania tych obu gatunków są tego rodzaju, że żaden z nich nie może żyć a glebie odpowiedniej dla drugiego, tak że nigdy nie dochodzi pomiędzy nimi do prawdziwej konkurencji. Teal przeprowadził eksperymentalne badania nad wybiórczością środowiskową dwóch gatunków krabów z rodzaju Uca które na słonych błotach występują zazwyczaj oddzielnie. Jeden z tych gatunków, Uca pugilator, spotykany jest na otwartych piaszczystych powierzchniach, drugi zaś – Uca pugnax – występuje na podłożu mulistym, pokrytym trawą z rodzaju Spartina. Teal stwierdził, że nawet jeśli jeden gatunek zupełnie nie występuje, to drugi nie zajmuje jego środowiska ponieważ każdy z gatunków wykopuje jamy tylko w odpowiednim dla siebie podłożu. Fakt, że nie ma obecnie aktywnej konkurencji, nie oznacza oczywiście, że nie była ona w przeszłości czynnikiem który doprowadził do powstania izolacji.


Dobrze będzie dyskusję tę zakończyć podaniem zaproponowanej przez Philipa interesującej klasyfikacji omawianych zjawisk, która może stanowić punkt wyjścia dla dalszych obserwacji, analizy i eksperymentowania: 1) konkurencja niepełna, kiedy wpływy międzygatunkowe są mniejsze niż wpływy wewnątrzgatunkowe; konkurencja międzygatunkowa jest czynnikiem ograniczającym, ale nie w tym stopniu, by powodować zupełne wyeliminowanie jednego z gatunków; 2) konkurencja zupełna, jak w nie modyfikowanym modelu Lotki – Volterry, w którym w warunkach przegęszczenia jeden gatunek bywa stopniowo, ale nieuchronnie eliminowany z niszy; 3) konkurencja zaostrzona, przy której ograniczający wpływ jest bardzo duży i działa natychmiastowo jak np. przy wytwarzaniu antybiotyków.


DRAPIEŻNICTWO, PASOŻYTNICTWO I ANTYBIOZA

TWIERDZENIA


Jak już wcześniej powiedzieliśmy, drapieżnictwo i pasożytnictwo są przykładami interakcji dwu populacji, przy czym interakcja ta wywiera ujemny wpływ na wzrost i przeżywanie tylko jednej populacji. Podobny wynik otrzymuje się, kiedy jedna populacja wytwarza substancję szkodliwą dla innej, konkurującej z nią populacji. Taką interakcję określa się powszechnie terminem antybioza, natomiast termin allelopatia (szkodliwość dla innych) został zaproponowany na określenie chemicznego hamowania rozwoju u roślin. Podstawową regułą jest to, że ujemne wpływy są ilościowo mniejsze, gdy oddziałujące na siebie populacje mają wspólną przeszłość ewolucyjną w stosunkowo stałym ekosystemie. Innymi słowy, dobór naturalny prowadzi do redukcji niekorzystnych wpływów lub też do zupełnego wyeliminowania interakcji, ponieważ ciągłe silne ograniczanie populacji ofiary lub gospodarza przez populację drapieżcy czy pasożyta może jedynie prowadzić do wymarcia jednej lub obu populacji. Dlatego właśnie ostrą interakcję obserwuje się najczęściej tam, gdzie jest ona niedawnego pochodzenia (dwie populacje stykają się po raz pierwszy) lub tam, gdzie w ekosystemie zachodzą nagłe i duże zmiany, na przykład takie, jakie powoduje działalność człowieka. Prowadzi to do stanu, który można określić, jako przykład „zasady natychmiastowego działania patogenu”. Wyjaśnia ona, dlaczego nie zaplanowane lub źle zaplanowane przez człowieka introdukcje często prowadzą do wybuchu epidemii.


WYJAŚNIENIA

Trudno jest podchodzić obiektywnie do zagadnienia pasożytnictwa i drapieżnictwa. Wszyscy żywimy odrazę do organizmów pasożytniczych, czy to do bakterii, czy do tasiemców. I dlatego człowiek, chociaż sam jest największym ze znanych na świecie drapieżcą (a także największym sprawcą epidemii w przyrodzie), potępia wszystkie inne drapieżce, nie zastanawiając się nad tym, czy istotnie szkodzą one jego interesom. Powszechnie panuje pogląd, że „jedynie dobrym jastrzębiem jest jastrząb martwy”, ale jak zobaczymy później, w żadnym wypadku nie jest to pogląd słuszny.

