Przystosowanie zwierząt do wymiany gazowej z uwzględnieniem wpływu środowiska

Oddychanie jest to złożony proces, który bezustannie zachodzi w żywych organizmach zwierzęcych oraz roślinnych. Polega on na pobieraniu tlenu (O2) i wydalaniu końcowych produktów utleniania, czyli dwutlenku węgla (CO2) i wody (H2O). Dzięki cząsteczkom tlenu możliwe jest pełne wykorzystanie energii pochodzącej z rozkładu substancji wielokcząsteczkowych na substancje proste. Tlen do tych procesów pobierany jest ze środowiska; dla zwierząt żyjących pod wodą jest to tlen rozpuszczony w wodzie, natomiast dla zwierząt żyjących na lądzie jest to tlen, tzw. atmosferyczny.

Wiele organizmów zwierzęcych żyjących na Ziemi ze względu na swą prostą budowę i korzystny stosunek objętości do powierzchni lub też bardzo małe rozmiary, nie potrzebuje specjalnego układu, który zapewniałby im doprowadzenie tlenu do każdej komórki organizmu. Dostaje on się tam na drodze dyfuzji lub bezpośrednio ze środowiska w którym dany osobnik żyje. W organizmach takich (a są nimi np.: większość gąbek, jamochłonów i robaków) zachodzi tzw. oddychanie tkankowe.

Proces oddychania komplikuje się jednak u organizmów, w których tlen nie dociera do wszystkich komórek organizmu. Uwarunkowane jest to tym, iż tylko nieznaczna część komórek styka się bezpośrednio ze środowiskiem i tym samym może pobierać tlen. Brak tlenu w całym organizmie powoduje tzw. stres oddechowy, który przyczynia się do specjalizacji określonych partii nabłonka w kierunku zwiększenia wymiany gazowej. Należy powiedzieć, że stres oddechowy może być wywołany zarówno przez czynniki zewnętrzne (szybko lub wolno wymieniające się środowisko i stopień jego nasycenia tlenem) jak i zarówno wewnętrzne (wielkość zwierzęcia i szybkość przemiany materii). Nawarstwienie się tych czynników dopiero decyduje o tym czy układ oddechowy zostanie wykształcony, bądź też nie. W naszym ekosystemie można zatem zaobserwować przykłady organizmów w których wydawałoby się, że układ oddechowy powinien występować, a jednak go nie ma. Przykładem takim są pierścienice, w których wymiana gazowa następuję przez powierzchnię ciała.

Na następnych stronach postaram się opowiedzieć i wyjaśnić jak u poszczególnych zwierząt wygląda układ oddechowy, czy w ogóle istnieje i dlaczego wygląda w ten a nie inny sposób.

