Budowa i funkcje układu rozrodczego.

Powstawanie pierwszorzędowych cech płciowych.
Komórki prapłciowe, zwane także pierwotnymi komórkami płciowymi, od których pochodzą wszystkie komórki płciowe osobnika dorosłego, pojawiają się w rozwoju zarodkowym bardzo wcześnie, jeszcze przed komórkami somatycznymi. U ssaków obserwuje się je w endodermie pozazarodkowej (w pęcherzyku żółtkowym, tuz przy zawiązku omoczni; (rys.1. ). Są one zdolne do wykonywania aktywnego ruchu ameboidalnego, dzięki czemu migrują z nabłonka pęcherzyka żółtkowego VII kierunku pranerczy. Tam powstaje dający początek gonadom grzebień płciowy, utworzony z nabłonka i mezenchymy. Po wniknięciu do niego pierwotnych komórek płciowych następuje intensywne namnażanie się komórek nabłonka, które otaczają tzw. sznurami płciowymi także mnożące się pierwotne komórki płciowe. W dalszym etapie rozwoju gonad wyodrębnia się ich warstwa korowa i rdzenna. Miejsce, jakie w zawiązku gonady zajmują prakomórki płciowe, zależy od płci zarodka, czyli od tego, jaka gonada ma powstać. W warstwie korowej grzebienia płciowego umiejscowiają się one wówczas, gdy ma powstać jajnik, a w warstwie rdzennej, gdy powstaje jądro.

Rozwijające się embrionalne narządy płciowe ssaków początkowo mają zdolność różnicowania się w kierunku obu płci. Później (u człowieka ok. 8 tygodnia embriogenezy) aktywność wewnątrzwydzielnicza zawiązków gonad sprawia, że wykształcają się najpierw pierwszo-, a potem drugorzędowe cechy danej płci. Komórki śródmiąższowe embrionalnych jąder wykazują bowiem zdolność do syntezy testosteronu (androgen), natomiast embrionalne jajniki pozbawione są funkcji wewnątrzwydzielniczej.

U niektórych gatunków (bez wątpienia stwierdzono to u szczurów) obecność lub brak androgenów w embriogenezie lub we wczesnym okresie neonatalnym decyduje o tym, czy ostatecznie rozwinie się układ rozrodczy płci męskiej czy żeńskiej. Pod wpływem tych hormonów rozwija się mianowicie samczy wzorzec funkcjonowania mózgowia, a przede wszystkim niecykliczna podwzgórzowa regulacja wydzielania gonadotropin przysadkowych. W razie braku androgenów w tym okresie podwzgórze rozpoczyna funkcjonowanie cykliczne, a to oznacza, że regulacja wydzielania gonadotropin dokonuje się w sposób charakterystyczny dla samic.

Pod koniec okresu różnicowania płciowego liczba komórek prapłciowych wzrasta gwałtownie w wyniku nasilonych podziałów mitotycznych. Około 5 miesiąca życia płodowego chłopca pojawiają się pierwsze spermatogonia, które w ciągu całego życia osobnika zachowują zdolność do mitozy. Część spermatogoniów przekształca się w spermatocyty, które mogą podlegać podziałowi mejotycznemu w dowolnym okresie aktywności płciowej. Liczba plemników, które dany osobnik może wytworzyć w ciągu swego życia, jest zatem nieograniczona. Natomiast w embrionalnym jajniku dziewczynki następuje szybkie przekształcenie komórek prapłciowych w oogonia, namnażające się mitotycznie. Maksymalna ich liczba powstaje około 5 miesiąca rozwoju zarodka. W tym czasie oogonia wchodzą w profazę pierwszego podziału mejotycznego i stają się oocytami I rzędu. Od tej chwili liczba oocytów już nie wzrasta, a wręcz przeciwnie - w wyniku degeneracji (atrezji) oraz owulacji w okresie dojrzałości płciowej liczba ta stale się zmniejsza.
Układ rozrodczy żeński
Układ rozrodczy kręgowców, z wyjątkiem ryb kostnoszkieletowych, powstaje w powiązaniu z układem wydalniczym, tworząc razem z nim układ moczowo-płciowy.
Układ rozrodczy samic składa się z jajników i żeńskich dróg rodnych: parzystych jajowodów, macicy (u żyworodnych) i pochwy. Samice ptaków mają z reguły rozwinięty tylko jeden (lewy) jajnik, natomiast jajniki ssaków są zawsze parzyste.
W jajnikach ssaków widoczny jest wyraźnie rdzeń, stanowiący podporê dla kory, w której znajdują się pęcherzyki jajnikowe (rys.2) W rdzeniu przebiegają naczynia krwionośne, limfatyczne i nerwy. Każdy pęcherzyk jajnikowy zawiera jeden oocyt, przy czym każdy oocyt jest w różnym stadium wzrostu i dojrzewania. Najmniej rozwinięte pęcherzyki jajnikowe, tzw. pęcherzyki pierwotne, zawierają oocyty I rzędu otoczone jedną warstwą płaskich komórek pęcherzykowych (foli kularnych). W miarę wzrostu oocytu powiększa się cały pęcherzyk, komórki pęcherzykowe intensywnie się namnażają, stają się sześcienne i wydzielają płyn do otaczającej oocyt jamy pęcherzykowej. Wokół pęcherzyka zaczyna się tworzyć łącznotkankowa osłonka pęcherzykowa. Takie dojrzewające pęcherzyki nazywamy wzrastającymi lub drugorzędowymi.
Dojrzały pęcherzyk jajnikowy (dawniej zwany pęcherzykiem Graafa) zawiera oocyt I rzędu również otoczony osłonką, której warstwa wewnętrzna składa się z komórek zdolnych do syntezy i uwalniania hormonów steroidowych, a więc spełnia rolę gruczołu wydzielania wewnętrznego. Warstwa zewnętrzna, złożona z fibroblastów i włókien kolagenowych, stopniowo łączy się ze zrębem łącznotkankowym jajnika i stanowi warstwę ochronną dla pęcherzyka (rys.3). Komórki osłonki wewnętrznej oddziela od warstwy zewnętrznej błona podstawna, do której przylega sieć naczyń włosowatych. W samym pęcherzyku nie ma naczyń włosowatych.

