Układ oddechowy strunowców i bezkręgowców

Wprowadzenie do strunowców i bezkręgowców.
Bezkręgowce, popularne określenie wszystkich niższych zwierząt, od pierwotniaków po bezczaszkowe strunowce. Jest to nazwa wprowadzona przez J.B. Lamarcka na określenie zwierząt nie mających kręgosłupa w odróżnieniu od kręgowców. Do bezkręgowców należy ok. 97% znanych dotąd gatunków zwierząt.
Strunowce (Chordata), zwierzęta tworzące odrębny typ dzielący się na trzy podtypy systematyczne: osłonice, bezczaszkowce (Acrania) oraz kręgowce (Vertebrata).
Wspólnymi cechami strunowców są: struna grzbietowa występująca w rozwoju embrionalnym, obecność szpar skrzelowych, grzbietowe położenie ośrodkowego układu nerwowego. Najprymitywniejszym strunowcem jest lancetnik zaliczany do bezczaszkowców.


Układ oddechowy.
Układ oddechowy, zespół narządów wyspecjalizowanych w zaopatrywaniu organizmu w tlen i usuwaniu zbędnego dwutlenku węgla (oddychanie, wentylacja płuc). Oddychanie zewnętrzne u większości bezkręgowych i kręgowych zwierząt wodnych odbywa się za pomocą stale obmywanych przez wodę skrzel, natomiast u zwierząt lądowych za pomocą tchawek (owady), płucotchawek (pajęczaki) i płuc (kręgowce lądowe).
Płuca mają postać cienkościennych worków bogato unaczynionych, połączonych z jamą nosową i jamą gębową (jamą ustną) drogami oddechowymi - gardło, krtań, tchawicę, oskrzela i oskrzeliki na końcu których znajdują się pęcherzyki płucne, gdzie zachodzi wymiana gazowa.
W rozwoju ewolucyjnym układu oddechowego u kręgowców lądowych dochodzi do stopniowego różnicowania budowy płuc, które powiększają swoją powierzchnię oddechową poprzez ich fałdowanie i podział na coraz mniejsze pęcherzyki. U ptaków płuca zaopatrzone są w dodatkowe worki powietrzne, rozpraszające się w ciele, umożliwiające tzw. podwójne oddychanie - polegające na zapewnieniu płucom wentylacji zarówno przy wdechu jak i wydechu.

Co to jest oddychanie?
Dlaczego tlen jest ważny? Jest tak, ponieważ większość zwierząt zaspokaja swe potrzeby energetyczne, przez utlenianie pokarmu, wytwarzając w tym procesie dwutlenek węgla i wodę. Proces pobierania tlenu i uwalniania dwutlenku węgla nosi nazwę oddychania. Zwierzęta wodne pobierają tlen ze skromnych zasobów tego gazu rozpuszczonego w wodzie, a zwierzęta lądowe korzystają z obfitości tlenu w powietrzu. Wiele drobnych zwierząt jest w stanie pozyskiwać wystarczającą ilość tlenu całą powierzchnią ciała, jednak większość zwierząt dla zaspokojenia swoich potrzeb tlenowych wymaga specjalnych narządów oddechowych. Dwutlenek węgla podąża w przeciwnym kierunku i jest usuwany przez całą powierzchnię ciała lub przez narządy oddechowe. Woda wytwarzana w toku utleniania zostaje po prostu włączona do ogólnych jej zasobów i nie stwarza żadnych szczególnych problemów.
Największym, a niekiedy jedynym, procesem fizjologicznym wywołującym dopływ tlenu do komórek jest dyfuzja, dzięki której dana substancja przepływa ze środowiska o większym stężeniu do środowiska o stężeniu mniejszym. Przepływ dwutlenku węgla w przeciwnym kierunku zachodzi także zgodnie z gradientem stężeń.
