Ewolucja układu krwionośnego u zwierząt

Ewolucja to proces nagromadzania się w populacji z pokolenia na pokolenie zmian genetycznych. W tym wypadku chodzi o zmiany w budowie układu krwionośnego. Wśród układów krwionośnych wyróżniamy dwa typy: układy otwarte, z których krew wylewa się do jam ciała oraz układy zamknięte, w których krew krąży naczyniami krwionośnymi.

W ciele większości tkankowców można wyróżnić wolne komórki unoszące się w płynach ciała lub pełzające w przestrzeniach międzykomórkowych. Przy zamkniętym układzie krążenia komórki te są elementami upostaciowanymi krwi i chłonki (limfy); przy otwartym układzie naczyniowym unoszą się ciałka krwi w hemolimfie. Osocze krwi i limfy porównuje się do substancji międzykomórkowej tkanki, a ze względu na genezę niektórzy badacze zaliczają krew do tkanek łącznych.
PIERWOTNIAKI U pierwotniaków brak układu krwionośnego. Wymiana gazowa i krążenie na odbywa się drodze dyfuzji.
JAMOCHŁONY
Również u jamochłonów układ krążenia nie został jeszcze wykształcony. A wymiana gazowa i krążenie podobnie jak u pierwotniaków zachodzi na drodze dyfuzji.
PŁAZIŃCE
U płazińców funkcję układy krążenia spełnia parenchyma i jelito. Oddychają one natomiast całą powierzchnią ciała.
U ogromnej większości przywr chłonka krąży poprzez szczeliny w parenchymie, a także oczywiście na drodze osmozy. Jednakże u nielicznych, grubych, mięsistych przywr (Paramphuistomidae), wzdłuż boków ciała biegną podłużne naczynia, najczęściej w liczbie trzech par, dające boczne odgałęzienia. Kurczliwość ich ścianek sprzyja krążeniu chłonki.
OBLEŃCE
U obleńców schizocel (jama ciała wypełniona cieczą) zastępuje układ krążenia.
PIERŚCIENICE
Układ krążenia u pierścienic jest zamknięty i składa się w zasadzie z naczynia grzbietowego, biegnącego wzdłuż jelita, naczynia brzusznego, biegnącego pomiędzy jelitem i łańcuchem nerwowym, oraz sieci naczyniowej, otaczającej jelito środkowe. Obydwa główne naczynia krwionośne połączone są okrężnymi naczyniami pierścieniowymi rozmieszczonymi metamerycznie, tj. w każdym segmencie. Rolę serca pełni zazwyczaj kurczliwe naczynie grzbietowe, u niektórych jednak pierścienic rolę pędną mogą obejmować przednie naczynia pierścieniowe. Krew, zawierająca nieliczne elementy komórkowe, krąży w naczyniu grzbietowym od tyłu ku odcinkowi głowowemu, w naczyniu zaś brzusznym odwrotnie.
U Aphroditidae, Phyllodocidae i Syllidae krew jest bezbarwna, a układ krwionośny słabo rozwinięty.
Jamę ciała pierścienic wypełnia przezroczysty płyn celomatyczny, czyli limfa, w którym znajdują się w minimalnych ilościach rozpuszczone elektrolity oraz rozpuszczalne białko. U niektórych jest on lekko zabarwiony na zielono przez kruorynę. U Arenicola białko nie wytępuje, a tylko jony: Na, K, Ca, Mg, Cl, So4. W płynie celomatycznym występują różnorodne komórki chloragogenowe. Dwa ostatnie rodzaje komórek są związane z funkcjami wydaliniczymi. Eleocyty wydają się być komórkami odżywczymi dla produktów płciowych, zawierają inkluzje tłuszczowe i występują okresowo. Nieznana jest funkcja bardzo swoistych dla wieloszczetów komórek, zwanych linocytami. Są to duże gwiaździste komórki z chitynowym pręcikiem wewnątrz. Niektórzy autorzy zaliczają je do grupy komórek chloragogenowych. Wyjątkowo występują krwinki u pierścienic o zamkniętym układzie krążenia krwi, natomiast jest regułą ich występowanie u gatunków o zredukowanym układzie krwionośnym, gdzie limfa zawiera liczne hemocyty z hemoglobiną
Limfa podlega pewnym przemieszczeniom na skutek skurczu muskulatury ciała, jak i ruchu rzęsek urzęsionego nabłonka celomy.
