Ewolucja układu krwionośnego

Parzydełkowce
Typ: Parzydełkowce (Cnidaria)
Gromada: Stułbiopławy (Hydrozoa)
Gromada: Krążkopławy (Scyphozoa)
Gromada: Kostkomeduzy (Cubozoa)
Gromada: Koralowce (Anthozoa)

Parzydełkowce nie mają układu krążenia, osmoregulacja odbywa się całą powierzchnią ciała.

Płazińce
Typ: Płazińce (Platyhelminthes)
Gromada: Wirki (Turbellaria)
Gromada: Skrzelowe (Monogenea)
Gromada: Przywry wnętrzniaki (Digenea)
Gromada: Tasiemce (Cestoda)

Płazińce nie mają układu krążenia. Substancje odżywcze są przenoszone za pośrednictwem płynu wypełniającego przestrzenie międzykomórkowe w parenchymie. U niektórych transport dodatkowo ułatwia jeszcze silnie rozgałęzione jelito.

Nicienie
Typ: Nicienie (Nematoda)


W związku z tym, że płyn wypełniający jamę ciała może krążyć w obrębie całego ciała, roznosząc gazy oddechowe i substancje odżywcze, u nicieni nie zaistniała ewolucyjna potrzeba wykształcenia wyspecjalizowanego układy krążenia.


Pierścienice
Typ: Pierścienice (Annelida)
Gromada: Wieloszczety (Polychaeta)
Gromada: Skąposzczety (Oligochaeta)
Gromada: Pijawki (Hirudinea)


Ponieważ jama ciała pierścienic jest podzielona poprzecznymi przegrodami, wypełniający ją płyn może krążyć tylko w obrębie jednego segmentu. Z tego też powodu jego rola w roznoszeniu po organizmie gazów oddechowych i substancji odżywczych jest ograniczona. U pierścienic pojawił się więc sprawniejszy mechanizm – jego podstawową konstrukcją jest układ krążenia. Ma on postać systemu kanalików – naczyń krwionośnych przebiegających zarówno wzdłuż ciała jak i poprzecznie (okrężnie). Wzdłuż biegną dwa główne naczynia – grzbietowe i brzuszne. Są one połączone drobniejszymi naczyniami okrężnymi. W układzie krążenia pierścienic nie występuje serce, jego rolę spełnia najczęściej najgrubsze naczynie grzbietowe mogące się rytmicznie kurczyć. Wyjątkową rolę elementu napędzającego krew mogą pełnić też naczynia okrężne. Tak jest u niektórych skąposzczetów, na przykład u dżdżownic – do napędzania krwi służy pięć par naczyń okrężnych przedniej części ciała. Zazwyczaj u pierścienic krew płynie cały czas w naczyniach Zazwyczaj nie miesza się z płynem jamy ciała – jest to zamknięty układ krwionośny. Sieć naczyń włosowatych jest szczególnie dobrze rozwinięta w parapodiach, powłoce ciała i ścianie jelita środkowego. W zależności od rodzaju barwnika krew pierścienic może mieć różne zabarwienia. Może być czerwona (gdy zawiera hemoglobinę lub erytrokruorynę), zielona (zawiera chlorokruorynę), żółta, często jest też bezbarwna. W przeciwieństwie jednak do kręgowców barwniki pierścienic jak i innych bezkręgowców nie są zawarte w krwinkach, ale rozpuszczone w osoczu.

Mięczaki
Typ: Mięczaki (Mollusca)
Gromada: Chitony (Polyplacophora)
Gromada: Jednotarczowce (Monoplacophora)
Gromada: Ślimaki (Gastropoda)
Gromada: Łódkonogi (Scaphopoda)
Gromada: Małże (Bivalvia)
Gromada: Głowonogi (Cephalopada)


Mięczaki mają otwarty układ krążenia, często bardzo zredukowany. Zazwyczaj składa się on z serca położonego w worku osierdziowym i kilku krótkich tętnic, z których krew wylewa się do zatok krwionośnych pozbawionych własnych ścianek. Serce zbudowane jest z workowatej komory i jednego lub dwóch przedsionków (wyjątkowo z czterech, ich liczba zależy od liczby skrzeli). Krew płynie od skrzeli przez przedsionki do komory, a stąd tętnicami do zatok jamy ciała. U głowonogów układ krwionośny nazywany jest układem półzamkniętym, ponieważ krew płynie prawie bez przerwy w naczyniach krwionośnych (u ośmiornic występują nawet naczynia włosowate) i w bardzo niewielkim stopniu wylewa się do zatok krwionośnych. Ponadto w układzie znajdują się dodatkowe serca skrzelowe pomagające wtłaczać krew do skrzeli. U głowonogów są więc dwa swoiste obiegi krwi: duży (serce – ciało – serce) i mały (serce – skrzela – serce).