Drapieznictwo i pasożytnictwo bardziej obiektywnie można ocenić z punktu widzenia populacji a nie osobnika. Drapieżce i pasożyty z pewnością zabijają i kaleczą osobniki i przynajmniej do pewnego stopnia zmniejszają szybkość wzrostu populacji albo ogólną liczebność populacji. Czyż jednak zawsze oznacza to, że populacjom powodziłoby się lepiej bez drapieżców i pasożytów? Czyżby i na dłuższy czas wyłącznie drapieżce i pasożyty ciągnęły korzyści z życia zbiorowego? Drapieżce i pasożyty spełniają pewną rolę przy utrzymywaniu populacji roślinożernych owadów na niskim poziomie zagęszczenia, ale ich działanie przestaje być skuteczne jeśli populacja gospodarza „wyłamuje się” spod kontroli zależnej od zagęszczenia. Często jako przykład podaje się populacje jeleni, które wykazują tendencje do gwałtownego rozwoju, jeśli presja drapieżców jest zmniejszona. Szeroko cytuje się przykład tego rodzaju zależności dotyczący stada jeleni z Wyżyny Kaibab. Na podstawie oceny Rasmussena, Leopold podaje, że stado to rzekomo wzrosło z 4000 (na terenie 700 000 akrów położonych na północnej stronie Wielkiego Kanionu w Arizonie) w roku 1907 do 100 000 w 1924r., co zbiegało się ze zorganizowaną na tym terenie przez rząd kampanią usuwania drapieżników. Caughley zbadał ten przypadek ponownie i doszedł do wniosku, że aczkolwiek nie ma wątpliwości, iż populacja jeleni istotnie wzrosła, nadmiernie zubożyła zasoby pokarmowe i nastąpiło załamanie się krzywej wzrostu, to jednak dane o stopniu przegęszczenia są wątpliwe oraz brak jest dowodów na to, by zmiany te zależały jedynie od usunięcia drapieżników. Bydło i pożary mogły również spełnić tu pewną rolę. Autor ten utrzymuje, że nadmierny wzrost populacji zwierząt kopytnych jest najprawdopodobniej wynikiem zmian w środowisku lub w zasobach pokarmowych, które przyczyniają się do osłabienia normalnej regulacji, jaką warunkuje śmiertelność. Jedno jest oczywiste: najbardziej gwałtowne „wybuchy” populacji występują wtedy, gdy jakiś gatunek zostanie wprowadzony na nowy teren, który odznacza się zarówno nie wykorzystanymi zasobami pokarmowymi, jak i brakiem ujemnych interakcji. Przykład „eksplozji” populacji królików wprowadzonych na teren Australii jest najlepiej znany spośród dosłownie tysięcy przypadków ostrych oscylacji liczebności populacji spowodowanych przez człowieka.

Dochodzimy obecnie do najważniejszego uogólnienia, a mianowicie, że jeżeli ekosystem jest na tyle stały i zróżnicowany przestrzennie, iż mogą wystąpić w nim wzajemne przystosowania, wówczas ujemne interakcje stają się z czasem mniej ujemnymi. Wprowadzone do doświadczalnych mikroekosystemów proste układy populacji: pasożyt – gospodarz lub drapieżca – ofiara oscylują gwałtownie z pewnym prawdopodobieństwem wymarcia. Matematyczne modele Lotki – Volterry dotyczące interakcji drapieżca – ofiara wykazują trwałe, nie wygasające oscylacje, dopóki nie zostaną do ich równań dodane wyrażenia – wymulujące samoograniczenia – powodujące przytłumienie oscylacji. Pimentel i Stone wykazali doświadczalnie, że takie dodatkowe wyrażenia w modelu mogą symulować wzajemne adaptacje lub genetyczne sprzężenia zwrotne. Gwałtowne oscylacje występują wtedy, kiedy po raz pierwszy umieszcza się razem w zamkniętym układzie gospodarza, w tym przypadku muchę domową i pasożytniczą osę. Kiedy jednak wybrano osobniki z populacji, która potrafiła przeżyć gwałtowne oscylacje przez okres 2 lat, a następnie założono z nich nowe linie, stało się wówczas widoczne, iż wytworzyły one ekologiczną homeostazę; obie populacje zaczęły wykazywać wzrost bardziej równomierny i mogły współwystępować w bardziej stałej równowadze.

W warunkach naturalnych czas i okoliczności mogą nie sprzyjać takiej wzajemnej adaptacji organizmów w wyniku nowych współzależności, dlatego też zawsze istnieje niebezpieczeństwo, że reakcja na ujemny czynnik może stać się nieodwracalna w tym sensie, że doprowadza do wyginięcia gospodarza. Przykład dotyczący zgorzeli kasztanowej w USA, która zakończy się albo adaptacją, albo wymarciem kasztanów, świadczy o tym, że człowiek niewiele może czasem zdziałać poza obserwacją jakiegoś ciekawego przypadku.

Początkowo kasztan – Castanea dentata – był ważnym składnikiem lasów w regionie Appalachów we wschodniej części Ameryki Północnej. Miał on specyficzne pasożyty, choroby i drapieżców. Podobnie w Chinach kasztan wschodni – inny, ale pokrewny gatunek – miał swoich pasożytów, a między innymi grzyba Endothia parasitica, który atakuje korę pni. W roku 1904 grzyb ten został przypadkowo zawleczony do Stanów Zjednoczonych Ameryki. Okazało się, że kasztan amerykański nie jest odporny na tego nowego pasożyta; ok. 1953r. Wszystkie duże drzewa kasztanowe były już martwe; ich nagie szare pnie stały się charakterystyczną cechą lasów w regionie Appalachów. Nadzieję budzi fakt, że kasztan wypuszcza z korzeni odrośla, które zanim zginą, mogą wydawać owoce, ale jeszcze w tej chwili nie można przewidzieć, czy ostatecznym wynikiem będzie całkowite wyniszczenie, czy też wzajemne przystosowanie się obu gatunków. Obecnie jednak kasztan, przynajmniej na jakiś czas, przestał być głównym składnikiem lasu.