STAWONOGI
Układ krwionośny stawonogów jest otwarty. Wyodrębniona część grzbietowa hemocelu przez poziomą błonę prowadzi u nich do utworzenia tzw. jamy osierdziowej (haemopericardium), w której leży serce, w zasadzie sprowadzające się do kurczliwego naczynia grzbietowego. Serce ma zawsze charakter tętniczy i ma otwory (ostia), przez które wpływa hemolimfa z jamy osierdziowej do wnętrza naczynia sercowego. U form pierwotniejszych serce ciągnie się wzdłuż całego grzbietu, a nawet odwłoka, natomiast u form bardziej wyspecjalizowanych przybiera charakter workowaty, ale nie jest to regułą. U owadów serce ma najczęściej 8 komór a u skorupiaków i szczękoczułkowców 3 do 4.
U tchawkodysznych (Tracheata) system krwionośny jest wyraźnie zredukowany na korzyść układu oddechowego. Końcowe naczynia włosowate tchawek oplatają nawet pojedyncze komórki, dostarczając im tlen bezpośrednio, bez pośrednictwa krwi czy hemoglobiny.
MIĘCZAKI
U mięczaków układ krwionośny jest otwarty. Posiadają serce zbudowane z przedsionka i komory umieszczonego w worku osierdziowym. U głowonogów prawie zamknięty i jakby dwuobiegowy. Występują serca skrzelowe podtrzymujące ciśnienie w krwioobiegu.
U pierwotnych zwierząt wtóroustych otwarty i brak serca.

EWOLUCJA UKŁADU KRWIONOŚNEGO U STRUNOWCÓW

Wśród strunowców można napotkać układy otwarte, z których krew wylewa się do jam ciała oraz układy zamknięte, w których krew krąży naczyniami krwionośnymi.. Do typu strunowców zaliczamy trzy podtypy: osłonice, bezczaszkowce i kręgowce. Wszystkie charakteryzują się odmienną budową krwioobiegu.
Zacznę od osłonic, do których należą np. żachwy. Są to niewielkie zwierzęta morskie. Ich układ krwionośny jest otwarty. Składa się z położonego w osierdziu, woreczkowatego serca i odchodzących od niego dwóch naczyń krwionośnych: skrzelowego i jelitowego, które łączą się z licznymi zatokami. To niepodzielne serce podczas skurczu i rozkurczu przelewa krew raz w jedną, a raz w drugą stronę. Tym samym każde naczynie pełni naprzemiennie rolę żyły i tętnicy. Jest to dość prymitywne rozwiązanie i nie wystarczyłoby większemu zwierzęciu.
Kolejnym podtypem strunowców są bezczaszkowce, które reprezentuje lancetnik sp. Wykształcił się u niego układ krwionośny zamknięty, który składa się z osobnego krążenia tętniczego i żylnego, w przeciwieństwie do osłonic. Charakterystyczny jest tu brak zróżnicowanego serca, a rolę pompy krwi spełnia tętnicze naczynie brzuszne, przechodzące pod endostylem, zwane tętnicą skrzelową lub aortą brzuszną. Zdolności kurczenia się mają jednak wszystkie większe naczynia krwionośne. Od tętnicy skrzelowej w stronę kosza skrzelowego odchodzą drobne naczynia zaopatrzone w banieczki pulsujące zwane sercami skrzelowymi. Z nich krew przepływa do szczelin skrzelowych, gdzie łączy się z tlenem, po czym zbiera się w tzw. korzeniach aorty. Następnie przechodzi ku przodowi ciała w naczynia odcinka głowowego, a ku tyłowi naczynia zbierają się w aortę grzbietową. Stąd odbiegają drobne odgałęzienia do narządów wewnętrznych i przewodu pokarmowego, skąd krew przechodzi naczyniami włosowatymi w układ żylny. Krew przepływa żyłą brzuszną do wątroby, rozdziela się, a następnie łączy ponownie w żyłę wątrobową. Żyła wątrobowa wpada do zatoki żylnej, gdzie krew łączy się z krwią z dwóch przewodów Cuviera, a następnie wraca do aorty brzusznej. W aorcie brzusznej krew kontaktuje się także z układem limfatycznym.