Stawonogi
Typ: Stawonogi (Arthropoda)
Podtyp: Trylobitowce (†Trilobitomorpha)
Gromada: Trylobity (†Trilobita)
Podtyp: Szczękoczułkowce (Chelicerata)
Gromada: Pajęczaki (Arachnida)
Gromada Staroraki (Merostomata)
Podtyp: Żuwaczkowce (Mandibulata)
Gromada: Skorupiaki (Crustacea)
Gromada: Wije (Myriapoda)
Gromada: Owady (Insecta)


Układ krążenia stawonogów jest otwarty i składa się z serca, niewielu naczyń krwionośnych (czasami w ogóle ich brak ) oraz systemu przestrzeni i zatok krwionośnych wokół narządów wewnętrznych. Płyn krążący w tym układzie nazywa się hemolimfą, jako że powstał z wymieszania się krwi i płynu jamy ciała. Barwniki oddechowe (jeżeli w ogóle występują), podobnie jak u innych bezkręgowców są rozpuszczone w osoczu. Serce położone jest po grzbietowej stronie ciała. Ma kształt mniej lub bardziej wydłużonego worka (rurki), z którego wychodzi kilka naczyń krwionośnych (najczęściej największe naczynie kieruje się do przodu ciała). Kurcząc się, serce wyrzuca hemolimfę przez naczynia do przestrzeni między narządami. Stamtąd część hemolimfy trafia do narządów oddechowych, gdzie oddaje dwutlenek węgla i ulega natlenowaniu. Następnie kanałami i zatokami wraca z powrotem do serca. Do jego wnętrza hemolimfa wpływa przez specjalne otwory, zwane ostiami, najczęściej rozmieszczone metamerycznie po brzusznej i grzbietowej stronie serca. U owadów, w związku z silnym rozwojem tchawek, układ krwionośny jest uproszczony, a bezbarwna hemolimfa nie bierze udziału w przenoszeniu gazó
Szkarłupnie
Typ: Szkarłupnie (Echinodermata)
Gromada: Liliowce (Crinoidea)
Gromada: Rozgwiazdy (Asteroidea)
Gromada: Wężowidła (Ophiuroidea)
Gromada: Jeżowce (Echinoidea)
Gromada: Strzykowy (Holothurioidea)


Bardzo uproszczony układ krwionośny, zwany układem hemalnym, składa się z systemu zatok i kurczliwego naczynia zastępującego serce. Układ hiemalny jest niejako zdublowany przez specyficzny dla szkarłupni układ wodny, inaczej ambulakralny. Składa się on z kanałów rozgałęziających się po całym ciele w których krąży woda morska. Kanały te tworzą wiele drobnych wypustek, które wystają w postaci wydłużonych banieczek – tak zwanych nóżek ambulakralnych. Nóżki ambulakralne służą do poruszania się (skurcze mięśni powodują wtłaczanie lub odprowadzanie wody z nóżek a przez to ich ruch), zwiększają powierzchnie wymiany gazowej a także spełniają funkcje przyssawek i narządów dodatkowych. Szkarłupnie mają jeszcze trzeci układ krążenia zwany parahemalnym, składający się z wielu połączonych jam i przestworów międzykomórkowych.

Strunowce
Typ: Strunowce (Chordata)
Podtyp: Osłonice (Tunicata, Urochordata)
Podtyp: Bezczaszkowce (Acerania, Cephalochordata)
Podtyp: Kręgowce (Vertebrata)


Lancetnik ma bezbarwną krew która w niewielkim stopniu uczestniczy w transporcie tlenu. Układ krążenia jest zamknięty i jednoobiegowy niema w nim jednak serca a krew tłoczą niezależne skurcze naczyń krwionośnych (tętnicy biegnącej pod endostylem i odchodzących od niej tętnic skrzelowych). Krew płynie ku przodowi tętnicą podendostylarną, stąd tętnicami skrzelowymi trafia do parzystych tętnic po stronie grzbietowej gardzili i dalej do pojedynczej tętnicy ogonowej. Od tętnic odchodzą rozgałęzienia do miomerów i innych narządów, a z naczyń włosowatych krew trafia do żył, którymi spływa do centralnego rozszerzenia podjelitowego (zwanego zatoką żylną). Oprócz tego występuje krążenie wrotne: z rozgałęzień żyły ogonowej oplatającej jelito krew trafia do żyły wrotnej dochodzącej do uchyłka wątrobowego gdzie ponownie trafia do kapilar i dopiero stamtąd spływa żyłą wątrobową do rozszerzenia żylnego.