Większość zwierząt beztkankowych oraz tkankowych (bezkręgowych) nie posiada specjalnych narządów wymiany gazowej, a ich funkcje pełnią powłoki ciała, które muszą być zawsze wilgotne i stanowią dużą powierzchnię w stosunku do objętości zwierzęcia. Zwierzętami tymi są: gąbki, jamochłony (inaczej parzydełkowce), płazińce, nicienie, wrotki, część pierścienic (skąposzczety, pijawki) oraz drobne skorupiaki i drobne pajęczaki.
Gąbki są to wyłącznie zwierzęta wodne. Zazwyczaj, ale nie zawsze, żyją w wodach słonych (około 80% wszystkich gąbek). Przedstawiciele gąbek to np.: gąbka grecka, puchar Neptuna, nadecznik (gromada: gąbki pospolite), koszyczek Wenery (gromada: gąbki szkliste) oraz Sycon raphanus (gromada: gąbki wapienne). Choć z zewnątrz wyglądają bardzo imponująco i wydaje się, że tworzą bardzo skomplikowane struktury, należą do najbardziej prymitywnych zwierząt wielokomórkowych. Brak jest u nich jakichkolwiek narządów i układów. Życie w środowisku wodnym zmusza gąbki do oddychania tlenem zawartym w wodzie. Ze względu więc na brak jakichkolwiek narządów przystosowanych do wymiany gazowej występuje u nich oddychanie tkankowe. Jednak nie zostały one bierne wobec problemu związanego z oddychanie. Ciało ich zbudowane jest z trzech rodzajów komórek: okrywających, pełzakowatych i, najważniejszych dla procesu oddychania, kołnierzykowatych. Komórki te wyglądem przypominające bańki zaopatrzone są w wić, umożliwiającą wywoływanie ruchu wody i tym samym powodują stałą jej cyrkulację w organizmie. Wewnątrz gąbki znajduje się obszerna jama pragastralna (otoczona komórkami kołnierzykowatymi), która z powierzchnią ciała połączona jest mnóstwem kanalików, którymi woda wpływa do wnętrza organizmu. Gąbki o bardziej skomplikowanej budowie mają ciało poprzebijane dodatkowymi kanalikami, które w niektórych miejscach się zerzają jącątworząc małe jamy (wyściełane są one również komórkami kołnierzykowatymi). Budowa taka umożliwia wodzie swobodny przepływ przez dosłownie cały organizm. Taka forma oddychania jest oczywiście bardzo prymitywna, jeżeli jednak uwzględnimy, że 10 cm3 ciała gąbki filtruje dziennie od 100 do 2000 litrów wody okaże się, że staję się ona wystarczająca dla tak mało skomplikowanych zwierząt. Należy jeszcze dodać, że gąbki, jako organizmy osiadłe i żywiące się szczątkami organizmów i mikroelementami zawartymi w filtrowanej wodzie, nie potrzebują dużej ilości energii, a ta pozyskana w wyniku oddychania tkankowego wydaje się być w zupełności wystarczająca.
Podobną metodę wymiany gazowej stosują parzydełkowce. Jamochłony są najbardziej pierwotnymi tkankowcami. Wszystkie prowadzą wodny tryb życia i występują w postaci osiadłego polipa lub wolno pływającej planktonicznej meduzy. Głównymi przedstawicielami są: stułbia pospolita, bąbelnica (gromada: stułbiopławy), korale madreporowe i koral szlachetny (gromada: koralowce) oraz chełbia modra i bełtwa (gromada: krążkopławy). Choć w organizmach tych mamy po raz pierwszy do czynienia z tkankami brak jest u nich specyfikacji w kierunku wymiany gazowej, nie występują także żadne organy specjalnie przystosowane do pobierania tlenu. Podobnie jak u gąbek, zachodzi u nich oddychanie tkankowe. Jedyną więc możliwością oddychania jest pobieranie tlenu z wody, która cały czas krąży wokół i w środku organizmu. Procesy oddychania (a także wydalania) zachodzą u jamochłonów w drodze dyfuzji. Taki sposób pozyskiwania tlenu możliwy jest dzięki korzystnemu stosunkowi wielkości ciała do jego objętości oraz położeniu komórek dostatecznie blisko powierzchni ciała. Doskonale widać to na przykładzie, bardzo często występującej w polskich wodach, stułbi. Przez cienkie ściany słodkowodnego polipa, którego wysokość waha się w granicach 1 - 3 mm, woda i zawarte w niej substancje (m. in. tlen) zdają się przenikać bez większego trudu. Dodatkowo pośród komórek znajdujących się w gastrodermie (wewnętrznej warstwie komórek) znajdują się komórki nabłonkowo-mięsiniowe zaopatrzone w wić. Są on skutecznym (i zarazem jedynym) "urządzeniem" służącym do mieszania zawartości jamy chłonąco-trawiącej i tym samym ciągłego napływu wody z zawartością tlenu. Oprócz tego stułbia wykonuje ruchy ciała (kurczy się lub rozszerza) zwiększając tym samym skuteczność procesu mieszania się substancji pokarmowych i krążenia wody w całym organizmie. Jamochłony są zazwyczaj małymi organizmami, dlatego taki sposób wymiany gazowej w zupełności im wystarcza, a dodatkowe organy przystosowane do oddychania wydają być się rzeczą naturalnie zbędną.

U płazińców, choć wykazują o wiele większą organizację organizmu niż jamochłony i gąbki, również zachodzi tylko oddychanie tkankowe. Mimo, iż ich narządy zgrupowane są w układy brak jest układu związanego z oddychaniem. Płazińce żyją bez narządu wymiany gazowej ponieważ ich spłaszczenie, potęgowane jeszcze u większości osobników przez mięśnie grzbietowo-brzuszne, daje korzystny stosunek powierzchni ciała do jego objętości. Do robaków płaskich zaliczamy trzy gromady: drapieżne wirki (np.: wypławek biały i wielooczka czarna) oraz pasożytnicze tasiemce (np.: mózgowiec, tasiemiec nieuzbrojony, tasiemiec uzbrojony i bruzdogłowiec szeroki) i przywry (np.: motylica wątrobowa i przywra krwi). Płazińce żyjące wolno zamieszkują wody słone i słodkie oraz wilgotne tereny lądowe i tym samym pobierają tlen z atmosfery lub oddychają tlenem rozpuszczonym w wodzie, a gazy wymieniane są całą powierzchnią ciała. Zupełnie inna sytuacja jest u pasożytów żyjących wewnątrz swojego żywiciela, np.: tasiemiec uzbrojony w jelitach człowieka. Nie mają one bezpośredniego dostępu do tlenu i dlatego mają one zdolność "oddychania beztlenowego", czyli uzyskiwania energii na drodze rozkładu związków złożonych. Należy jednak podkreślić, że nie utraciły one zdolności oddychania tlenowego. W czasie gdy znajdują się w środowisku gdzie jest swobodny dostęp do tlenu wykorzystują go. Jest to spowodowane tym, że w trakcie "oddychania beztlenowego" uzyskują one tylko 5% energii jaka mogłaby być uzyskana na drodze oddychania tlenowego.
Podobnie wymiana gazowa zachodzi u nicieni (np.: glisty ludzkiej). Brak jest u nich jakiegokolwiek układu, bądź pojedynczego narządu odpowiedzialnego za wymianą gazową. Zamieszkują prawie wszystkie typy środowisk: wody słodkie i słone, gleby, ściółkę mchu, a nawet tkanki roślinne i zwierzęce. W zależności od środowiska życia danego osobnika oddychanie jest tlenowe, beztlenowe lub odbywa się fermentacja glikogenu. Należ jednak podkreślić, iż prawie wszystkie nicienie mają zdolność do stosowania obydwu tych procesów.