Należy oczywiście pamiętać, że nie wszystkie zwierzęta czerpią tlen z otoczenia, tj. z atmosfery lub wody, ponieważ znane są dość liczne gatunki zwierząt żyjących w atmosferze beztlenowej, jak np. robaki pasożytnicze przewodu pokarmowego oddychające beztlenowo. Zwierzęta te zdobywają potrzebną im do życia energię z rozkładu różnych ciał chemicznych np. glikogenu.
Życie prawdopodobnie powstało w morzu i większość zwierząt (z wyjątkiem owadów) nadal żyje w morzu. Ewolucyjne przystosowanie do oddychania w powietrzu na wielką skalę wystąpiło jedynie u stawonogów i kręgowców. Do życia na lądzie przystosowały się niektóre ślimaki i nieliczne spośród pozostałych bezkręgowców.
Aparaty oddechowe.
Oddychanie jest koniecznym warunkiem przemiany materii zwierząt i wszystkich ich komórek. Tlen jest bowiem niezbędny do pełnego wykorzystania energii, zawartej w pokarmach, czyli do ich pełnego rozkładu na wodę i dwutlenek węgla. Znakomita większość gąbek, jamochłonów i robaków, dzięki prostej budowie, korzystnemu stosunkowi powierzchni do objętości lub też małym rozmiarom, nie potrzebuje specjalnego aparatu oddechowego, gdyż tlen obecny w środowisku dociera tak czy inaczej, bezpośrednio lub drogą dyfuzji. Odbywa się w nich oddychanie tkankowe, które jako proces ściśle fizjologiczny nie będzie przedmiotem naszych rozważań.
U innych zwierząt począwszy od pierścienic, zaczynają pojawiać się trudności w dotarciu tlenu do wszystkich komórek organizmu na zasadzie samej tylko dyfuzji, bądź to ze względu na duże rozmiary zwierzęcia, bądź to z powodu nieprzepuszczalności pokrycia ciała, co wiąże się z wysoce ustabilizowanym środowiskiem wewnętrznym. Powoduje to stres oddechowy, będący bezpośrednią przyczyną specjalizacji określonych partii nabłonka w kierunku intensyfikacji wymiany gazów. Choć pierścienice mają znacznie wyższy poziom organizacji i integracji organizmu niż jamochłony czy inne robaki, granica ta nie jest tak ostra. Niektóre z nich nie mają żadnych przystosowań oddechowych. Różne czynniki zarówno wewnętrzne (poziom organizacji, wielkość zwierzęcia, tempo przemiany materii), jak i zewnętrzne (szybko lub wolno wymieniające się środowisko i stopień jego nasycenia tlenem itp.) nakładają się na siebie i dopiero łączne ich działanie objawia się wystąpieniem lub brakiem stresu oddechowego.
W najbardziej skomplikowanym przypadku można wyróżnić trzy rodzaje narządów, biorących udział w procesie oddychania. Są to:
„1.zewnętrzne przystosowania oddechowe, wzmagające dopływ tlenu ze środowiska zewnętrznego do
powierzchni ciała zwierzęcia;
2.bezpośrednie przystosowania oddechowe, które ułatwiają przechodzenie gazów przez nabłonek
graniczący ze środowiskiem ;
3.wewnętrzne przystosowania oddechowe, zapewniające przenoszenie tlenu z graniczącego ze
środowiskiem nabłonka (oddechowego) do zużywających go tkanek” (Lindroth, 1938).
Zewnętrzne przystosowania oddechowe zapewniają wymianę środowiska w bezpośrednim sąsiedztwie zwierzęcia, są mało specyficzne i w związku z tym zwykle pomijane przy omawianiu aparatu oddechowego. Bardzo wyraźnie występują u mniej ruchliwych zwierząt wodnych, wywołujących ruch środowiska rzęskami lub całym ciałem (morski wieloszczet nereida-Nereis, słodkowodny skąposzczet-Tubifex, larwy muchówek z rodziny ochotkowatych-Chironomidae, małże)
albo przydatkami (wiele skorupiaków). Spotykamy je także u zwierząt nie mających wyspecjalizowanych powierzchni oddechowych (gąbki, jamochłony, robaki). Wewnętrzne przystosowania oddechowe są zwykle integralna częścią aparatu krążenia, którego rozwój jest ściśle uzależniony od rodzaju aparatu oddechowego.