W przypadku wszystkich kręgowców układ krwionośny jest zasadniczo podobny. U każdego gatunku po brzusznej stronie ciała znajduje się główna pompa krwi - umięśnione serce. Układ krążenia jest zamknięty i składa się z naczyń krwionośnych, krwi, limfy, naczyń limfatycznych oraz wspomnianego wyżej serca. Układ krwionośny u kręgowców spełnia wiele różnorodnych funkcji, które są przedstawione w tabeli nr 1.

Rola układu krwionośnego u kręgowców
transportowa transport substancji odżywczych z układu pokarmowego i miejsc odkładania rezerw metabolicznych
transport tlenu ze skrzeli lub płuc do wszystkich komórek ciała
transport produktów ubocznych przemiany materii do układu wydalniczego
transport hormonów z gruczołów do tkanek docelowych
regulująca i termoregulacyjna pomaga w utrzymaniu równowagi płynów ustrojowych
pomaga w rozprowadzaniu ciepła w organizmie
immunologiczna broni organizm przed inwazją mikroorganizmów chorobotwórczych
tabela 1 - funkcje układu krwionośnego kręgowców

Krew kręgowców składa się z osocza, w którym zawieszone są krwinki czerwone i białe oraz płytki krwi. Osocze stanowi około 55% objętości całej krwi, a pozostałe 45% to elementy morfotyczne. Mimo, że elementy te są cięższe od osocza, wewnątrz organizmu nigdy się nie rozdzielają, ponieważ krew jest stale mieszana. Osocze, inaczej zwane plazmą krwi składa się z wody, w której znajdują się białka, sole i substancje transportowane przez krew (rozpuszczone gazy, substancje odżywcze, zbyteczne produkty metabolizmu, hormony itp.) Osocze pozostaje zawsze w stanie dynamicznej równowagi chemicznej z płynem międzykomórkowym i wewnątrzkomórkowym. Jak wyżej wspomniałem w osoczu zawieszone są krwinki czerwone i białe. Krwinki czerwone, czyli erytrocyty to komórki wyspecjalizowane w transporcie tlenu. U wszystkich kręgowców za wyjątkiem ssaków erytrocyty zawierają jądro komórkowe. U ssaków jądro to jest wypychane z komórki podczas jej rozwoju. Erytrocyty wytwarzane są w czerwonym szpiku kostnym niektórych kości. W trakcie rozwoju wytwarzają znaczne ilości hemoglobiny - czerwonego barwnika oddechowego kręgowców. Krwinki białe, czyli leukocyty są to komórki wyspecjalizowane w obronie organizmu przed drobnoustrojami chorobotwórczymi. Leukocyty posiadają zdolność ruchu oraz przedostawanie się przez ściany naczyń krwionośnych. Jest to bardzo ważne, ponieważ muszą one niszczyć również drobnoustroje poza ukł. krwionośnym. W osoczu większości kręgowców występują jeszcze płytki krwi zwane trombocytami. Trombocyty powstają szpiku kostnym z fragmentów cytoplazmy oderwanej od magakariocytów. Płytka nie jest kompletną komórką, a jedynie fragmentem cytoplazmy. Trombocyty odgrywają istotną rolę w procesie krzepnięcia krwi, czyli hemostazie.
W układzie krwionośnym kręgowców występują trzy zasadnicze typy naczyń krwionośnych: tętnice, kapilary oraz żyły. Tętnice odprowadzają krew z serca do tkanek. W miarę oddalania się od serca rozgałęziają się w mniejsze naczynia zwane tętniczkami. Tętniczki doprowadzają krew do maleńkich naczyń włosowatych zwanych kapilarami. One właśnie dochodzą do pojedynczych komórek ciała. Następnie kapilary łączą się w coraz większe żyły, które doprowadzają krew z powrotem do serca. Budowa naczyń krwionośnych jest podobna u wszystkich kręgowców. Żyły oraz tętnice mają budowę trójwarstwową, kapilary natomiast jednowarstwową. Taka budowa jest uzasadniona przez spełniane funkcje. Tętnice mają o wiele grubsze ścianki, niż żyły, ponieważ ciśnienie płynącej w niech krwi jest dużo wyższe. Ścianki te uniemożliwiają przedostawanie się przez nie gazów i substancji odżywczych, więc wymiana tych substancji pomiędzy krwią a płynem tkankowym odbywa się wyłącznie przez kapilary, które mają budowę jednowarstwową. Sieć tych naczyń jest tak rozbudowana, że kapilary docierają do prawie każdej komórki ciała. Mięśnie gładkie w ścianach naczyń mogą kurczyć się lub rozszerzać, zmieniając objętość układu krwionośnego. Pomaga to utrzymać odpowiednie ciśnienie krwi.