Powyższe przykłady nie są może zbyt zręcznie dobrane, aby uzasadnić naszą tezę. Jeśli jednak badacz poszpera nieco w bibliotekach, to znajdzie setki podobnych przykładów, które wskazują na to, że 1) kiedy pasożyty i drapieżce przez długi okres są związane ze swymi gospodarzami i ofiarami, wówczas można zauważyć z perspektywy czasu, że wpływ ich jest umiarkowany, obojętny, a nawet korzystny; 2) niedawno działające pasożyty i drapieżce powodują największe spustoszenia. I rzeczywiście, jeśli zrobi się zestawienie chorób, pasożytów i szkodników owadzich, które powodują największe straty w rolnictwie, czy też są najbardziej zjadliwe dla człowieka, na liście tej znajdzie się dużo gatunków, które – jak Endothia parasitica – dostały się stosunkowo niedawno na nowy obszar, a więc niedawno zyskały nowego gospodarza lub ofiarę.

Zasadę natychmiastowego działania patogenu, o której wspomniano w „Twierdzeniach”, można opisać następująco.
Najczęstszymi przyczynami chorób są: 1) nagłe i szybkie wprowadzenie jakiegoś organizmu o potencjale wysokim wrodzonym tempie wzrostu do jakiegoś ekosystemu, w którym występują słabe adaptatywne mechanizmy regulacji lub brak ich zupełnie, oraz 2) szybkie i stresujące zmiany środowiska, które ograniczają dopływ energii niezbędnej w procesach regulacji polegającej na mechanizmie sprzężenia zwrotnego lub też w inny sposób upośledzają zdolności samo regulacyjne. Człowiek potrafi wywoływać szybko szerzące się plagi; spowodowane przez niego introdukcje i inne zakłócenia ekosystemów zachodzą na tak szeroką skalę i w tak szybkim tempie, że nie pozostaje czasu na wytworzenie się skomplikowanych przystosowań.

Jest to oczywiście ostrzeżenie dla człowieka, aby miał się na baczności przed nowymi, ujemnymi interakcjami i aby unikał szybszego wyzwalania nowych interakcji, niż to jest bezwzględnie konieczne.

Aczkolwiek z ekologicznego punktu widzenia drapieżnictwo i pasożytnictwo są do siebie podobne, duży drapieżca i mały wewnętrzny pasożyt różnią się bardzo nie tylko samą wielkością. Organizmy pasożytnicze, czyli patogeniczne mają zazwyczaj wyższy niż drapieżce potencjał biotyczny. Często są bardziej wyspecjalizowane pod względem budowy, metabolizmu, przystosowania do określonego gospodarza i cyklu życiowego, co jest uwarunkowane ich specyficznym środowiskiem i związane z przenoszeniem się z jednego gospodarza na drugiego.
Specjalne zainteresowanie wywołują organizmy, które zajmują pośrednie stanowisko pomiędzy drapieżcami a pasożytami, jak np. pasożytnicze owady. Są one zdolne do pożerania całych osobników – ofiar, co jest typowe dla drapieżców, a jednocześnie odznaczają się wysokim potencjałem biotycznym i mają specyficznego gospodarza, co jest charakterystyczne dla pasożytów. Człowiek ma możność sztucznego rozmnażania niektórych takich organizmów i wykorzystywania ich do zwalczania szkodników. Teraz, gdy ze smutnego doświadczenia człowiek nauczył się przynajmniej tyle, że walka chemiczna z owadami ma istotne ujemne strony, większe zainteresowanie wzbudza walka biologiczna, polegająca na wykorzystaniu pasożytów. Wyniki zmierzające do użycia w podobnym celu dużych, nie wyspecjalizowanych drapieżców nie dały pomyślnych rezultatów.

Z drugiej zaś strony, człowiek powoli dąży do tego, aby stać się „rozsądnym drapieżcą”, jak to określił Slobodkin, tj. takim, który nie wykorzystuje do maksimum swoich ofiar. Modele matematyczne mogą okazać się przydatne do określenia takiego tempa pozyskiwania zwierząt łownych i ryb, które by pozwoliło na ustalenie się i utrzymanie optymalnego odłowu. Teoretycznie, kiedy wzrost według krzywej esowatej jest symetryczny, wówczas największe tempo wzrostu – dN/dt – przypada wtedy, gdy zagęszczenie wynosi K/2. Często jednak krzywa załamuje się tak, że szczyt krzywej przyjmującej kształt dzwonu nie wypada w połowie między 0 a K. Zgodnie ze zdaniem Wagnera maksymalny trwały odłów wynosi nieco mniej niż połowa zagęszczenia populacji nie eksploatowanej i będącej w równowadze.