Podobnie jak nicienie, tak i wrotki (kiedyś te dwa typy były uważane za jeden i nazywane były obleńcami) nie mają specyficznych narządów przystosowanych do oddychania. Są to organizmy kosmopolityczne, ponieważ występują we wszystkich strefach klimatycznych i na wszystkich kontynentach. Można ja spotkać w słodkich wodach, w wilgotnej glebie i gęstych darniach wilgotnych mchów. U wrotków wymiana gazowa zachodzi poprzez powierzchnię ciała. Możliwe jest to dzięki bardzo małym rozmiarom, maksymalnie osiągają 3 mm długości.

Jak już wspomniałem we wstępie o wykształceniu się układu oddechowego nie decyduje tylko uorganizowanie organizmu lecz także stres oddechowy. Pierścienice są właśnie organizmami, które wydawałoby się powinny mieć układ wymiany gazowej (mają o wiele bardziej skomplikowaną budowę niż np.: gąbki), jednak stres oddechowy nie jest u nich wystarczająco silny i nie wykształcił się on. Są to zwierzęta zamieszkujące wody słodkie i słone oraz wilgotne gleby i ściółki, oddychają zatem tlenem zawartym w wodzie. Dzielą się na trzy gromady: wieloszczety (np.: nereida, nalepian, sabella), skąposzczety (np.: dżdżownica ziemna, rurecznik mułowy) i pijawki (np.: pijawka rybia, pijawka końska, pijawka lekarska). Wszystkie gatunki pierścienic, a jest ich około 9000, prowadzą wolny tryb życia. Oddychają przeważnie całą powierzchnią ciała, która okryta jest naskórkiem oraz bardzo cienkim oskórkiem, który zmniejsza transpirację wody. Niektóre gatunki wieloszczetów wykształciły nawet narządy wymiany gazowej, gdyż przy tak skomplikowanej budowie oddychanie tkankowe przestało spełniać swoje funkcje. Narządem takim są zewnętrzne skrzela, które są przystosowane do wyłapywania cząsteczek tlenu zawartego w wodzie. Są to silnie unaczynione wyrostki parapodiów, czyli uwypukleni bocznych ściany pierścieni. Dodatkowo u osiadłych gatunkach wieloszczetów zmodyfikowaniu uległ odcinek głowowy. U wielu ulega on redukcji i przeobraża się w bogato unaczynione, nitkowate skrzela. Można zatem powiedzieć, że pierścienice, a w zasadzie wieloszczety, są pierwszymi organizmami u których stres oddechowy był tak wielki, że musiało dojść do wytworzenia dodatkowo narządów wymiany gazowej.