Głównym elementem w układzie krwionośnym zmieniającym swoją budowę w toku ewolucji jest serce. Jego budowa jest inna dla każdej gromady, a czasem nawet w obrębie jednej gromady.
Najbardziej prymitywne z kręgowców są bezżuchwowce. Należy do nich np. minog rzeczny. Jego serce ma prostą budowę. Zbudowane jest z czterech części: zatoki żylnej, przedsionka, komory i opuszki tętniczej.
Serce ryb zbudowane jest z jednej komory i jednego przedsionka. Cienkościenna zatoka żylna zbiera krew powracającą z tkanek i narządów ciała i pompuje ją do przedsionka serca. Skurcz przedsionka powoduje przedostanie się krwi do komory, a skurcz tej ostatniej kieruje krew do elastycznego stożka tętniczego. Wszystkie cztery części serca ryb oddzielone są od siebie zastawkami, które zapobiegają cofaniu się krwi. Ze stożka tętniczego krew przepływa do aorty brzusznej, skąd przedostaje się do skrzeli. Jest to serce typu żylnego, ponieważ pompuje krew odtlenowaną. Ponieważ krew ta musi pokonać opór kapilar skrzelowych zanim dotrze do komórek ciała, ciśnie w całym układzie jest stosunkowo niskie. Tak zbudowany układ pozwala utrzymać jedynie niskie tempo metabolizmu.
Serce płazów z kolei jest już trzyczęściowe. Składa się z dwóch przedsionków i jednej komory. Podobnie jak u ryb zatoka żylna gromadzi krew powracającą z tkanek i narządów i pompuje ją do prawego przedsionka. Krew powracająca z płuc kierowana jest z kolei do lewego przedsionka. Oba przedsionki pompują krew do komory. Krew utlenowana nie miesza się z krwią odtlenowaną, gdyż ta druga opuszcza komorę pierwsza i przepływa przez stożek tętniczy, którego zastawka oddziela oba strumienie krwi. Krew odtlenowana jest kierowana do płuc i skóry, a utlenowana do naczyń tętniczych.
W sercu gadów występuje już niekompletna przegroda międzykomorowa. Wyjątek stanowią tu jednak krokodyle, u których przegroda ta jest pełna. Dzięki tej przegrodzie serce gadów można nazwać sercem czteroczęściowym, jednak, ze względu na niekompletność przegrody, część krwi utlenowanej i odtlenowanej ulega wymieszaniu. Mieszanie to jednak jest redukowane przez nierównoczesne skurcze obu komór.
Układ krwionośny ptaków jest bardzo dobrze rozwinięty. Jego budowa jest już bardzo podobna do budowy ukł. krwionośnego ssaków. Stosunkowo duże serce ptaków składa się z zupełnie od siebie oddzielonych dwóch części: lewej i prawej. Każda z tych części z kolei dzieli się na przedsionek i komorę. W prawym przestworze przedsionkowo-komorowym znajduje się pojedyncza zastawka, a w lewym analogiczna zastawka dwudzielna. W układzie tętniczym ptaków zachowuje się prawy łuk aorty (lewy zanika podczas rozwoju embrionalnego), natomiast w układzie żylnym charakterystyczny jest brak zatoki żylnej. Odtlenowana krew z prawego przedsionka przedostaje się do prawej komory, z której płynie tętnicami płucnymi do płuc. Jest to tzw. mały obieg krwi. Utlenowana krew z płuc powraca czterema żyłami płucnymi do lewego przedsionka, następnie przedostaje się do lewej komory, skąd wypływa do obiegu dużego. Układ krwionośny ptaków jest więc dwuobiegowy.
