Porosty

Porosty (łac. Lichenes) - są to organizmy plechowate utworzone przez powiązanie komórki glonu (zielenice lub sinice) i strzępki grzyba (workowce lub podstawczaki). Uznawane za grzyby lichenizowane (zdolne do symbiozy z glonami). Budujące je gatunki grzybów pochodzą głównie z różnych grup workowców, ale spotyka się też grzyby podstawkowe, a nawet sprzężniowce. Są gromadą od 1981 roku, w wyniku zmian wprowadzonych przez Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Botanicznej, zaliczaną do grzybów. Nauka zajmująca się porostami to lichenologia.

Występowanie
Grzyby są organizmami ściśle uzależnionymi od obecności wody. To typowo lądowe plechowce. Najwięcej gatunków grzybów występuje na obszarach o dużych opadach. Obok wilgotności podłoża, podstawowego czynnika warunkującego występowanie grzybów, ważne jest również:
- nagromadzenie martwej materii organicznej lub żywej
- odpowiednia temperatura
- dostęp do odpowiedniej ilości światła
- sąsiedztwo pewnych roślin naczyniowych
- odpowiednie pH środowiska

Grzyby występują w biocenozach leśnych, stepowych łąkowych, wydmowych, torfowiskowych, górskich i arktycznych, a nawet na lub w żywych organizmach. Porosty wykazują duże zdolności przystosowawcze do ekstremalnych warunków środowiska. Najobficiej występują w klimacie chłodnym, obficie w klimacie umiarkowanym, a najmniej jest ich w klimacie gorącym. Można je spotkać na skałach, na ziemi, na drzewach. Ze względu na małe wymagania życiowe porosty zasłużyły na miano organizmów pionierskich. Nie występują w miastach i w okolicach wielkich ośrodków przemysłowych. Na przykład niektóre chrobotki (chrobotek szydlasty - Cladonia coniocraea, strzępiasty - Cladonia fimbriata) osiedlają się głównie na murszejących pniakach, często jednak występują także na glebie, korze drzew, a nawet pokrytym cienką warstewką gleby podłożu skalnym.

Budowa
Komórki grzybów mają eukariotyczną budowę komórki. W komórkach grzybów nigdy nie występują plastydy. Porosty tworzą plechy, które mogą mieć dwie postacie. Komponenty grzybowe i glon mogą być rozmieszczone równomiernie (plecha homeomeryczna) lub komponenty ułożone są warstwowo (plecha heteromeryczna). W drugim przypadku wyróżniamy korę górną (grzyb), warstwę glonową i niżej warstwa strzępek grzyba.

Symbioza
W symbiozie komponent grzybowy określany jako mikobiont należy w przeważającej części (ok. 98%) do workowców (Ascomycota), rzadziej grzybów podstawkowych (Basidiomycota) lub grzybów niedoskonałych (Deuteromycota). Komponentami autotroficznymi, określanymi mianem fotobiont, są zielenice lub sinice. Najczęściej spotykanym fotobiontem są przedstawiciele rodzajów trebouksia (Trebouxia) i trentepolia (Trentepohlia) - zielenice oraz trzęsidło (Nostoc) - cyanobakteria. Wymienione rodzaje występują w plechach ponad 90% gatunków porostów. Związki między tymi organizmami mogą mieć różny charakter, od bardzo swobodnego po bardzo ścisły i jest różnie interpretowany. Niektórzy uważają go za związek mutualistyczny inni jako symbiozę antagonistyczną (helotyzm, pasożytnictwo, endosaprofityzm, glonopasożytnictwo). Obok podstawowego, niektóre porosty zawierają także dodatkowy gatunek fotobionta, który umieszczony jest zazwyczaj w określonych partiach plechy - cefalodiach. Na plechach porostów mogą także występować grzyby naporostowe - w formie pasożytów, saprobiontów lub organizmów parasymbiotycznych. Nic więc dziwnego, że plechy porostów porównuje się często do miniaturowych ekosystemów.

