Heterotrofizm

Heterotrofizm polega na odżywianiu się substancjami organicznymi pochodzenia roślinnego lub zwierzęcego. W związku z tym, aby zostały przyswojone przez organizm muszą najpierw ulec trawieniu. Trawienie to nic innego jak enzymatyczne przeprowadzanie pokarmu w rozpuszczalne w wodzie monomery: aminokwasy, cukry proste, zasady azotowe. Komórki organizmów heterotroficznych są w stanie wchłaniać, transportować i przyswajać tylko nieswoiste, rozpuszczalne w wodzie produkty trawienia. Nie wszystkie związki organizm potrafi rozłożyć na monomery. Substancje niestrawialne, niemożliwe do wykorzystania są usuwane. Wyróżniamy dwa zasadnicze rodzaje trawienia pokarmu: trawienie wewnątrzkomórkowe i pozakomórkowe. Trawienie wewnątrzkomórkowe występuje jedynie u prymitywnych zwierząt (gąbki, parzydełkowce, płazińce) i polega na rozkładzie cząstek pokarmowych wewnątrz komórek, przy udziale lizosomów. Drobne cząstki pokarmowe pobierane są na drodze fagocytozy lub pinocytozy przez komórki jamy gastralne u parzydełkowców, lub komórki nabłonkowe jelita np. u wirków. Następnie pobrane cząstki zostają strawione wewnątrz wodniczek pokarmowych przy udziale enzymów zawartych w lizosomach. Trawienie zewnątrzkomórkowe, inaczej pozakomórkowe, jest doskonalszą formą trawienia w porównaniu z trawieniem wewnątrzkomórkowym. Polega ono na rozkładzie cząstek pokarmowych poza komórkami, przy udziale enzymów wydzielanych przez odpowiednie gruczoły. Ten rodzaj trawienia zazwyczaj zachodzi w świetle przewodu pokarmowego i nazywa się wówczas trawieniem jelitowym. Niektóre organizmy (zwłaszcza larwy chrząszczy drapieżnych i pająki) trawią pozajelitowo, tzn. nastrzykują ciało ofiary sokami trawiennymi i wysysają rozłożony już pokarm. Istnieje także trzeci rodzaj trawienia pozakomórkowego, jest to tzw. trawienie ekstracelularne i dotyczy wyłącznie saprobiontów. Pokarm jest trawiony na zewnątrz dzięki wydzielaniu do podłoża silnych enzymów hydrolitycznych. Do heterotrofów zaliczamy wszystkie zwierzęta, jak zarówno grzyby i niektóre rośliny, protista i bakterie. W klasyfikacji heterotrofów wyróżnia się zazwyczaj trzy zasadnicze grupy: holozoiki, saprobionty i pasożyty. Do pierwszej grupy zaliczamy głównie organizmy z królestwa Animalia. (holos po grecku oznacza „cały”) Niektóre zwierzęta są roślinożerne, tzn. odżywiają się wyłącznie lub głównie pokarmem roślinnym. Celuloza zawarta w ścianach komórek roślinnych nie poddaje się procesom trawiennym, dlatego też roślinożercy na najrozmaitsze sposoby „ekstrahują”, czyli wyciągają, substancje odżywcze z włóknistej masy pobieranego pokarmu. Np. w układzie pokarmowym roślinożernych kręgowców funkcjonuje pewien wyspecjalizowany odcinek, w którym celuloza trawiona jest przez specyficzne bakterie. U przeżuwaczy (takich jak: krowa, owca, czy jeleń) żołądek podzielony jest na cztery części. Bakterie symbiotyczne zasiedlające pierwsze dwie komory trawią celulozę. Znaczna część niedostatecznie przeżutej treści pokarmowej wraca ponownie do jamy gębowej, gdzie zostaje przeżuta ponownie. Wiele zwierząt roślinożernych spożywa ogromne ilości pokarmu. Niektóre (np. świerszcze, szarańcza, słonie lub bydło domowe) wręcz spędzają większą część życia jedząc. Znaczna część pobieranego pokarmu nie zostaje w dostatecznym stopniu strawiona i w takiej też postaci usuwana jest poza organizm. Ogromna masa pobieranego pokarmu wystarcza jednak, by całkowicie zaspokoić potrzeby energetyczne organizmu. Drugą grupą holozoików są mięsożercy, a wśród nich drapieżcy i nekrofagi, czyli padlinożercy. Zwierzęta drapieżne chwytają i zabijają swe ofiary. Niektóre połykają swoje ofiary żywe, w całości np. pytony. Inne paraliżują je i miażdżą, a jeszcze inne rozszarpują. Mięsożerne ssaki mają świetnie rozwinięte kły, którymi w czasie walki zadają ciosy. Niektóre zwierzęta, np. sępy czy chrząszcz grabarz, wykorzystują