Do organizmów, które nie mają układu oddechowego można jeszcze zaliczyć szkarłupnie. Ich główni przedstawiciele to np.: najeżak skalny, serduszkowiec, talarek piaskowy (gromada: jeżowce) oraz korona cierniowa (gromada: rozgwiazdy). Funkcje układu oddechowego spełnia u nich płyn wypełniający obszerną jamę ciała i opłukujący narządy wewnętrzne. Dodatkowo, funkcję skrzeli pełnią wypustki układu wodnego (ambulakralnego). Układ ten jest unikalnym hydraulicznym systemem wodnym. Składa się on z milionów połączonych ze sobą rurek, które dzięki rozbudowanemu układowi mięśniowemu skutecznie dostarczają wodę, zawierającą m.in. tlen, do wszystkich komórek ciała. Sposób ten jest wystarczający dla niezbyt ruchliwych szkarłupni, które w większości albo prowadzą osiadły tryb życia, albo poruszają się tylko po podłożu.
Można powiedzieć, że od mięczaków zaczyna się królestwo układu oddechowego. Dość duże rozmiary i niekorzystny stosunek powierzchni ciała do jego objętości u mięczaków spowodował, że narząd wymiany gazowej stał się już niezbędny. Większość mięczaków prowadzi przydenny tryb życia (np.: ślimaki) lub zagrzebuje się w piasku (np.: małże). Zamieszkują one środowiska wodne (wody słone i słodkie) oraz lądowe. Spowodowało to, iż część gatunków, które opanowały ląd musiało wytworzyć zamiast skrzeli narządy wymiany gazowej służące do oddychania tlenem atmosferycznym. Stało tak się w przypadku jedynych mięczaków żyjących na lądzie, czyli ślimaków płucodysznych (np.: popularnie spotykany w Polsce ślimak winniczek). Typ: mięczaki dzieli się na trzy gromady: małże, inaczej zwane blaszkostrzelne (np.: skójka, omułek jadalny, ostryga, szczeżuja), głowonogi (np.: mątwa, kałamarnica) i ślimaki (np.: ślimak winniczek, pomrów wielki, żyworódka). U małży wymiana gazowa odbywa się za pomocą parzystych skrzeli. W stosunku do całego ciała są one bardzo duże. Mają siatkowatą strukturę i okryte są z zewnątrz orzęsionym nabłonkiem. Zapewnia on stały ruch wody wewnątrz małży i oprócz wspomagania procesów oddechowych spełnia inne funkcje, np.: wychwytuje cząsteczki pokarmowe z przefiltrowanej wody. Bezpośredni związek z oddychaniem ma także budowa syfonów. W przypadku małży żyjących na dnie są one krótkie (np.: szczeżuja i omułek), natomiast małże zakopujące się w muł lub piasek muszą mieć na tyle długie syfony, aby możliwy był pobór nowej wody i wydalanie już przefiltrowanej. Następną gromadą są głowonogi. Tak samo jak blaszkostrzelne, do wymiany gazowej wykorzystują skrzela. Znajdują się one w jamie płaszczowej i podobnie jak u małży także otoczone są orzęsionym nabłonkiem. Ruch rzęsek nabłonkowych nie wystarcza jednak, przy tak dużej aktywności jaką charakteryzują się głowonogi, do efektywnego pozyskiwania energii. Dlatego dodatkowo wykonują one harmoniczne ruchy płaszczem by wystarczająco szybko woda obmywała skrzela. Trzecią gromadą są ślimaki. Jak już wyżej wspomniałem to one jako jedyne przystosowały się do życia na ladzie (oddychania tlenem atmosferycznym). Przystosowanie to jest zresztą kryterium podziału ślimaków na skrzelodyszne i płucodyszne. Ślimaki skrzelodyszne to głównie te które żyją w morzach (np.: stożek, rozkolec). Płucodyszne natomiast dzielą się jeszcze na dwie grupy: lądowe (np.: winniczek) oraz te które wtórnie przystosowały się do życia w wodach słodkich (np.: zatoczek rogowy, błotniarka stawowa); pobierają one jednak tlen z atmosfery "wychodząc" co jakiś czas ponad powierzchnię wody. Może się jednak zdarzyć, że nie będą one wychodziły z wody bardzo długo. Uwarunkowane jest to zawartością tlenu w wodzie, gdyż tak jak u wszystkich zwierząt, tak i u nich, zachodzi oddychanie tkankowe i jeżeli będzie ono wystarczające ślimak nie będzie potrzebował tlenu zawartego w powietrzu. Narządem służącym do oddychania tlenem atmosferycznym u ślimaków są płuca, choć w żadnym wypadku nie należy ich porównywać do tych występujących u kręgowców. Mianem płuc u ślimaków płucodysznych określa się zespół rozgałęzionych żył w płaszczu, zwanych żyłami płucnymi.

Kolejnym typem zwierząt są stawonogi. Ich narządy służące wymianie gazowej, w porównaniu do mięczaków, uległy jeszcze większej specjalizacji. Dzielą się na cztery podstawowe gromady: pajęczaki (np.: skorpiony, kleszcz, pająk krzyżak), wije (np.: krocionóg), owady (np.: ważki, mszyce, pszczoła miodna, komar, mucha domowa) oraz skorupiaki (np.: kraby, homar, rak, kiełż, rozwielitka).U stawonogów można zauważyć silny związek pomiędzy zamieszkiwanym środowiskiem a układem oddechowym. Te, które zamieszkują tereny lądowe wyposażone są w płuca lub tchawki, które zwane były kiedyś płucotchawkami (pajęczaki, owady i wije), natomiast stawonogi zamieszkujące tereny wodne wykształciły skrzela (większość skorupiaków). Płuc, podobnie jak tych u mięczaków, nie należy porównywać w żaden sposób do płuc kręgowców. Mają one postać ukrwionych komór powietrznych zamkniętych przetchlinkami. Dodatkowo, aby krew lepiej mogła wychwytywać tlen z powietrza, na ścianach płuc wykształciły się zagłębienia i wypustki. Sposób działania takiego układu jest bardzo prosty: powietrze dostaje się do komory płucnej przez zamykaną przetchlinkę i zostaje w pewnym stopniu "oczyszczone" z tlenu przez krew znajdującą się w zagłębieniach i wypustkach, a następnie, poprzez otwarcie przetchlinki, następuje wymiana odtlenowanego powietrza na ten z jego zawartością. W taki układ wyposażone są niektóre pajęczaki (występują u nich jako wewnętrzne narządy parzyste w okolicy części brzusznej odwłoka w liczbie do czterech par) i skorupiaki lądowe. Tchawki są to natomiast cienkie rurki, wzmocnione chitynową wyściółką. Tworzą one w ciele skomplikowany system dotleniający cały organizm. "Wejścia" do takiego systemu zamykane są tzw. przetchlinkami, które rozmieszczone są parami wzdłuż tułowia i odwłoka. Powietrze atmosferyczne na początku dostaje się do grubych pni tchawkowych, a następnie do coraz cieńszych, które sięgają daleko w głąb organizmu. Taki system pozwala nie tylko dotlenić organy, ale także prawie każdą komórkę z osobna. Dodatkowo u wielu owadów powietrze jest pompowane do tchawek poprzez skurcze mięśni odwłoka. Należy także powiedzieć, że taki układ oddechowy spełnia nie tylko funkcję narządu wymiany gazowej, ale także układu transportującego te gazy ("wyręcza" w tej czynności krew). Taki układ wymiany oddechowej posiadają owady. Niektóre owady przystosowały się wtórnie do życia w środowisku wodnym. Tak jest w przypadku larw niektórych owadów, dlatego wyposażone są one w skrzelotchawki. Umieszczone są one zazwyczaj na powierzchni ciała i mają postać wyrostków do których wnikają tchawki. Stawonogi wodne (skorupiaki) wyposażone są natomiast w skrzela. Na przykładzie raka rzecznego można powiedzieć, że znajdują się one u podstawy odnóży i dzięki stałemu opływaniu ich przez wodę są efektywnym organem wymiany gazowej. Należy także powiedzieć, iż występują w przyrodzie na tyle małe skorupiaki i małe pajęczaki, które nie potrzebują odrębnego układu oddechowego. Stosunek objętości ich ciała do jego powierzchni umożliwia im życie dzięki tylko i wyłącznie oddychaniu tkankowemu (np.: gatunki oczlika).