Eksperymentalnie badano to zagadnienie, tworząc mikroekosystemy zawierające doświadczalne populacje. Małe rybki akwariowe – gupiki symulowały w tym modelu ryby łowione przez człowieka. Jak wykazano, maksymalny stały odłów uzyskiwano wówczas kiedy usuwano 1/3 populacji w ciągu każdego okresu rozrodu. Zmniejszało to zagęszczenie stadium równowagi do nieco poniżej połowy zagęszczenia, jakie było, gdy nie stosowano odłowu. W warunkach eksperymentu stosunki te były niezależne od poziomu wydolności środowiska, który był zmienny: zaobserwowano 3 poziomy wydolności w zależności od ilości dostarczonego pokarmu.

Jednogatunkowe modele są często zbytnio uproszczone, gdyż nie uwzględniają konkurujących gatunków, które mogą na zmniejszone zagęszczenie eksploatowanego gatunku reagować wzrostem swojego zagęszczenia. Korzystają one bowiem z pokarmu i innych składników środowiska niezbędnych do utrzymywania się przy życiu gatunku eksploatowanego. Drapieżcy, zajmującemu szczytową pozycję w łańcuchu pokarmowym, takiemu jak człowiek jest niesłychanie łatwo przechylić szalę, równowagi układu konkurencyjnego tak, aby gatunek eksploatowany został zastąpiony przez inny gatunek, którego inny drapieżca lub roślinożerca nie będzie mógł wykorzystać. Odkąd człowiek stał się bardziej aktywnym rybakiem, myśliwym i rolnikiem, coraz więcej zdarza się takich zmian, jakie opisano poniżej. Należy tu przypomnieć, a także ostrzec, że układy jednogatunkowe (również w uprawie roślin) są z reguły niestałe, gdyż są one podatne na konkurencję, choroby, pasożytnictwo, drapieżnictwo czy inne ujemne interakcje wtedy, gdy wystąpią warunki stresu. Optymalny plon jest raczej niższy niż maksymalny, jeżeli weźmie się pod uwagę koszty utrzymania „porządku” w układach, które są z reguły niestałe.

Nacisk drapieżnictwa lub odłowu wpływa często na wielkość osobników w eksploatowanych populacjach. Tak więc intensywny odłów, obniżający pewien stale utrzymujący się poziom powoduje zazwyczaj zmniejszenie się średnich wymiarów ryb, podobnie jak zwiększone do ostatnich granic pozyskiwanie drewna zmniejsza rozmiary i jakość drzew. Jak już wielokrotnie powtarzaliśmy w tej książce, nie można jednocześnie osiągnąć maksimum jakości i ilości. Brooks i Dodson opisali, w jaki sposób większe osobniki zooplanktonu są zastępowane przez mniejsze osobniki innych gatunków, gdy do jezior, które uprzednio nie miały bezpośrednich drapieżców, wprowadzi się ryby żywiące się zooplanktonem. Jeśli ekosystem jest stosunkowo mały, zarówno wielkość jak i skład gatunkowy całego poziomu troficznego mogą być regulowane przez jeden lub kilka gatunków drapieżnych.

Z tym, co powiedziano wcześniej, wiąże się zagadnienie roli ujemnych interakcji w ekosystemie jako całości. Jak już wcześniej stwierdziliśmy, efektywność regulacji biotycznej zależy od pozycji, jaką ekosystem zajmuje w gradiencie warunków fizycznych, w których się rozwija. Na rysunku 7.36 zobrazowano wyniki eksperymentalnych badań Conella na dwóch gatunkach pąkli. W strefie pływów na skalistym brzegu morskim kształtuje się zminiaturyzowany gradient, począwszy od środowiska, na które silnie działają czynniki fizyczne, do środowiska które sterowane jest raczej przez czynniki biotyczne. Connel, prowadząc badania w Szkocji stwierdził, że larwy dwu gatunków pąkli osadzają się na dużej przestrzeni strefy pływów, ale organizmy dorosłe żyją na znacznie bardziej ograniczonej powierzchni. Stwierdzono, iż występowanie większych osobników było ograniczone do niżej położonej części strefy, ponieważ nie potrafią one znosić długich okresów wynurzenia się z wody, podczas gdy mniejsze osobniki były eliminowane z tej niższej części strefy w wyniku konkurencji z większymi, a także przez drapieżców którzy są bardziej aktywni poniżej poziomu przypływu. Fizyczny wpływ wysychania był głównym czynnikiem regulującym w górnej części gradientu, podczas gdy międzygatunkowa konkurencja i drapieżnictwo były czynnikami regulacji w niższej części strefy. Wydaje się, że model ten ma zastosowanie do gradientów o większym zasięgu, takich jak np. od Arktyki do tropiku, oraz do środowiska wysokogórskiego do nizinnego; należy jednak pamiętać przy uogólnianiu pewnych obserwacji, że wszystkie modele są uproszczone.