Kręgowce
Podtyp: Kręgowce (Vertebrata)
Nadgromada: Bezżuchwowce (Agnatha)
Gromada: Kręgouste (Cyklostomata)
Nadgromada: Żuchwowe (Gnathostomata)
Gromada: Ryby (Pisces)
Gromada: Płazy (Amphibia)
Gromada: Gady (Reptilia)
Gromada: Ptaki (Aves)
Gromada: Ssaki (Mammalia)


Układ krążenia kręgowców jest zamknięty. Krew jest czerwona dzięki barwnikowi oddechowemu, hemoglobinie, zawartemu w czerwonych krwinkach (erytrocytach). Krew tłoczona jest przez skurcze mięśni ścian serca położonego po stronie brzusznej w przedniej części tułowia i złożone pierwotnie z jednego przedsionka i jednej komory. Cofaniu się krwi w sercu zapobiegają zastawki. Ponadto mogą występować dodatkowe serca wspomagające krążenie żylne, a także serca limfatyczne, przepompowujące chłonkę (limfę). Krew z serca trafia do tętnic, a wraca żyłami. Pierwotnie układ krwionośny ma bardzo przejrzystą budowę: z komory serca krew wtłaczana jest ku przodowi w pień tętniczy, skąd rozchodzi się w parzyste tętnice skrzelowe. Przepływająca ku grzbietowi krew w skrzelach wymienia z wodą gazy oddechowe – oddaje dwutlenek węgla, a pobiera tlen. Natleniona krew rozchodzi się głównymi naczyniami grzbietowymi – tętnicami grzbietowymi w przód ku głowie i aortą grzbietową ku tyłowi, zaopatrując resztę ciała. Po przejściu przez cienkościenne naczynia włosowate (kapilary) w różnych narządach, odtleniona krew wraca brzusznymi żyłami do przedsionka serce. Występuje także krążenie wrotne obsługujące wątrobę: z kapilar oplatających ściany jelita krew – bogata we wchłonięte substancje odżywcze – zabierana jest przez żyłę wrotną, która dostarcza ją do wątroby, gdzie znów trafia do kapilar. Dopiero przejściu przez wątrobę, oczyszczona krew i wzbogacona w proste substancje odżywcze, trafia do żył prowadzących do serca.
Proces ten komplikuje się u niektórych ryb i u kręgowców lądowych, ponieważ funkcję oddechową zaczynają pełnić uchyłki przewodu pokarmowego (pęcherz pławny lub wywodzące się z niego płuca). Wymaga to przebudowy układu krążenia. Wyodrębnia się obieg płucny (mały) z którego krew wraca do lewego przedsionka a z pozostałych żył – obiegu dużego – do prawego. Powoduje to jednak mieszanie się krwi w sercu. Różne z sposoby uporania się z tym problemem prowadzą ostatecznie do rozdzielenia obu obiegów w sercu przegrodą. W ten sposób przez lewy przedsionek i lewą komorę płynie krew zasobna w tlen; przez prawe – uboga w tlen. Rozwiązanie to powstało niezależnie u przodków ssaków i ptaków. Usprawnienie krążenia ( i poprawa wydajności zaopatrzenia tkanek w tlen) wiązało się ze zwiększonym zapotrzebowaniem energetycznym kręgowców endotermicznych (stałocieplnych). Endotermia powala utrzymać stałą temperaturę ciała dzięki wzmożonemu uwalnianiu energii cieplnej w mitochondriach, ale kosztem znacznie większego (około dziesięciokrotnie) zużycia tlenu i pożywienia niż u organizmów ektotermicznych (zmiennocieplnych). Ciepłota tych ostatnich (i aktywność życiowa) zależą natomiast znacznie większym stopniu od temperatury otoczenia.