Ostatnim, ale za to bardzo obszernym, typem zwierząt są strunowce. Dzielą się one na trzy podtypy: osłonice, bezczaszkowce i kręgowce, a dodatkowo ostatni z nich dzieli się na sześć gromad: krągłouste, ryby, płazy, gady, ptaki ssaki. Bardzo ważną ich cechą jest to, iż każdy strunowiec oprócz struny grzbietowej, rdzenia nerwowego, parzystych kieszeni gardzielowych posiada także szczeliny skrzelowe. Nie można ich wprawdzie stwierdzić u wszystkich dorosłych form strunowców (kręgowce wyższe), ale są one widoczne w każdym zarodku strunowców. Można dlatego wnioskować, że wczesne strunowce odżywiały się pokarmem zawieszonym w wodzie, a szczeliny skrzelowe wraz z kieszeniami skrzelowymi umożliwiały im odpływ wody z układu pokarmowego, poprzez oczywiście skrzela, jako narząd wymiany gazowej.

Strunowce są mniej różnorodne i mniej liczne niż np.: owady, ale nie oznacza to, że są "gorsze" od bezkręgowców. Ich potężnym atutem jest umiejętność przystosowania się do każdych warunków. Można je spotkać na każdej szerokości i wysokości geograficznej, bez względu na to czy jest to morze, woda słodka lub ląd, a niektóre wznoszą się nawet w powietrze. Ich mnogość dodatkowo sprawia, że są dominującym składnikiem fauny lądowej.

Jak już wyżej wspomniałem pierwszym podtypem strunowców są osłonice. Żyją w morzach jako organizmy wolno żyjące, bądź też osiadłe. Większość ich cech można zaobserwować tylko w formie larwalnej, później ulegają one zanikowi. Jedną z cech, która nie ulega zanikowi są szczeliny skrzelowe. Woda do nich dostaje się przez gardziel (jest to zarazem początek układu pokarmowego i oddechowego), gdzie zostaje ona oddzielona od pokarmu. Następnie podczas przejścia przez szczeliny skrzelowe odbywa się wymiana gazowa, a woda wypływa z jamy przez syfon wypustowy. U osłonic trudno jest zauważyć jakikolwiek wpływ środowiska na układ oddechowy, oprócz oczywiście wytworzenia się u nich szczelin skrzelowych. Typowym przedstawicielem tego podtypu jest przejrzystka, która zamieszkuje zachodnie krańce Bałtyku. Można ją często spotkać na kamieniach lub twardym podłożu, gdyż na takich właśnie miejscach lubi się przyczepiać.

Drugim podtypem strunowców są bezczaszkowce. Są one bardzo podobne do osłonic, z tą jednak różnicą, że dorosłe osobniki posiadają wszystkie cech szczególne dla swojego typu. Głównym przedstawicielem tego podtypu jest, zamieszkujący naszą strefę klimatyczną, lancetnik i na jego przykładzie omówię układ oddechowy. Podobnie jak u przejrzystki układ oddechowy i pokarmowy są ze sobą połączone. Woda pobrana otworem gębowym trafia do jamy gardzieli, gdzie jest filtrowana przez szczeliny skrzelowe, które oddzielone są od siebie łukami skrzelowymi, co zwiększa ich wydajność. Jest to bardzo ważne, gdyż lancetnik posiada bardziej skomplikowaną budowę ciała niż osłonice i potrzebuje bardziej efektywnego sposobu pozyskiwania energii. Następnie z jamy okołoskrzelowej woda wypływa przez otwór odpływowy.