Dyskusja nad ujemnymi interakcjami nie byłaby kompletna, gdyby pominęło się w niej krótką, ale jakże istotną pracę Hairstona, Smitha i Slobodkina. Autorzy ci uważają, że regulacja populacji na poziomie troficznym zwierząt roślinożernych jest zasadniczo różna od regulacji na innych poziomach troficznych. Mówiąc ich słowami: „populacje producentów drapieżców i organizmów rozkładających materię organiczną są ograniczone przez dostępne im zasoby pokarmowe w klasyczny, zależny od zagęszczenia sposób”, a „międzygatunkowa konkurencja musi nieodzownie występować wśród członków tych trzech grup”. W przeciwieństwie do tego „pokarm rzadko stanowi czynnik ograniczający dla zwierząt roślinożernych”. Wydaje się, że są one znacznie częściej pod ograniczającym wpływem drapieżców, a zatem nie należy sądzić, aby konkurowały o powszechnie występujące zasoby środowiska. Teoria ta opiera się na następujących obserwacjach: 1) w ekosystemach naturalnych wyżeranie roślin jest nieznaczne i 2) wiele gatunków roślinożernych występuje obok siebie bez widocznego wykluczania się w wyniku konkurencji. Niewątpliwie uogólnienie to idzie zbyt daleko, ale pobudza do dalszych badań i dyskusji.


PRZYKŁADY

Przytoczone poniżej badania wskazują w jaki sposób interakcje pomiędzy konkurentami a drapieżcami, ze szczególnym uwzględnieniem „człowieka jako drapieżcy” oddziałują na zagęszczenie i różnorodność gatunkową.

1. Larkin stosując symulacyjne układy w maszynach liczących wykazał, w jaki sposób u współwystępujących gatunków różne poziomy eksploatacji będą zmieniały poziomy równowagi.

2. Slobodkin dowiódł, że sztuczne usuwanie osobników stułbi z dwugatunkowej hodowli laboratoryjnej zapobiegało takiemu zagęszczeniu, które spowodowałoby wykluczenie jednego gatunku. Umożliwiało to współistnienie obu gatunków, podczas gdy przy braku drapieżnictwa mógł występować tylko jeden.

3. Paine stwierdził, że sztuczne usuwanie drapieżców ze skał w strefie pływów znacznie zmniejszało różnorodność roślinożerców, ponieważ międzygatunkowa konkurencja nasilała się aż do momentu wzajemnego wykluczania się. Przepowiadał on, że przy stałym braku drapieżców liczba gatunków zostałaby ostatecznie zredukowana do jednego, jak to ma miejsce w układzie Tribolium (opisanym wyżej), gdzie ograniczenie spasania wywołuje spadek różnorodności roślin.

4. Murphy trafnie okreslil przyczyny spadku liczebności intensywnie odławianej populacji sardynek na Pacyfiku i kolejnego wzrostu sardeli. Gatunek nie eksploatowany zastąpił gatunek odławiany dzięki temu, że ma bardzo podobne cechy i wymagania ekologiczne. Jak pokazano 7.37, wzrost biomasy sardeli przebiega podobnie, jak wzrost określony na podstawie równań uwzględniających konkurencję. Przykład ten tłumaczy niepowodzenie rybactwa nastawionego na eksploatację jednego gatunku. Mimo iż obecnie sardynek nie odławia się intensywnie, takie przesunięcie równowagi ekologicznej może okazać się trwałe, ponieważ sardela ma teraz przewagę w procesie konkurencji.

5. Smith opisuje przykład, w którym sukcesywne eksploatowanie poszczególnych gatunków połączone z wprowadzeniem nowych gatunków oraz eutrofizacja jeziora spowodowały kolejne wzrosty i spadki populacji ryb łowionych w jeziorze Michigan. Początkowo, przez pół wieku, głównym gatunkiem odławianym był Cristovomer namaycush, ale został on zasadniczo wyeliminowany przez wpływ przełowienia, a także w wyniku introdukcji minoga o pasożytniczym trybie życia oraz przez eutrofizację jeziora. Następnie w procesie szybkiej sukcesji gatunków: Argyrosomus aetedi, Coregonus clupeiformis, Pomolobus pseudoharengus i ryby z rodzaju Semutilus następowały wzrosty i załamania się kolejnych populacji, gdyż kolejno były one eksploatowane i ustępowały pod naciskiem konkurenta, drapieżcy lub pasożyta. Ostatnio wprowadzono Oncorhynchus milktschitsch, którego pokarm stanowi Pomolobus pseudoharengus, ku ogólnemu zadowoleniu rybaków. Można powiedzieć, że taka sukcesja potoczy się nadal, o ile odłowy i zanieczyszczanie jeziora nie będą lepiej kontrolowane przez człowieka.