Rozmnażanie
Porosty rozmnażają się wyłączne bezpłciowo. U porostów rozmnażanie wegetatywne może dobywać się przez fermentację plechy. Organizmy te wytwarzają specjalne wytwory: urwistki (powstają wewnątrz plechy, a na zewnątrz wydostają się przez spękania warstwy korowej), wyrostki (drobne wyrostki powstające na powierzchni plechy, które bardzo łatwo się odłamują ze względu na ich kruchą podstawę.
Jednym ze sposobów rozmnażania bezpłciowego u grzybów jest wytwarzanie zarodników w zarodniach. Zarodniki mogą powstawać: przez odcinanie się komórek na końcach strzępek, formowanie w specjalnych zarodniach zwanych workami, tworzenie wypustek na zarodniach zwanych podstawkami. Zarodniki grzybów są drobne i lekkie.

Odżywianie
Grzyby są organizmami heterotroficznymi. Dzielą się na organizmy saprobiontyczne, symbiotyczne i pasożytnicze. Większość organizmów to saprobinoty, gatunki takie pobierają pokarm na drodze wchłaniania. Więc te związki które wchłaniają muszą ulec rozkładowi poza komórką, dlatego grzyby takie wydzielają do środowiska enzymy trawienne. Pasożyty wykorzystują gotową materię organiczną z innych żywych organizmów. Grzyby pasożytnicze są przyczyną chorób roślin, zwierząt i człowieka zwanych grzybicami. Symbioza może mieć charakter mikroryzy lub przyjmować postać helotyzmu. Mikroryza to symbioza grzybów z korzeniami drzew. Helotyzm to symbioza w której jeden z organizmów ma większe korzyści niż drugi.

Przemiana pokoleń
Przemiana pokoleń występująca u workowców i podstawczaków ma szczególny charakter. Wynika ona z rozdzielenia w czasie i przestrzeni plazmogamii od kariogamii pomiędzy którymi występuje faza jąder sprzężonych. W obu przypadkach jest to przemiana heteromorficzna. Oznacza to że sporofit i gametofit różnią się pod względem morfologicznym, a jedno z pokoleń dominuje.

W przemianie pokoleń u workowców dominuje gametofit. Etapy przemiany pokoleń u workowców:
- w odpowiednich warunkach haploidalne zarodniki workowe kiełkują i tworzą haploidalną grzybnię
- na grzybni powstają wielojądrowe, haploidalne gametanigia męskie i żęskie, każda lęgnia wytwarza cienki wyrostek zwany włostkiem, równocześnie u podstawy lęgni rosną strzępki formujące haploidalny owocnik
- następuje kopulacja gametangiów, polega na przelaniu zawartości plemni przez włostek do lęgni
- jądra sprzężone przechodzą do wyrastających ze szczytu lęgni strzępek workotwórczych, które rozrastają się i stają strzępkami dikariotycznymi
- szczytowa część każdej strzępki workotwórczej tworzy ścianę poprzeczną. Powstająca w ten sposób komórka szczytowa tworzy ścianę poprzeczną, powstająca w ten sposób komórka szczytowa zawiera tylko jedną parę jąder sprzężonych. Komórka ta nazwana macierzystą tworzy worek, w którym zachodzi kariogamia.
- Powstałe po zlaniu jąder sprzężonych diploidalne jądro przechodzi podział redukcyjny a następnie mitozę, co prowadzi do uformowania w worku 8 zarodników zwanych askosporami
- Zarodniki powysypaniu z dojrzałej zarodni mogą w odpowiednich warunkach zapoczątkować kolejny cykl rozwojowy.