Ostatnim podtypem strunowców są kręgowce i jak już wspomniałem dzielą się one na sześć gromad. Pierwszą z nich są krągłouste (czasami nazywane są kręgouste lub bezszczękowce). Podobnie jak osłonice i bezczaszkowce zamieszkują one środowisko morskie, dlatego też wykształciły się u nich skrzela. Typowym przedstawicielem tej gromady jest minog. Jego układ oddechowy jest jeszcze bardziej skomplikowany niż poprzednich dwóch podtypów, lecz również jest połączony z układem pokarmowym. Wymiana gazowa następuje w skrzelach, które umieszczone są w workach skrzelowych. Gdy minog pływa wymiana gazowa zachodzi podobnie jak u lancetnika: poprzez otwór gębowy woda dostaje się do worków skrzelowych i następnie przez otwory skrzelowe wydostaje się na zewnątrz (otwory skrzelowe to siedem otworów znajdujących się tuż za oczami minoga). Sytuacja ulega diametralnie zmianie gdy minog jest przyssany do ofiary. Woda wtedy, dzięki silnym skurczom worków skrzelowych, zostaje wypompowana poprzez otwory skrzelowa, ale ponieważ następna jej porcja nie może być pobrana przez otwór gębowy gdyż jest on przyssany do ofiary, jest ona zasysana przez rozkurcz komór skrzelowych.

Kolejną gromadą są ryby. Zamieszkują one głównie środowisko wodne, choć jak to np.: jest w przypadku ryb dwudysznych, czasami wychodzą na ląd. Nie ma jednak wątpliwości, że każda z ryb ma wykształcone skrzela. Zbudowane one są z łuków skrzelowych, które znajdują się po obu stronach gardzieli, od których odchodzą bogato unaczynione listki skrzelowe. Dodatkowo, aby zwiększyć powierzchnię wymiany gazowej, na listkach wytworzyły się blaszki skrzelowe. Sprawia to, że łączna powierzchnia listków i blaszek skrzelowych jest ogromna. Są dwie zasady działania takiego typu układu oddechowego. Pierwsza z nich polega na tym, że ryba pływa mając otwarty pysk i pokrywy skrzelowe; powoduje to, iż woda stale omywa skrzela umożliwiając wymianę gazową. Sposób ten jest jednak mało efektywny, ponieważ ryba aby efektywnie oddychać musi się stale poruszać. Taki mechanizm oddychania występuje tylko u niektórych ryb kostnoszkieletowych, np.: u makreli. Drugi sposób jest o wiele bardziej wydajny, ponieważ umożliwia wyminą gazową nawet jeśli ryba nie płynie, i polega na stałej pracy aparatu oddechowego. Przy pobieraniu wody przez pysk, aż do całkowitego wypełnienia się otworu gębowego przez wodę, pokrywy skrzelowe pozostają zamknięte. Następnie zaczynają otwierać się, co powoduje zamykanie się pyska i któremu to zamykaniu towarzyszy skurcz jamy gębowej. Powoduje on wypychanie wody na zewnątrz przez otwarte pokrywy skrzelowe z jednoczesnym omywaniem skrzeli przez wypychaną wodę. Oprócz wymiany gazowej przez skrzela u ryb zachodzi oczywiście wymiana gazowa przez skórę. Okryta jest ona tylko cienkim oskórkiem, co dodatkowo sprzyja temu procesowi. Najczęściej ten sposób sięga 10% całej wymiany gazowej, jednak np.: u skoczka mułowego stanowi nawet 36%. Jak już wyżej wspomniałem istnieją ryby, które mogą czasami wychodzić na ląd, są nimi ryby dwudyszne. Jak sama nazwa wskazuje posiadają on umiejętność oddychania na dwa sposoby. Pierwszym z nich jest normalne oddychanie skrzelowe, drugie natomiast to oddychanie poprzez pęcherz pławny. Jest on silnie ukrwiony, a ryby te mają zdolność pobierania i wydalania gazów z lub do niego. Możliwość ta sprawia, iż ryby te, które żyją w zamulonych (rogoząb) lub wysychających (prapłetwiec) rzekach, nie muszą się "martwić" o środowisko z którego będą pobierały tlen.

Można by się zastanawiać czemu ryby nie mogą oddychać powietrzem atmosferyczny. Skoro zawartość tlenu w powietrzu jest o wiele większa niż w wodzie dlaczego ryby się duszą? Odpowiedź na to pytanie jest bardzo prosta: blaszki i listki skrzelowe są cały czas wilgotne, sprawia to, że nie sklejają się ze sobą i powierzchnia wymiany gazowej jest cały czas bardzo duża. Wyjęcie natomiast ryby z wody powoduje ich sklejenie i tym samym drastyczne obniżenie powierzchni na której zachodzi wymiana gazowa.