Aparat oddechowy w ścisłym znaczeniu obejmuje wobec tego przede wszystkim przystosowania, ułatwiające wymianę gazów, na powierzchniach odgraniczających środowisko wewnętrzne zwierzęcia od środowiska zewnętrznego. Powierzchnie te niezależnie od przynależności systematycznej zwierzęcia, mają cechy wspólne, wynikające z ich funkcji fizjologicznej. Przede wszystkim wyspecjalizowane narządy oddechowe charakteryzują się bardzo dużą powierzchnią czynną, np. u szybkiej pelagicznej ryby Coryhena hippuris 7193cm na 1kg masy. Nabłonek oddechowy jest zazwyczaj płaski i bardzo cienki (np.0,2 m w jelicie tylnym spełniającym funkcje oddechowe u piskorza). Powierzchnie oddechowe są zawsze dobrze unaczynione.
Dla zrozumienia funkcjonowania różnego rodzaju aparatów oddechowych należy zwrócić uwagę na różnice rozpuszczalności tlenu i dwutlenku węgla w wodzie i w powietrzu. Dwutlenek węgla rozpuszcza się w wodzie znacznie łatwiej niż tlen i pozbycie się go nie stanowi żadnego problemu dla zwierząt wodnych. Natomiast szybkość dyfuzji tlenu w wodzie jest wiele tysięcy razy mniejsza niż w powietrzu, wobec czego jest on trudno dostępny. Stąd wiele zwierząt wodnych oddycha, lub uzupełnia oddychanie w wodzie, pobieraniem tlenu z atmosfery. Zwierzęta lądowe napotykają natomiast na większe trudności w pozbywaniu się dwutlenku węgla niż w zdobywaniu tlenu. Istnieje wręcz pogląd, że przy określonym poziomie przemiany materii, zwierzęta musiały wyjść na ląd, ponieważ w środowisku wodnym nie były w stanie zaspokoić swego zapotrzebowania tlenowego
Wodne narządy oddechowe-SKRZELA
Narządy oddechowe zwierząt wodnych noszą nazwę skrzel. U Protostomia są to zawsze zewnętrzne (ewaginowane), drzewkowate lub grzebieniaste wyrostki pokrycia ciała. Ich powierzchnia jest zwykle proporcjonalna do wielkości zwierzęcia, ale zależy też od intensywności przemiany materii organizmu i wymienności środowiska zewnętrznego. Nabłonek oddechowy kontaktuje swoją powierzchnię zewnętrzną ze środowiskiem. Od strony wnętrza organizmu styka się z jego środowiskiem wewnętrznym. Skrzela mogą być unaczynione-mówimy wówczas o typie angionalnym lub też mogą wnikać do nich szczeliny jamy ciała i wówczas należą do typu celomatycznego. Z chwilą pojawienia się skrzel wymiana gazów staje się dwustopniowa. Komórki czerpią tlen i oddają dwutlenek węgla do środowiska wewnętrznego organizmu, którym jest płyn krążący w naczyniach lub w jamie ciała. Płyn ten wymienia składniki gazowe ze środowiskiem zewnętrznym na powierzchniach oddechowych. Warto też zwrócić uwagę, że skrzela pojawiają się dopiero u zwierząt celomatycznych, tzn. mających wtórna jamę ciała.