Ostatni przykład ujemnej interakcji zaczerpnięty został z pracy C.H. Mullera i współpracowników którzy badali allelopatyczne, czyli antybiotyczne inhibitory produkowane prze kalifornijski chaparral. Badacze ci nie tylko zbadali chemiczną budowę i fizjologiczne działanie substancji hamujących, ale również wykazali, że spełniają one doniosłą rolę w sterowaniu skłądem i dynamiką tego ekosystemu. Lotne związki aromatyczne (terpeny) wydzielane przez krzewy dwóch gatunków hamują wzrost roślin zielnych. Lotne toksyny (cineol i kamfora) wytwarzane w liściach nagromadzają się w ziemi podczas okresu bezdeszczowego do takiego stopnia, że kiedy nastaje okres deszczowy, kiełkowanie i wzrost roślin są zahamowane i wokół kęp krzewów tworzą się szerokie pasy nie zarośniętej ziemi. Inne krzewy wytwarzają antybiotyki rozpuszczalne w wodzie (np. fenole i alkaloidy), które również sprzyjają dominacji krzewów. Jednak okresowe pożary charakterystyczne dla ekosystemu chaparralu skutecznie niszczą substancje toksyczne nagromadzone w glebie, co umożliwia kiełkowanie i rozwój roślin. Po pożarach podczas kolejnego okresu deszczowego następuje szczególnie bogaty rozwój roślin jednorocznych, które pojawiają się również przez kilka następnych lat, do momentu, aż krzewy znów odrosną i wytwarzając toksyny zaczną działać hamująco, tak że w dojrzałym chaparralu pozostaje tylko niewiele roślin zielonych. Współdziałanie ognia i antybiotyków wywołuje cykliczne zmiany, które są cechą adaptatywną ekosystemu tego typu. Whittaker w swoim przeglądzie roślinnych substancji o działaniu hamującym stwierdził, że: rośliny wyższe syntetyzują duże ilości inhibitorów wzrostu innych organizmów. Efekty allelopatyczne obserwowano również, badając tempo i kolejność następowania po sobie gatunków roślin, jak również skład gatunkowy ustabilizowanych biocenoz. Interakcje chemiczne wpływają na zróżnicowanie naturalnych biocenoz w obu kierunkach: w niektórych biocenozach silna dominacja i intensywne wpływy allelopatyczne zmniejszają zróżnicowanie gatunkowe, podczas gdy w innych biocenozach pewne chemiczne przystosowania warunkują większą różnorodność. Oczywiście antybioza nie ogranicza się do roślin wyższych, zjawisko to występuje często wśród mikroorganizmów. Przykładem antybiotyku jest penicylina – inhibitor wzrostu bakterii wytwarzany przez pleśnie – powszechnie stosowana w medycynie. Chemiczną antybiozę można uważać za typ bezpośredniej, ostrej konkurencji lub też za amensalizm, jeżeli występuje w łagodniejszej formie.


KOMENSALIZM, KOOPERACJA I MUTALIZM

TWIERDZENIA

Związki między dwiema populacjami wywierającymi na siebie dodatni wpływ są niesłychanie powszechne i przy określaniu charakteru populacji i biocenoz mają one podobnie istotne znaczenie, jak konkurencja, pasożytnictwo itd. Aby łatwiej zorientować się w dodatnich interakcjach, można uszeregować je w następujący ciąg ewolucyjny: komensalizm – jedna populacja odnosi korzyści; protokooperacja – obie populacje odnoszą korzyści; mutalizm (symbioza obligatoryjna) – obie populacje odnoszą korzyści i są całkowicie od siebie uzależnione.


WYJAŚNIENIA

Powszechne przyjęcie poglądu Darwina, że „przeżycie najlepiej przystosowanego” jest istotnym mechanizmem doboru naturalnego, zwróciło uwagę na zagadnienia konkurencji w przyrodzie. Natomiast znaczenie kooperacji między gatunkami nie było należycie doceniane. W każdym razie interakcje dodatnie nie były szerzej badane – przynajmniej ilościowo – w takim stopniu, jak interakcje ujemne. Biorąc pod uwagę analogię ze zrównoważeniem obu stron równania, słuszne wydaje się przypuszczenie, że ujemne i dodatnie związki między populacjami istotnie dążą do osiągnięcia równowagi, jeśli w ekosystemie ma być zachowany pewien rodzaj stabilności.

Komensalizm jest to typ prostej dodatniej interakcji i być może stanowi on pierwszy stopień rozwoju korzystnych związków między organizmami. Komensalizm jest szczególnie pospolity zarówno u osiadłych roślin i zwierząt, jak i u organizmów poruszających się aktywnie. Szczególnie dobrym środowiskiem do prowadzenia badań nad komensalizmem jest ocean. Właściwie każdy robak, małż czy gąbka mają różnych „nieproszonych gości”: są to organizmy, które potrzebują osłony ze strony gospodarza, ale nie przynoszą mu ani szkodym ani korzyści. Otwierając ostrygę można zauważyć małego, delikatnego kraba w jamie płaszcza. Kraby te są zazwyczaj komensalami, chociaż czasami nadużywają one „gościnności” gospodarza spożywając jego tkanki. Dales w swym artykule przeglądowym dotyczącym zagadnień komensalizmu w środowisku morskim podaje zestawienie 13 gatunków zwierząt – komensali, żyjących w jamach wykopanych i zamieszkałych przez duże robaki morskie i ryjące w dnie krewetki. W morzu żyje wiele komensalnych ryb, małży, pierścienic i krabów, korzystających z resztek pokarmu czy z wydalin gospodarzy. Wiele komensali nie ma specyficznych gospodarzy, ale niektóre są najwyraźniej związane z jednym gatunkiem żywiciela.