W przemianie pokoleń u podstawczaków dominuje sporofit. Etapy przemiany pokoleń u podstawczaków:
- haploidalne zarodniki podstawkowe kiełkują w odpowiednich warunkach i tworzą haploidalne, różnoimienne strzępki
- strzępki te początkowo są komórczakami, ale wkrótce potem dzielą się przegrodami poprzecznymi na jednojądrowe komórki, tworzące rozrastającą się grzybnię.
- Zetknięcie się różnoimiennych strzępek przowadzi do somatogamii
- Z połączonych komórek rozwija się dikariotyczna grzybnia wtórna
- W szczytowych partiach blaszek zachodzi kariogamia i powstają jądra zygotyczne
- Każde jądro zygotyczne dzieli się mejotycznie i komórka zygotyczna przekształca się w podstawkę na podstawce powstają 4 wyrostki, na których sadowią się haploidalne zarodniki podstawkowe
- Zarodniki oderwane od podstawek padają na podłoże i kiełkują w haploidalne grzybnie rozpoczynające nowy cykl rozwojowy.

Znaczenie porostów
Porosty jako organizmy pionierskie mają bardzo ważną funkcję glebotwórczą.
Są ważnym składnikiem pokarmowym (dla reniferów i piżmowołów) oraz schronieniem bezkręgowców. Niektóre ptaki wykorzystują porosty do budowy gniazd. Porosty wykorzystywane są w lecznictwie (płucnica lekarska, brodaczka, tarczownica), inne są cenione w kuchni (krusznica jadalna - "manna z nieba").

Porosty są bardzo czułym biowskaźnikiem (bioindykatorem) czystości atmosfery. Specjalna skala porostowa pozwala na podstawie składu gatunkowego porostów określić stopień zanieczyszczenia atmosfery.

Szczątki porostów przyczyniają się do powstawania próchnicy, która z rozdrobnionym materiałem skalnym tworzy glebę.

Skala porostowa (lichenoindykacja)
Za jej pomocą, poprzez obserwacje typów plech porostów rosnących na korze drzew liściastych, można ocenić skalę zanieczyszczenia powietrza na danym terenie. Porosty pełnią tu rolę gatunku wskaźnikowego (bioindykatora).

Strefa I
Bezwzględna pustynia bezporostowa ? o szczególnie silnym zanieczyszczeniu powietrza. Brak porostów nadrzewnych, nawet skorupiastych; co najwyżej występują jednokomórkowe glony tworzące zielone naloty na korze drzew.

Strefa II
Względna pustynia bezporostowa ? o bardzo silnym zanieczyszczeniu powietrza Misecznica proszkowata (Lecanora conizaeoides) oraz liszajec (Lepraria sp.); gatunki należą do najbardziej odpornych na zanieczyszczenia

Strefa III
Wewnętrzna strefa osłabionej wegetacji ? o silnie zanieczyszczonym powietrzu. Paznokietnik ostrygowy (Hypocenomyce scalaris), Obrost wzniesiony (Physcia adscendens), Złotorost postrzępiony (Xanthoria candelaria)

Strefa IV
Środkowa strefa osłabionej wegetacji ? o średnio zanieczyszczonym powietrzu Pustułka pęcherzykowata (Hypogymnia psysodes), Tarczownica bruzdkowana (Parmelia sulcata).

Strefa V
Zewnętrzna strefa osłabionej wegetacji ? o względnie mało zanieczyszczonym powietrzu. Mąkla tarniowa (Evernia prunastri), Mąklik otrębiasty (Pseudevernia furfuracea), Odnożyce (Ramalina spp.); ich plechy są zdeformowane i słabo wykształcone

Strefa VI
Wewnętrzna strefa normalnej wegetacji ? o nieznacznym zanieczyszczeniu powietrza Włostka brązowa (Bryoria fuscescens), Brodaczka kępkowa (Usnea hirta), Płucnik modry (Platismatia glauca); taksony rosnące w strefie V o normalnie rozwiniętych plechach

Strefa VII
Typowa strefa normalnej wegetacji ? powietrze czyste lub co najwyżej minimalnie skażone Taksony bardzo wrażliwe z rodzajów: Włostka (Bryoria), Brodaczka (Usnea), Pawężniczka (Nephroma), Granicznik (Lobaria).