Spośród pierwoustych skrzela spotykamy u pierścienic, mięczaków i wodnych stawonogów. Pierwotne skrzela mieszczą się zwykle na odnóżach, a u najprościej zorganizowanych mięczaków (chitony) są parzyste. W związku z tym wielokrotnie wysuwano zagadnienie ich homologii, której nie można jednak uważać za udowodnioną. Skrzela wtórne pojawiają się w różnych punktach ciała: po bokach, w okolicy odbytu, lub na stronie grzbietowej (niektóre ślimaki). Poglądy na temat wtórnego lub pierwotnego charakteru skrzel ważek, jętek i widelnic nie są ostatecznie ustalone, gdyż nie wiemy czy ich larwy są pierwotnie wodne, czy też przeszły wtórnie do tego środowiska. Wewnątrz wspomnianych dużych jednostek systematycznych skrzela pierwotne są homologiczne. Równocześnie jednak zwraca uwagę ogromna ilość przypadków ich zaniku, nawet w większych taksonach (skąposzczety, wiele pijawek, widłonogi spośród skorupiaków) oraz łatwość powstawania skrzel wtórnych, które zwykle nie są homologiczne.
U wodnych kręgowców w czasie rozwoju po obu stronach odcinka gardzielowego przewodu pokarmowego powstają kieszonkowate wypukliny, rozrastające się w kierunku bocznej powierzchni ciała zwierzęcia. Naprzeciw nich, od strony powierzchni ciała, powstają woreczkowate zagłębienia. Odpowiadające sobie uchyłki gardzieli i wpuklenia zewnętrznej ścianki ciała zrastają się, tworząc szpary skrzelowe, łączące światło gardzieli ze środowiskiem zewnętrznym. Pomiędzy sąsiednimi szparami leżą przegrody międzyskrzelowe, opierające się na prętach szkieletowych zwanych łukami skrzelowymi. Na przegrodach międzyskrzelowych znajdują się sfałdowania błony śluzowej pierwszego- listki skrzelowe i drugiego rzędu- blaszki skrzelowe. Za skrzele ryby przyjęto uważać jedna przegrodę międzyskrzelową wraz z pokrywającymi ją z przodu i z tyłu listkami i blaszkami skrzelowymi. Liczba szpar skrzelowych waha się od 4 do 7 u różnych grup ryb. U chrzęstno-szkieletowych każda szpara uchodzi na zewnątrz oddzielnie. U kostnoszkieletowych skrzela są pokryte wieczkiem skrzelowym i znajdują się w komorze skrzelowej. Przy otwieraniu otworu gębowego ryb powiększają się rozmiary jamy gębowej i gardzieli, przez co powstaje siła ssąca i woda wnika do przedniej części przewodu pokarmowego. Przy zamykaniu pyska pobrana woda ulega wypchnięciu przez szpary skrzelowe i wypływa spod obu wieczek. Larwy płazów bezogonowych uważamy za skrzela wewnętrzne.
Skrzela zewnętrzne spotykamy u larw wielu ryb i płazów ogoniastych brak zupełnie skrzel wewnętrznych. W omawianych przypadkach skrzela zewnętrzne funkcjonują tylko czasowo, zanim rozwiną się skrzela wewnętrzne lub płuca. U wszystkich ryb chrzęstnoszkieletowych i niektórych kostnoszkieletowych (np. u piskorza) larwalne skrzela zewnętrzne wyrastają na przegrodach międzyskrzelowych i są wobec tego homologiczne do skrzel wew. Jednak znane są także skrzela wyrastające z wieczka skrzelowego (np. u rodzaju Lepidosiren), Skórne skrzela zewnętrzne larw płazów ogoniastych są oczywiście homologiczne w stosunku do skrzel wewnętrznych.