Następną gromadą są płazy. Do głównych przedstawicieli tej gromady można zaliczyć: salamandrę i traszkę z rzędu ogoniastych, marszelca z rzędu beznogich i żabę, ropuchę oraz kumaka z rzędu bezogonowych. Jest to pierwsza gromada o której można powiedzieć, że ma wykształcone płuca. Wykształciły się one jak przystosowanie do środowiska wodno-lądowego, gdyż w większości płazy żyją właśnie na obrzeżach zbiorników wodnych. Mają one postać cienkościennych, parzystych worków o mniej lub bardziej pofałdowanych ściankach. Mechanizm ich wentylacji jest bardzo prosty i składa się z trzech etapów. Pierwszy to obniżenie jamy gebowo-gardłowej, przy zamkniętej krtani; taki stan umożliwia pobranie powietrza przez nozdrza i "umieszczenie" go w dolnej części jamy gębowo-gardłowej. Na drugi składa się otwarcie krtani i obkurczenie się ściany ciała co powoduje wypchnięcie odtlenowanego powietrza z płuc. Ostatni, trzeci, etap to zamknięcie nozdrzy i podniesienie jamy gębowo-gardłowej, co powoduje wtłoczenie powietrza do płuc. Cykl kończony jest przez zamknięcie się krtani i otworzenia nozdrzy. Płuca znajdują się u większości płazów, choć istnieją również takie, które ich nie mają, należy do nic np.: rodzina salamander bezpłucnych, która żyje w Ameryce Północnej i Południowej, i liczy sobie około 150 gatunków. Dla grupy tej jedynym źródłem energii jest wymiana gazowa, która zachodzi przez skórę. Należy zauważyć, że oddychanie przez skórę nie jest tylko charakterystyczne dla płazów bezpłucnych. Skóra stanowi ważny element powierzchni przez którą zachodzi wymiana gazowa także u innych płazów, przykładem może tu być wielka żaba Rana catesbeiana która przez skórę pobiera 20% całego tlenu i wydala tą samą drogą około 80% dwutlenku węgla. Należy także powiedzieć, że ze wzglądu na składanie jaj w wodzie larwy płazów mają skrzela. Są to skrzela zewnętrzne, znajdujące się tuż za głową i zanikają one podczas rozwoju.

Układ oddechowy uległ kolejnym modyfikacjom u gadów. Było to konieczne, ponieważ ich ciało pokryte jest z zewnątrz twardymi, rogowymi łuskami, które mają za zadanie zmniejszenie transpiracji i chronienie przed napastnikami. Jednak przyroda nie wymyśliła jeszcze doskonałej rzeczy i dlatego oprócz tych funkcji naskórek skutecznie uniemożliwia oddychanie przez skórę, tyko około 5% wymiany gazowej zachodzi tą drogą. Szczególnie jest to widoczne u żółwi (np.: żółw błotny lub żółw szylkretowy), gdzie powietrze nie ma najmniejszych szans w starciu ze skorupą. Jest to przyczyna dla której sposób oddychania u gadów uległ znacznej zmianie. Powietrze dostaje się do płuc poprzez krtań, tchawicę i oskrzela, jednak zasysanie i wypychanie powietrza nie odbywa się tak jak u płazów, tylko dzięki ruchom klatki piersiowej. Kolejno następujące po sobie skurcze i rozkurcze mięśni międzyżebrowych powodują zmniejszanie bądź zwiększanie się pojemności klatki piersiowej i stwarzanie nad- lub podciśnienia. Taki sposób jest o wiele bardziej wydajniejszy niż obniżanie lub podwyższanie dna jamy gębowo-gardłowej i zapewnia gadom większe zyski energetyczne. Dodatkowo u większości gadów ścianki płucne uległy uwypukleniu tworząc tzw. komory i zwiększając tym samym powierzchnię wymiany gazowej. U niektórych gadów (np.: waranów) do wnętrza płuc wniknęły także oskrzela, które, rozgałęziając się, tworzą system rureczek, czyli oskrzelików dochodzących do komór w płucach. O efektywności takiego sposobu oddychania świadczyć może fakt, że krokodyle leżąc i wygrzewając się na słońcu mogą ograniczyć się nawet tylko do dwóch oddechów na minutę (człowiek oddycha od 15 do 18 razy na minutę)!!!

Kolejną gromadą są ptaki. Jest to grupa zwierząt wyjątkowa pod wieloma względami, np.: mają zdolność do lotu. Także szczególną cech jest ich układ oddechowy. Jego konstrukcja, która jest jedyna w swoim rodzaju, dostarcza olbrzymie ilości energii zużywanej do lotu oraz umożliwia utrzymanie wysokiej temperatury ciała (ptaki są stałocieplne, a ich temperatura ciała wynosi około: od 39,5 do 400C). Aparat wymiany gazowej składa się u ptaków z płuc i worków powietrznych. Płuca mają zupełnie odmienną budowę od tych u gadów, czy choćby ssaków, są sztywne i nieruchome, a wewnątrz nich znajduje się struktura złożona z włosowatych naczyń i bardzo drobnych oskrzelików. Założenie działania układu wymiany gazowej u ptaków jest bardzo proste: przez płuca ma przepływać stale strumień świeżego powietrza. Wydaje się to niemożliwe, jak przy wydechu dostarczać do płuc świeże powietrze? Jak już wyżej napisałem ptaki posiadają tzw. worki powietrzne i to dzięki nim jest to możliwe. Ogólnie dzielą się na dwie grupy: worki przednie i tylne, do przednich zaliczamy jeden worek szyjny i po dwa worki podobojczykowe i piersiowe przednie, do tylnych po dwa piersiowe tylne i brzuszne. Ruch powietrza jest następujący. Podczas wdechu świeże powietrze wypełnia worki tylne, a pozostała jego część przechodzi przez płuca (wymiana gazowa) i jako zużyte napełnia worki przednie. Natomiast w czasie wydechu powietrze z worków tylnych przechodzi przez płuca (wymiana gazowa) do oskrzeli. Takie oddychanie nazywamy podwójnym. Aby jeszcze bardziej uzmysłowić jak efektywne jest oddychanie u ptaków, można powiedzieć, że u człowieka podczas jednorazowego wdechu i wydechu ulega wymianie tylko 10% całego powietrza znajdującego się w płucach. U ptaków natomiast zachodzi 100% wymiana powietrza. Układ oddechowy ma jeszcze jedną ważną funkcję. Niektóre worki powietrzne połączone są z pustymi kośćmi. Taka, "powietrzno-kostna" budowa części kośćca ptaków powoduje, iż są one bardzo lekkie, co jest szczególnie ważne podczas długotrwałych lotów.