Komensalizm niewiele różni się od protokooperacji – zjawiska, które polega na tym, że organizmy czerpią korzyści z pewnego rodzaju interakcji. Zagadnienie to badał i obszernie opisywał W.C. Allee. Wierzył on, że w przyrodzie można znaleźć przykłady kooperacji między gatunkami. Doświadczalnie wykazał wzajemne korzyści jakie odnoszą komensale. Chociażby żyjące w morzu kraby i jamochłony często występują razem, czerpiąc z tego wzajemne korzyści. Jamochłony żyjąc na grzbietach krabów stanowią ich osłonę i spełniają funkcje obronne (gdyż jamochłony mają parzydełkowe komórki).

W powyższym układzie krab i jamochłon nie są od siebie całkowicie uzależnione. Następny etap w ciągu ewolucyjnym dodatnich interakcji polega na tym że populacje zależą całkowicie jedna od drugiej. Zjawisko takie nazywamy mutualizmem albo obligatoryjną symbiozą. Często współżyją organizmy zupełnie różne; mutualizm ma większe szanse rozwinięcia się między organizmami o bardzo różnych wymaganiach środowiskowych. Duże znaczenie ma mutalizm pomiędzy organizmami samożywnymi i cudzożywnym. Nie wydaje się to dziwne, gdyż te dwa podstawowe składniki ekosystemu muszą ostatecznie osiągnąć pewien rodzaj zrównoważonej symbiozy. Niektóre przykłady związków mutualistycznych dotyczą bardzo daleko idących uzależnień, np. określony rodzaj heterotrofów staje się zupełnie uzależniony pod względem odżywiania się od określonych autotrofów, które uzależniają się z kolei od heterotrofów stanowiących i warunkujących pewne niezbędne do życia procesy, jak krążenie pierwiastków. Mutualizm występuje również powszechnie pomiędzy mikroorganizmami, które potrafią rozkładać celulozę i w ogóle trudne do rozłożenia szczątki roślinne, a zwierzętami, które nie mają potrzebnych do tego enzymów. Jak już wspomniano, w miarę dojrzewania ekosystemów mutualizm zastępuje pasożytnictwo. Ponadto kiedy jakiś czynnik środowiska wywiera silne działanie ograniczające (np. uboga gleba) kooperacja mutualistyczna ma szczególnie korzystne znaczenie w selekcji gatunków. Niektóre z tych przypadków zobrazuję szczegółowo przykładami.


PRZYKŁADY

Symbiozę obligatoryjną między mikroorganizmami rozkładającymi celulozę a zwierzętami zilustruję dwoma przykładami. Dobrze poznanym przypadkiem jest związek termitów z bytującymi w ich jelitach wiciowcami. Bez wyspecjalizowanych wiciowców wiele gatunków termitów nie jest zdolnych do trawienia drewna, którym się żywią. Kiedy wiciowce usunie się eksperymentalnie, termity giną śmiercią głodową. Symbionty te wykazują tak doskonałą koordynację z biologią swego gospodarza, iż reagują na jego linienie, tworząc cysty. Umożliwia to ponowną infekcję wiciowcami, kiedy termity pożerają po linieniu nabłonek wyściełający ich jelita. W tym przypadku symbionty żyją w ciele gospodarza. Istnieją przykłady jeszcze ściślejszych związków z mikroorganizmami jako partnerami, mimo iż żyją one na zewnątrz ciała gospodarza. Ten rodzaj uzależnienia może rzeczywiście stanowić zaawansowane stadium w ewolucji mutualizmu. Przykładem takich ścisłych związków jest zjawisko „uprawiania” ogrodów grzybów przez tropikalne mrówki w ich gniazdach. Mrówki te nawożą podłoże, opiekują się uprawianymi grzybami i zbierają plon zupełnie w taki sam sposób, jakby czynił to dobry rolnik. Ostatnio wykazano, że układ mrówek i grzybów przyspiesza naturalny proces rozkładu liści. Rozkład ściółki warunkuje sukcesja mikroorganizmów, przy czym grzyby podstawczaki pojawiają się zwykle w końcowych stadiach rozkładu liści. Gdy liście są nawożone przez kał mrówek, grzyby te mogą występować na świeżych liściach, rozwijając się szybko w monokulturę, która dostarcza pokarmu dla mrówek (należy zwrócić uwagę, że znaczna część „energii mrówek” jest zużywana na utrzymanie tej monokultury, podobnie jak w przypadku intensywnej gospodarki rolnej). Martin podsumowuje to zjawisko w następujący sposób: „uprawiając organizmy rozkładające celulozę mrówki zyskują dostęp do ogromnych rezerw energetycznych zawartych w nie rozłożonej celulozie lasu strefy deszczowej. To co termity zyskały dzięki endosymbiozie z mikroorganizmami rozkładającymi celulozę, mrówki osiągnęły przez bardziej złożony związek ektosymbiotyczny z grzybami rozkładającymi celulozę. Z biochemicznego punktu widzenia mrówki zawdzięczają grzybom aparat enzymatyczny do rozkładu celulozy. Odchody mrówek z kolei zawierają enzymy proteolityczne, których brak jest u grzybów, tak więc dostarczają one grzybom enzymatyczny aparat do rozkładu białek. Symbiozę zatem można uważać za układ metaboliczny, w którym przemiany węgla i azotu obu organizmów zostały zintegrowane w jedną całość. Koprofagia czyli pożeranie kału, która wydaje się charakterystyczna dla detrytusofagów może być prawdopodobnie uważana za mniej złożony, natomiast powszechniejszy wypadek mutualizmu, który polega na połączeniu metabolizmu węgla i azotu u mikroorganizmów.