Bezżuchwowce i ryby
Nadgromada: Bezżuchwowce (Agnatha)
Gromada: Krągłouste (Cyclostomata)
Rząd: Śluzicokształtne (Myxiniformes)
Rząd: Minogokształtne (Petromyzaontiformes)
Nadgromada: Żuchwowe (Gnathostomata)
Gromada: Tarczowce (†Placodermi)
Gromada Fałdopłetwe (†Acanthodi)
Gromada: Ryby chrzęstne (Chondrichthyes)
Podgromada: Zrosłogłowe (Holocephali)
Podgramada Spodouste (Elasmobranchii)
Gromada Ryby kostne (Osteichthyes)
Podgromada Promieniopłetwe (Actinopterygii)
Podgromada: Mięśniopłetwe (Sarcopterygii)


Układ krążenia bezżuchwowców oraz ryb jest zamknięty i jednobiegowy. Występuje w nim zawsze jednoprzepływowe serce typu żylnego, charakteryzujące się kilkoma cechami szczególnymi. Jest ono unerwione przez włókna autonomicznego układu nerwowego, które przesyłają impulsy zwalniające rytm pracy. Ryby nie mają unerwienia umożliwiającego przyśpieszenia tempa pracy serca. Serce ryb chrzęstnych zbudowane jest z czterech pęcherzyków: zatoki żylnej, przedsionka, mięsistej komory i stożka tętniczego. tętniczego sercu ryb kostnych występują natomiast: zatoka żylna, przedsionek, mięsista komora i opuszka tętnicza. W rzeczywistości ta ostatnia nie jest częścią serca, z tylko zgrubieniem tętnicy (opuszkę tworzą mięśnie gładkie). Serca ryb kostnych są więc trzyczęściowe. System krążenia ryb, (szczególnie dobrych pływaków) jest bardzo sprawny. Pod pewnymi względami pracuje nawet wydajniej niż u płazów (większy jest względny ciężar i częstość skurczów serca w tej samej temperaturze). W sumie jednak masa krwi ryb jest mniejsza, podobnie jak ilość naczyń w mięśniach. Kurczące się rytmicznie serce tłoczy krew do przodu, do krótkiej tętnicy skrzelowej (w stożku albo opuszce tętniczej umieszczone są zastawki zapobiegające cofaniu się krwi). Odgałęzienia tętnicy skrzelowej – łuki naczyniowe – tłoczą krew do sieci naczyń włosowatych listków skrzelowych. Utleniona krew trafia do korzeni aorty i rozprowadzana jest po całym ciele. Wraca żyłami głównymi, łączącymi się w przewody Cuviera oraz żyłą wątrobową do zatoki żylnej w sercu. Układ ten przypomina rozwiązania występujące u bezżuchwowców

Płazy
Gromada: Płazy (Amphibia)
Podgromada: Płazy tarczogłowe (†Labyrinthodontia)
Podgromada: Płazy współczesne (Lissamphibia)
Rząd: Ogoniaste (Urodela)
Rząd: Beznogie (Apoda)


Układ krążenia kijanek przypomina układ krwionośny ryb – serce ma jeden przedsionek i jedną komorę. U dorosłych płazów w związku ze zmianą sposobu oddychania pojawia się obieg płucny (inaczej mały). Z głównego pnia tętniczego na przedłużeniu stożka tętniczego wychodzącego z komory serca rozchodzą się trzy pary łuków tętniczych: 1) tętnice głogowe, 2) łuki aorty (prawy i lewy), zaopatrujące w krew większość ciała, 3) tętnice płucne. Natleniona w płucach krew trafia żyłami płucnymi do lewego przedsionka. Krew z pozostałych naczyń (dużego obiegu krwi), w tym także wzbogacona w tlen krew z naczyń skórnych, trafia do zatoki żylnej i prawego przedsionka. Oba przedsionki uchodzą do jednej komory. Powoduje to mieszanie się krwi natlenowanej i odtlenowanej (w rzeczywistości mieszanej). Mieszanie to nie jest jednak całkowite. Serce jest tak zbudowane, że bogatsza w tlen krew z lewej części komory trafia do brzusznej części stożka tętniczego, kierując się do pierwszego i drugiego łuku tętniczego. Uboga w tlen krew z prawej części komory wędruje natomiast grzbietową częścią stożka tętniczego do tętnic płucnych. Oba strumienie krwi w stożku tętniczym rozdziela podłużna zastawka spiralna.