Powietrzne narządy oddechowe-TCHAWKI
Zwierzęta lądowe muszą godzić dwa sprzeczne ze sobą wymagania życia. Z jednej strony są zmuszone do oszczędnej gospodarki wodnej, co uniemożliwia utrzymanie na zewnątrz ciała duzych wilgotnych powierzchni oddechowych, z drugiej strony muszą mieć tego rodzaju powierzchnie , ażeby móc prowadzić wymianę gazów ze środowiskiem. Liczne zwierzęta (np. płazy) nie rozwiązują tego
zadania w sposób zadowalający i choć żyją na lądzie, występowanie ich ogranicza się do środowiska nasyconego parą wodną. Wiele z nich to zwierzęta glebowe, wykorzystujące wysokie nasycenie parą wodną przestworów glebowych. Są to: lądowe wirki i nagie ślimaki pozbawione oskórka, nicienie mające bardzo cienki oskórek, także lądowe skąposzczety, pijawki i inne. Ślimaki ukryte w skorupie zasiedlają co prawda również środowiska suche, ale okresy suszy spędzają biernie wewnątrz skorupy. Jak z tego widać, wśród fauny glebowej jest wiele gatunków oddychających całą powierzchnią ciała i nie mających pierwotnie żadnych narządów oddechowych. Wobec tego glebę można traktować jako swego rodzaju środowisko przejściowe między wodą i lądem.
Spośród zwierząt wodnych skorupiaki dziesięcionogie (Decapoda) i ślimaki (Gastrapoda) mają wyjątkowo dobre warunki do opanowania środowisk lądowych. Pomijając fakt, że łażą one po dnie i wobec tego mogą też poruszać się na lądzie, ich ciało jest okryte pancerzem lub skorupą, jest więc zabezpieczone przed wysychaniem. Co więcej, u licznych przedstawicieli obu grup, skrzela są już w środowisku wodnym ukryte w jamie skrzelowej, stworzonej przez boczny fałd pancerza głowotułowia u raków i krabów oraz w jamie płaszczowej u wielu mięczaków. Ich przystosowanie do życia lądowego jest jednak dość prymitywne, gdyż w rzeczywistości oddychają one wodnymi narządami oddechowymi. W obu przypadkach ostatecznie skrzela zanikają, zaś funkcję oddechową przyjmują, dobrze unaczynione ścianki komory, w której znajdowały się skrzela i powstają płuca. W takim przypadku ma miejsce pełne przystosowanie do życia lądowe ślimaki płucodyszne (Pulmonata), których jama płaszczowa (płuco) łączy się ze środowiskiem tylko małym otworem w rodzaju przetchlinki.
Prototyp tchawek-typowego narządu oddechowego lądowych stawonogów-spotykamy u stonóg (Oniscoidea,Isopoda). Odnóża odwłokowe tych skorupiaków przybrały całkowicie funkcje oddechowe, przekształcając się w blaszkowate twory, zawierające komorę powietrzną i rozgałęziony system kanalików, na powierzchni których zachodzi wymiana gazów. Jednakże liczne lądowe skorupiaki z rzędów obunogich (Amphipoda) i równonogich (Isopoda) zachowały skrzela, przy nieco zmienionej ich budowie i lepszym zabezpieczeniu przed wysychaniem.


Wewnątrz poszczególnych płatków płucnych znajdują się zatoki krwionośne, a zlepianiu się płatków zapobiegają chitynowe kosmki. Spośród krajowych pajęczaków worki płucne występują tylko u pająków i to równocześnie z tchawkami. Pozostałe krajowe pajęczaki (kosarze, zaleszczotki, roztocze) mają tylko tchawki.
Tchawki pajęczaków są pęczkami rureczek wnikających w głąb ciała ze wspólnego otworu zwanego przetchlinką (stigma). Rozwojowo są to wpuklenia pokrycia ciała, wysłane chitynową błonką (intima), ze spiralnie ułożonymi, nitkowatymi zgrubieniami (tenidia), na powierzchni wewnętrznej tchawki. Tenidia zapobiegają zaklęśnięciu rureczek. Tchawki, w przeciwieństwie do skrzel pierwoustych, są więc narządami inwaginowanymi. Tylko u niektórych krajowych pajęczaków tchawki są rozgałęzione (kosarze), ale u większości nie łączą się między sobą. Przetchlinki są u różnych grup pajęczaków zlokalizowane w różnych miejscach. Fakt ten, wraz z danymi embriologicznymi, pozwala przypuszczać, że tchawki powstawały wielokrotnie i niezależnie.