resztki pokarmowe pozostawione przez drapieżców. Nazywamy je wówczas padlinożercami lub nekrofagami. Mięso, pokarm mięsożerców, trawione jest znacznie łatwiej niż pokarm roślinny, dlatego też zwierzęta mięsożerne mają krótsze przewody pokarmowe niż zwierzęta roślinożerne. Zwierzęta wszystkożerne, takie jak niedźwiedź czy człowiek, odżywiają się zarówno pokarmem roślinnym, jak i zwierzęcym. Na ogół potrafią rozróżniać zapachy i smaki i w ten sposób spośród bogatej często oferty pokarmowej selekcjonują potrzebne bądź ulubione komponenty. Szczególną grupę holozoików stanowią rośliny mięsożerne, zdolne do chwytania małych zwierząt (zwłaszcza owadów, ale także pająków, skorupiaków, ślimaków) i trawienia ich ciała. Są to rośliny zielone, zdolne do fotosyntezy, w zjawisku ich mięsożerności chodzi więc prawdopodobnie nie o źródło związków węgla, lecz głównie o źródło związków azotu, jakim są bogate w białka ciała zwierzęce. Jest rzeczą charakterystyczną, że rośliny mięsożerne rosną na podłożach ubogich w sole mineralne, większość na torfowiskach, a niektóre na podłożu skalnym. Do chwytania i trawienia zwierząt rośliny te mają specjalne przekształcone liście. Blaszki liściowe muchołówki amerykańskiej (Dionea muscipula) opatrzone są na brzegach sztywnymi ząbkami i mają zdolność błyskawicznego składania się wpół pod wpływem bodźca dotykowego. Umożliwia to schwytanie owada, który zatrzymał się na liściu. Na górnej powierzchni liścia występują liczne gruczoły trawienne. Mięsożerne formy spotyka się też wśród roślin wodnych. Należą do nich występujące w naszej florze gatunki pływacza (Utricularia). Blaszki liściowe pływacza podzielone są na wiele wąskich odcinków. Końce niektórych odcinków przekształcone są w pęcherzyki, wewnątrz których znajdują się włoski wchłaniające znajdującą się w pęcherzyku wodę, przez co wytwarza się w nim ujemne ciśnienie. Pęcherzyk zamknięty jest ruchomą klapką, na której znajdują się szczeciniaste włoski. Gdy przepływające wodne zwierzątko potrąci włoski, klapka otwiera się do środka pęcherzyka, a siła ssąca, będąca wynikiem podciśnienia panującego w pęcherzyku, wciąga doń wodę wraz ze znajdującymi się w pobliżu drobnymi zwierzętami. Ciała zwierząt ulegają następnie wewnątrz pęcherzyka strawieniu i wchłonięciu. Drugą ważną grupą heterotrofów są saprobionty, odżywiające się martwą materią organiczną. Należą do nich saprofity i saprofagi. Saprofity, czyli inaczej roztocza, rozkładają martwą materię organiczną z podłoża. Najliczniej reprezentowane są wśród grzybów i bakterii. Niektóre bakterie śluzowe rozkładają nawet tak złożone substraty jak celuloza czy peptydoglikany. Rośliny wyższe nie są zdolne bezpośrednio do saprofityzmu. Niektóre z nich jednak wykorzystują do tego celu strzępki grzybów znajdujące się na powierzchni oraz wewnątrz ich korzeni. Zjawisko to powstało prawdopodobnie z mikoryzy – symbiozy między korzeniami pierwotnie zielonych, samożywnych roślin a grzybami. Przypuszczalnie i grzyb, rozrastając się w ścisłym związku z korzeniami tych roślin, czerpie z tego jakieś korzyści. Typowe rośliny saprofityczne są niezielone, a poza brakiem chlorofilu charakteryzują się uwstecznieniem liści i w ogóle redukcją części nadziemnych do pędu kwiatonośnego, mają natomiast silnie rozwinięty system korzeniowy i często także kłącza. W naszej strefie klimatycznej rośliny wyższe tego typu występują w rodzinie gruszyczkowatych, np. korzeniówka pospolita, oraz u storczyków, np. gnieźnik leśny. Do saprofagów należą wyłącznie organizmy zwierzęce, pożerające martwe szczątki roślin i zwierząt. Są to glebożercy, np. dżdżownica i mułożercy, np. tubifeks, należący do skąposzczetów. Obie grupy zwierząt zdobywają pokarm poprzez połykanie gleby lub mułu, a następnie trawią zawarte w nich związki organiczne. Trzecią grupą saprofagów są kaprofagi, inaczej kałożercy, wykorzystujący niestrawione i