Symbioza mikroorganizmów z roślinami przyspiesza krążenie związków mineralnych, jak też produkcję pokarmu. Podstawowym przykładem takiego związku jest mikoryza (grzyb + korzeń), która polega na tym, że grzybnia tworzy mutualistyczny związek z żywymi korzeniami roślin. Podobnie jak w wypadku roślin strączkowych i bakterii wiążących azot grzyby współdziałają z tkanką korzeni, zwiększając wydajność pobierania soli mineralnych z gleby. Natomiast roślina dostarcza grzybom niektórych związków powstających w procesie fotosyntezy. Istnieje kilka postaci mikoryzy, które przedstawia rysunek

1. Mikoryza ektotroficzna; występująca na glebach ubogich widoczna forma mikoryzy, ale nie dominująca, ani szczególnie wydajna. Wyrostki przypominające korzenie tworzone są głownie przez podstawczaki.

2. Mikoryza endotroficzna; grzyby, głównie phycomycetes, wnikają w głąb komórek korzeni; występują one powszechnie na korzeniach drzew, trudno je jednak hodować w celach badawczych.

3. Mikoryza perytroficzna tworzy otoczki lub grona wokół korzeni ale grzybnia nie przenika przez epidermę korzenia. Ten rodzaj mikoryzy jest bardzo istotny, gdyż stanowi ona dogodne chemiczne środowisko wokół korzeni. W środowisku tym przekształcają się nierozpuszczalne, a więc niedostępne związki mineralne w związki rozpuszczalne, które mogą zostać pobrane przez korzenie.

Wiele drzew nie mogłoby rosnąć bez mikoryzy. Drzewa z lasu przesadzone glebę prerii lub wprowadzone do innego środowiska często przestają rosnąć, jeśli nie zostaną zaszczepione symbiontami grzybowymi. Sosny z dobrze rozwiniętą mikoryzą rosną znacznie lepiej, nawet na glebie bardzo ubogiej, na której nie może rosnąć zboże. Grzyby potrafią metabolizować „niedostępny” fosfor i inne związki mineralne, wykorzystując reakcje chelatowania lub innymi sposobami, które jak dotąd, nie są jeszcze dostatecznie wyjaśnione. Kiedy do gleby doda się znakowanych związków mineralnych, można stwierdzić, że aż 90% danego związku jest szybko pobierane przez grzyby tworzące mikoryzę, a następnie powoli przekazywane roślinie.

Porosty, jak wiadomo, składają się z pewnych grzybów i glonów, odznaczają się takimi funkcjonalnymi zależnościami i są tak scalone morfologicznie, że tworzą trzeci rodzaj organizmu, nie podobny do żadnego z komponentów. Porosty zazwyczaj określa się jako pojedyncze gatunki, chociaż składają się one z dwu nie spokrewnionych ze sobą gatunków. O ile organizmy składowe mogą w laboratoryjnych kulturach rosnąć oddzielnie, to kulturę porostów trudno jest prowadzić, mimo iż mogą one istnieć w naturalnych warunkach środowiska, nawet bardzo skrajnych. Porosty są również ciekawe z tego względu, że mogą stanowić dowód ewolucji od pasożytnictwa do mutualizmu. Na przykład u pewnych bardziej prostych porostów grzyby wnikają rzeczywiście do komórek glonów, co zaznaczono na stając się w ten sposób zasadniczo pasożytami glonów. U gatunków bardziej złożonych strzępki grzybni nie dostają się do wnętrza komórek glonów, ale oba organizmy żyją w ścisłym zespoleniu Obserwowany typ zależności u porostów symbolizuje – jak się wydaje – sytuację człowieka. Dotychczas człowiek zasadniczo działał jako pasożyt swojego samożywnego środowiska; brał z niego to, co potrzebował, nie troszcząc się zbytnio o dobro swojego „gospodarza”. Planuje i buduje się wielkie miasta, nie zwracając uwagi na fakt, że są one pasożytami otaczającego je terenu, który musi dostarczyć im pożywienia, wody, powietrza oraz rozłożyć ogromne ilości odpadów. Oczywiste jest, że nadszedł czas, aby człowiek przeszedł do stadium mutualizmu z organizmami żyjącymi w jego środowisku, ponieważ jest on uzależnionym heterotrofem, a jego kultura jest jeszcze bardziej zależna od innych populacji, zwłaszcza autotroficznych i zwiększa zapotrzebowanie na wszelkie dobra. Jeżeli człowiek nie nauczy się żyć w mutualizmie z przyrodą, wówczas podobnie jak „niemądry” lub „nie przystosowany” pasożyt może wyeksploatować swojego „gospodarza” do takiego stopnia, że sam wcześniej lub później ulega zagładzie.