Tchawki występują także u innych stawonogów, między innymi u wijów (Myriapoda), ale najwyższy poziom rozwoju system tchawkowy osiąga u owadów i niektórych pajęczaków (Solifugae). Tchawki tworzą u nich wysoce zintegrowany aparat oddechowy. Liczba przetchlinek zmniejsza się, pojawiają się podłużne pnie tchawkowe od których odchodzą drobniejsze odgałęzienia. Stigmy są zwykle zabezpieczone przed zanieczyszczeniem strukturami ochronnymi, a nawet mogą się zamykać. Końcowe odcinki tchawek –tracheole-nie mają wyściółki chitynowej, a ich nabłonek stanowi właściwą powierzchnię oddechową. Jest ich tyle i są tak drobne, że wnikają nawet do wnętrza pojedynczych komórek. W związku z tym płyny ciała owadów zupełnie nie transportują gazów. Większe owady wykonują ruchy oddechowe rozszerzając i kurcząc odwłok. U ważek częstość tych ruchów wynosi 35-40 na minutę, u pasikoników 50-55. Są one dobrym przykładem czynnej intensyfikacji dopływu tlenu ze środowiska zewnętrznego do powierzchni oddechowych zwierzęcia.
Powietrzne narządy oddechowe kręgowców spotykamy już u ryb, mimo że w zasadzie oddychają one skrzelami. W skrajnych przypadkach (niska zawartość tlenu, wysoka zawartość dwutlenku węgla, wody o wysokiej temperaturze, czy też okresowo wysychające) gaz zawarty w wodzie nie pokrywał zapotrzebowania tlenowego i zwierzęta te musiały korzystać również z tlenu atmosferycznego. Naturalnym odruchem ryb przy niedostatecznej ilości tlenu w wodzie jest chwytanie powietrza i wtłaczanie go do komory skrzelowej, a nawet połykanie. U różnych ryb różne odcinki jamy gębowej, gardzielowej, a nawet dolnych części jelita mogą być pokryte nabłonkiem oddechowym i służyć do oddychania powietrznego.
PŁUCA
Narządem oddechowym, który powstał u ryb i rozwijał się u wszystkich gromad kręgowców są płuca (pulmones). W rozwoju powstają jako nieparzysty uchyłek na granicy gardzieli i przełyku lub w ścianie samego przełyku. W dalszym rozwoju wypuklina ta dzieli się na dwa worki-płuca, a odcinek pojedynczy, komunikujący się z przewodem pokarmowym, stanowi drogi oddechowe. Na wewnętrznej powierzchni płuc ryb znajdują się sfałdowane błony śluzowe. Współczesne płuca mają ryby dwudyszne i dwa gatunki ryb chrzęstnoszkieletowych. W większości przypadków zawiązek płuc rozwija się u ryb w pęcherz pławny, będący narządem hydrostatycznym, a nawet receptorem bodźców mechanicznych. Gruczoł gazowy wydziela gazy do pęcherza pławnego, a ścianka pęcherza może je pochłaniać. Dzięki temu ryba zmienia w pewnych granicach swoją masę właściwą, co ułatwia jej utrzymywanie się na różnych głębokościach;. U niektórych ryb pęcherz pławny zachowuje połączenie z przewodem pokarmowym i może spełniać funkcje oddechowe. Homologia pęcherza pławnego i płuc jest tak głęboka, że w wielu przypadkach nie możemy określić, z którym z tych dwu narządów mamy do czynienia.