niewchłonięte szczątki pokarmowe zawarte w kale, np. żuk gnojowy. Pasożyty to następna kategoria w klasyfikacji heterotrofów. Źródłem pokarmu są dla nich inne żywe organizmy, zwane żywicielami lub gospodarzami. Mogą pasożytować na powierzchni swego żywiciela, i wtedy określamy to mianem ektopasożytnictwa, lub jako endopasożyty żerować wewnątrz ciała gospodarza. Pasożyty często powodują chorobę swego żywiciela, a niekiedy także jego śmierć. Ektopasożytem są np. wszy, pluskwy, kleszcze i niektóre gatunki grzybów, takie jak buławinka czerwona. Ektopasożytnictwo występuje również u roślin wyższych, np. u kanianki. Łodyżka kiełkującej kanianki rosnąc zatacza koła, aż natrafi na łodygę odpowiedniego żywiciela. Wówczas owija się dookoła niej, podobnie jak to robią inne pnącza. Kanianka pasożytuje na wielu roślinach uprawnych i łąkowych, jak len, ziemniak, słonecznik, koniczyna, a także na pokrzywie, wierzbie i innych. Na styku z łodygą żywiciela wyrastają z łodygi pasożyta ssawki (haustoria), które wnikają w głąb ciała zaatakowanej rośliny. Długie szeregi komórek ssawki przenikają poprzez korową, miękiszową partię łodygi żywiciela i docierają do tkanek przewodzących. Wtedy w ssawce różnicują się także elementy przewodzące i następuje połączenie systemów przewodzących żywiciela i pasożyta. Korzeń oraz dolna część łodygi kanianki wcześnie obumierają. Łodygi pasożyta są bezlistne, barwy żółtawej lub różowawej, prawie bez chlorofilu co jest przystosowaniem do pasożytniczego trybu życia. Niektóre rośliny wyższe mają zdolność do fotosyntezy, a jednak wodę i sole mineralne czerpią z żywiciela. Taki przypadek nosi nazwę półpasożytnictwa. Półpasożytem o skórzastych, zimozielonych liściach jest nasza jemioła (Viscum album), występująca na różnych drzewach, przede wszystkim liściastych. Jej owocami są białe, lepkie jagody, przenoszone z drzewa na drzewo przez ptaki. Jagody przyklejają się do gałęzi, a rozwijające się z nasion siewki wrastają swym korzeniem poprzez korę żywiciela, aż do jego drewna i, rozgałęziając się, wytwarzając drobne korzenie boczne, czyli ssawki, łączące się z naczyniami żywiciela. Endopasożyty, czyli pasożyty wewnętrzne, to organizmy pasożytujące w narządach wewnętrznych żywiciela stale lub czasowo, we wszystkich lub niektórych stadiach rozwoju, np. wiciowce, tasiemnce, przywry, nicienie. Wszystkie pasożyty pobierają i trawią cząstki stałe lub płynne, albo wchłaniają przez błone komórek substancje organiczne zawarte w płynach ustrojowych lub tkankach. Szczególnym przypadkiem są tasiemce, które nie mają układu pokarmowego i wchłaniają produkty trawienia żywiciela ze światła jelita cienkiego. Istnieje jeszcze jeden podział organizmów heterotroficznych na: makrofagi, mikrofagi i płynożerców .Makrofagi odżywiają się stosunkowo dużymi cząstkami pokarmowymi, pobieranymi wybiórczo (selektywnie) z otoczenia. Pobrane cząstki są następnie rozdrabniane i trawione. Mikrofagi odżywiają się stosunkowo małymi cząstkami pokarmowymi, pobieranymi niewybiórczo z otoczenia. Największą grupę mikrofagów stanowią filtratory – zwierzęta wodne wyposażone w specjalne mechanizmy filtrujące, umożliwiające wyłapywanie drobnych cząstek zawieszonych w wodzie. Zwierzęta filtrujące są zazwyczaj mało aktywne. Do grupy tej należą przede wszystkim bezkręgowce (np. małże, niektóre skorupiaki i lancetnik). Spośród kręgowców filtratorami są niektóre rekiny, niektóre ptaki (np. kaczki) oraz wieloryby fiszbinowe. Zwierzęta odżywiające się płynami, czyli płynożercy, wykształciły mechanizmy umożliwiające ssanie płynnych pokarmów, lub ich wchłanianie całą powierzchnią ciała. Do ssanie zdolne są m.in. pijawki, nicienie, niektóre owady (np. komary, wszy i mszyce) oraz młode ssaki (odżywiające się mlekiem matki). Do wchłaniania pokarmów całą powierzchnią ciała zdolne są przede wszystkim pasożyty przewodu pokarmowego takie jak tasiemce.