Najlepiej rozwinięty jest układ krwionośny ssaków. Jego ogólną budowę przedstawia rysunek nr 1. Serce ssaków podobnie jak u ptaków jest czterodziałowe. Występują również dwa oddzielone od siebie obiegi krwi: duży i mały. W tej gromadzie przykładem organizmu o najlepiej rozwiniętym układzie krwionośnym jest człowiek.
Człowiek, podobnie jak inne ssaki posiada jedno czterodziałowe serce. Jest to silnie umięśniony narząd położony w klatce piersiowej tuż pod mostkiem. Składa się ono z trzech warstw: zewnętrznej - osierdzia, wewnętrznej - wsierdzia oraz położonego między nimi śródsierdzia, zwanego także mięśniem sercowym. W sercu wyróżnia się zasadniczo dwie części: podstawę, zwróconą ku górze i w prawo oraz wierzchołek. Do prawego przedsionka serca uchodzą dwie żyły główne - górna i dolna, które odprowadzają odtlenowaną krew z dużego obiegu. W pobliżu znajduje się również ujście zatoki wieńcowej. W tylną ścianę lewego przedsionka wpadają cztery żyły płucne, doprowadzające krew utlenowaną z płuc. Powyższe naczynia uchodzą do serca otworami pozbawionym zastawek. Inaczej jest z naczyniami odprowadzającymi krew z serca, a są to: pień płucny wychodzący z prawej komory oraz aorta z lewej komory. W obu otworach komorowo-tętniczych znajdują się zastawki półksiężycowate, w prawym otworze komorowo-tętniczym występuje zastawka trójdzielna, a w lewym - dwudzielna. W cyklu pracy serca człowieka można wyróżnić trzy fazy następujące po sobie: skurcz przedsionków, skurcz komór oraz odpoczynek. Podczas skurczu przedsionków otwierają się zastawki przedsionkowo-komorowe i krew przelewa się do komór. Następna faza - skurcz komór powoduje zamknięcie się zastawek przedsionkowo-komorowych pod wpływem ciśnienia krwi, a otwarcie zastawek półksiężycowatych. Krew zostaje wtłoczona do tętnic. Ostatnią fazą jest odpoczynek, podczas którego następuje swobodne wlewanie krwi do przedsionków i komór serca. Obie komory mają taką samą objętość (ok. 40 ml), ale wytwarzane podczas skurczu ciśnienia są odmienne. W prawej cienkościennej komorze ciśnienie krwi jest mniejsze, niż w lewej, której ściany są dużo grubsze. Większe ciśnienie w lewej komorze jest konieczne, ponieważ krew musi pokonać bardzo duży opór dużego obiegu. W sercu człowieka znajduje się również układ rozrusznikowo-przewodzący. Podstawową jednostką budulcową układu jest włókno Purkinjego, które posiada zdolność do samoistnej okresowej depolaryzacji. Cały układ składa się z węzła zatokowo-przedsionkowego, węzła przedsionkowo-komorowego oraz pęczka Hisa. W węzłach powstają impulsy pobudzające serce, a zadaniem pęczka Hisa jest ich przewodzenie. Mimo, iż ten układ może działać całkiem samodzielnie, całość pracy serca jest kontrolowana przez ośrodki umieszczone w rdzeniu przedłużonym. Zapotrzebowanie tlenowe serca jest zaspokajane przez osobny układ naczyń krwionośnych zwany krążeniem wieńcowym.
Jak ilustrują to powyższe przykłady stopień rozbudowania układu zależy od potrzeb zwierzęcia. Wraz ze zwiększającymi się rozmiarami oraz stopniem skomplikowania organizmów musiał więc nastąpić także ewolucyjny rozwój narządów wewnętrznych, także układu krążenia wraz ze wzrostem liczby jego funkcji. Serce ludzkie, najlepiej rozwinięte, ze swoim szczególnym układem automatycznym utrzymującym krew w stałym ruchu i reagującym na każdą zmianę warunków, jest wynikiem długiego procesu ewolucyjnego. Na tej podstawie można więc wysunąć proste stwierdzenie: Im większy organizm oraz im szybsze tempo metabolizmu, tym sprawniejszy układ krążenia.