U lądowych czworonogów rozwijają się drogi oddechowe, w skład których wchodzi jama nosowa (cavum nasi), krtań (larynx), tchawica (trachea) i coraz drobniejsze oskrzela (bronchi), doprowadzające gazy do powierzchni oddechowych. Otwór z gardzieli do krtani może się zamykać, co ma zwykle miejsce w czasie pływania. W krtani znajdują się fałdy błony śluzowej, których drgania są źródłem głosu. Głos może być wzmacniany lub modyfikowany przez dodatkowe narządy uchodzące do dróg oddechowych powyżej krtani (rezonatory płazów i niektórych ssaków i (lub) przez same drogi oddechowe. Tchawica jest zwykle wzmocniona chrząstkami, co zapobiega jej zapadaniu pod ciśnieniem sąsiadujących narządów (np. u węży w trakcie połykania dużej zdobyczy). Tchawica ptaków jest wyjątkowo długa i gruba, często dłuższa niżby to wynikało z długości szyi. Jej długość pozostaje w związku z wysokością wydawanych dźwięków. Wobec praktycznego braku jamy nosowej, w tchawicy ptaków odbywa się nagrzewanie i nawilżanie powietrza. Wydawanie dźwięków u ptaków ma miejsce w krtani dolnej, znajdującej się na granicy tchawicy i oskrzeli. Dźwięki te są niezwykle złożone i w znacznym stopniu nieuchwytne dla ludzkiego ucha.
U płazów drogi oddechowe są krótkie i noszą łączną nazwę tchawico-krtani. Uchodzą do gardzieli szparą głosową (szczeliną krtaniową). Płuca są workowate, w zależności od gatunku bardziej lub mniej wydłużone. Ich wewnętrzna powierzchnia jest słabo zróżnicowana. Większą część płuca zajmuje „martwa przestrzeń” w postaci światła pozbawionego powierzchni oddechowych. Wydech opróżnia płuca zupełnie, dzięki skurczowi ich własnych mięśni gładkich. Wdech następuje przez wtłaczanie powietrza mięśniami jamy gębowej i gardzieli. Oddychanie płucne płazów jest mało efektywne, wobec czego uzupełnia je oddychanie przez śluzówkę jamy gębowej i przez skórę. Względne znaczenie poszczególnych powierzchni oddechowych pospolitej u nas żaby trawnej (Rana temporaria) wynosi: jama gębowa –0,9; płuca-62,5; skóra-36,6 (wg Czopka z Szarskiego, 1976). W niektórych przypadkach skóra może mieć decydujące znaczenie, a płuca zanikają.
U gadów „martwa przestrzeń” płuc przeważnie wypełnia się strukturą gąbczastą. Charakterystyczną cechą są „komory puste” na obwodzie płuc (które w razie potrzeby mogą napełniać się powietrzem, zwiększając rozmiary zwierzęcia) oraz worki powietrzne (magazyny powietrza i narządy hydrostatyczne -np. żółwi i wężów wodnych). Z wyjątkiem żółwi wdech odbywa się dzięki unoszeniu żeber.
Płuca ptaków łączą się z systemem worków powietrznych, które po raz pierwszy pojawiły się już u gadów. Ich odgałęzienia wnikają nawet do kości pneumatycznych. Poza czynnościami oddechowymi worki powietrzne spełniają najrozmaitsze funkcje: hydro- i aerostatyczne, biorą udział w regulacji termicznej, nawilgacają powietrze oddechowe itd. Ich ścianki są jednak słabo unaczynione.
Elementem napędowym ruchu powietrza w płucach i workach płucnych jest tylny koniec mostka, który obniża się przy wdechu. Ruch powietrza w płucach jest prawdopodobnie jednokierunkowy i ciągły. Dzięki temu ich zawartość ulega całkowitej wymianie. Badania nad oddychaniem ptaków trwają nadal i dotąd nie wszystko zostało ostatecznie wyjaśnione.