Ostatnią gromadą kręgowców są ssaki. Ich układ oddychania jest nam najlepiej znany, ponieważ taki właśnie posiadamy. Można powiedzieć, że jest to udoskonalony układ wymiany gazowej gadów. Składa się on z płuc i z przewodu, którym powietrze dostaje się do nich (otwory nosowe zewnętrzne  jama nosowa  otwory nosowe wewnętrzne  gardziel  krtań  tchawica  oskrzela). Jest on przystosowany tylko do oddychania powietrzem zawartym w atmosferze, choć istnieją ssaki wodne (np.: delfiny, kaszaloty, uchatki, foki), które przystosowały się do życia w wodzie. Nie oznacz to jednak, że oddychają tlenem rozpuszczonym w wodzie, tak samo jak my pobierają go z powietrza wynurzając się co jakiś czas ponad powierzchnię wody. Płuca zbudowane są z oskrzelików, które rozgałęziają się na przewody pęcherzykowe, a te z kolei na woreczki powietrzne, które uwypuklają się w pęcherzyki płucne, na powierzchni których znajduje się warstwa naczyń włosowatych. Taka budowa sprawia, że powierzchnia pęcherzyków płucnych u człowieka, przez które zachodzi wymiana gazowa wynosi ok. 100m2!!! Mechanizm działania oddychania polega na cyklicznym powiększaniu i zmniejszaniu objętości klatki piersiowej i tym samym zasysaniu i wypychaniu powietrza. Odpowiedzialne są za to mięśnie żebrowe, brzuszne i przepona ("nowy" mięsień oddechowy właściwy tylko ssakom). Przy wdechu mięśnie żebrowe kurczą się i odciągają końce żeber, co powoduje ich uniesienie ku górze. Towarzyszy temu kurczenie się przepony, która zmniejsza swą wypukłość i tym samym zwiększa pojemność klatki piersiowej. Do fizycznego zassania powietrza dochodzi, gdy ciśnienie w płucach jest mniejsze od atmosferycznego. Wydech, natomiast, to rozszerzenie się mięśni żebrowych i przepony, co powoduje zmniejszenie objętości klatki piersiowej i tym samym wyrzucenie powietrza. Te partie mięśni nie wystarczają jednak by efektywnie przeprowadzać wymianę gazową, dlatego w procesie tym czynny udział biorą też mięśnie brzucha. Przy wdechu kurcząc się, a przy wydechu rozszerzając się wspomagają mięśnie żebrowe. Z powyższego opisu wynika, że to mięśnie brzucha i żebrowe wykonują większą część pracy, tak jednak nie jest. To od przepony, która charakteryzuje się dużą powierzchnią, uzależniona jest efektywność naszego oddychania i to właśnie ona wykonuje większą część pracy związanej z oddychaniem.

NARZĄDY WYMIANY GAZOWEJ
Jednostki systematyczne Narządy wymiany gazowej
Pierścienice skrzela (wyrostki parapodiów) u niektórych wieloszczetów
Mięczaki ślimaki płucodyszne płuca (ukrwione ściany jamy płaszczowej)
pozostałe mięczaki skrzela (ukrwione wyrostki w jamie płaszczowej)
Stawonogi skorupiaki skrzela (wyrostki na odnóżach)
wije tchawki
owady tchawki, skrzelotchawki (tylko u niektórych wodnych larw)
pajęczaki płuca (komory w odwłoku), tchawki
Szkarłupnie skrzela skórne u niektórych szkarłupni
Strunowce osłonice,
bezczaszkowce ukrwione przegrody między szczelinami gardzieli
Kręgowce krągłouste skrzela w workach skrzelowych
ryby skrzela osadzone na łukach skrzelowych, płuca u ryb trzonopłetwych i dwudysznych
płazy płuca, skóra, ścianki jamy gębowo-gardłowej, skrzela u larw
gady płuca
ptaki płuca
ssaki płuca

Bibliografia:
- Janina Grzegorek, Ewa Jastrzębska, Ewa Pyłka-Gutowska "Zoologia", Prószyński i S-ka, Warszawa 1999
- Tomasz Umiński "Biologia", Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, Warszawa 1994
- Claude A. Villee "Biologia", Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa 1976
- L. Dzwonkowski, A. Michajlik, W. Ramotowski, W. Sylwanowicz "Anatomia i fizjologia człowieka", Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich, Warszawa 1970
- Władysław J. H. Kunicki-Goldfinger "Podstawy biologii- od bakterii do człowieka", Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa 1978