Gady
Gromada: Gady (Reptilia)
Grupa: synapsydy
Podgromada: Synapsydy (Gady ssakokształtne † Synapsida)
Rząd: Pelikozaury († Pelycosauria)
Rząd: Terapsydy († Therapsida)
Grupa: zauropsydy
Podgromada: Anapsydy (Anapsida)
Rząd: Kaptorynomorfy († Captorhinomorpha)
Rząd: Żółwie (Chelonia)
Podgromada: Diapsydy (Diapsida)
Rząd: Ichtiozaury († Ichthyosauria)
Rząd: Tekodonty († Thecodontia)
Rząd: Krokodyle (Crocodilia)
Rząd: Pterozaury († Pterosauria)
Nadrząd: Dinozaury († Dinosauria)
Rząd: Dinozaury gadziomiednicze († Saurischia)
Rząd: Dinozaury ptasiomiednicze († Ornitischia)
Rząd: Zauropterygie († Sauropterygia)
Rzad: Łuskonośne (Squamata)
Rząd: Rynchocefale (Rhynchocephalia)


Ponieważ krew gadów zaopatrywana jest w tle wyłącznie w płucach, serce ulega modyfikacji w celu lepszego oddzielenia krwi natlenionej i odtlenionej. Podział komory częściową przegrodą zapobiega mieszaniu się krwi natlenionej i odtlenionej (dzięki odpowiedniemu wyprofilowaniu ścian komór i synchronizacji skurczów w sercu właściwie nie dochodzi do mieszania się strumieni krwi tętniczej i żylnej). U krokodyli przegroda międzykomorowa Jest pełna, ale występuje specjalny otwór między nasadami aort lewej i prawej, umożliwiający wyłączenie obiegu płucnego na czas nurkowania.

Ptaki
Gromada: Ptaki (Aves)
Podgromada: Praptaki († Archaeornithes)
Podgromada: † Enantiornithes
Podgromada: Neornithes
Nadrząd: Ptaki bezgrzebieniowe (Palaeognathae)
Nadrząd: Ptaki grzebieniowe (Neognathae)

W krwiobiegu ptaków krew żylna jest całkowicie oddzielona od tętniczej – serce ma dwie komory i dwa przedsionki, podobnie jak u ssaków. O niezależnym osiągnięciu tego przystosowania świadczy jednak to że w układzie tętniczym ptaków obecny jest tylko prawy łuk aorty (a u ssaków lewy). Krwinki czerwone ptaków mają jądra komórkowe.

Ssaki
Gromada: Ssaki (Mammalia)
Podgromada: Prassaki (Prototherie)
Rząd: Stekowce (Monotremata)
Podgromada: Ssaki właściwe (Theria)
Szczep: Metatheria
Rząd: Torbacze (Marsupialia)
Szczep: Eutheria (= łożyskowce; Placentalia)
Rząd: Owadożerne (Insectivora)
Rząd: Nietoperze (Chiroptera)
Rząd: Latawce (Dermoptera)
Rząd: Naczelne (Primates)
Rząd: Gryzonie (Rodentia)
Rząd: Zajęczaki (Lagomorpha)
Rząd: Szczerbaki (Edentata)
Rząd: Drapieżne (Carnivora)
Rząd: Nieparzystokopytne (Perissodactyla)
Rząd: Parzystokopytne (Artiodactyla)
Rząd: Walienie (Cetacea)
Rząd: Syreny (Sirenia)
Rząd: Trąbowce (Proboscidea)


Stałocieplność nałożyła wysokie wymagania na układ krążenia – duże zapotrzebowanie komórek na tlen wymagało podniesienia sprawności dostarczania go przez krew, między innymi przez wyeliminowanie mieszania krwi natlenionej z odtlenowaną w sercu. Serce ssaków jest czterodziałowe – ma dwie komory i dwa przedsionki, z pełną przegrodą między komorami. Występuje wiec pełen podział obiegów krwi na: duży (obsługujący większość narządów), mały (płucny). U ssaków zachowuje się jeden łuk aorty – lewy, odwrotnie niż u ptaków. Do poprawy zdolności przenoszenia tlenu przez krew przyczyniła się także utrata jądra przez czerwone krwinki, inaczej erytrocyty, które stały się właściwie woreczkami zawierającymi hemoglobinę (czerwony barwnik oddechowy).