Od strony jamy pęcherzykowej, komórki osłonki wewnętrznej tworzą luźną warstwę zwaną warstwą ziarnistą. Przestrzenie międzykomórkowe warstwy ziarnistej pozwalają na swobody przepływ płynu pęcherzykowego i wymianę z osoczem krwi, znajdującej się po drugiej stronie błony podstawnej. Część komórek warstwy ziarnistej, zwanych komórkami ziarnistymi, stanowi ścianę wewnętrzną pęcherzyka, otaczajcącą jego wnętrze (Jamę), natomiast pozostałe komórki otaczające oocyt tworzą wraz z nim wzgórek jajonośny, wysunięty do jamy pęcherzykowej. Komórki wzgórka jajonośnego, wchodzące w bezpośredni kontakt z oocytem, biorą udział w transporcie substancji i wytwarzają wokół wzgórka warstwę glikoproteinową zwaną osłonką przejrzystą·
Kiedy pęka dojrzały pęcherzyk jajnikowy, oocyt wraz z otaczającymi go komórkami i płynem pęcherzykowym wydostaje się na zewnątrz jajnika. Jest to owulacja, czyli jajeczkowanie. Opróżniona jama pęcherzykowa wypełnia się krwią, zarasta szybko namnażającymi się komórkami warstwy ziarnisteji naczyniami krwionośnymi i przekształca się w ciałko żółte. Jego dalsze losy zależą od tego, czy nastąpiło zapłodnienie uwolnionej komórki jajowej. Jeśli doszło do zapłodnienia, to ciałko żółte przekształca się w ciałko ciążowe ; w razie braku zapłodnienia, ciałko to szybko się uwstecznia, pozostawiając ślad w postaci ciałka białawego.

Opisanym przemianom podlega tylko niewielka liczba pęcherzyków. Zależy ona od liczby cykli owulacyjnych, występujących w okresie dojrzałości płciowej samicy. W ciągu jednego cyklu owulacyjnego kobiety dojrzewa zazwyczaj tylko jeden pęcherzyk. W momencie osiągania dojrzałości płciowej liczba komórek jajowych w obydwu jajnikach wynosi 300-400 tysięcy. Przez cały okres aktywności rozrodczej dojrzewa i owuluje nie więcej niż 2000 pęcherzyków, a pozostałe uwsteczniają się (ulegają atrezji), przekształcając się w pęcherzyki atrezyjne.
Po owulacji oocyt dostaje się do żeńskich dróg rodnych (rys.4), tzn. do jajowodu, którym następnie dociera do macicy. Jajowód, będacy cewkowatym przewodem, składa się z bańki (części rozszerzonej) i cieśni (części węższej). Bańka jajowodu na otwartym końcu, zwróconym w stronę jajnika, tworzy lejek, który jest otoczony strzępkami. U ssaków jajnik nie kontaktuje się bezpośrednio z lejkiem jajowodu. Mimo to rytmiczne skurcze otwartej strony lejka jajowodu "zasysają" niejako uwolnione z pęcherzyka jajnikowego jajo.

Macica (różnego kształtu u poszczególnych gatunków ssaków; (rys.5) składa się z trzonu, który przechodzi w szyjkę macicy, a ta prowadzi do pochwy. Trzon macicy od strony cieśni jajowodów przechodzi w rogi maciczne, dzięki czemu zostaje zachowana ciągłość światła dróg rodnych żeńskich. Ściana macicy zbudowana jest z trzech warstw: zewnętrznej błony surowiczej, środkowej warstwy mięśni gładkich (miometrium) oraz wewnętrznej błony śluzowej (endomem trium). Endometrium zawiera liczne tętniczki oraz gruczoły maciczne. Czynność tych gruczołów, a przez to grubość śluzówki, podlega regulacji przez cykliczne zmiany hormonalne, występujące w cyklu owulacyjnym.

Pochwa to odcinek dróg rodnych samicy, który otwiera się na zewnątrz i jest zarazem narządem kopulacyjnym. Ściana pochwy składa się z zewnętrznej przydanki, warstwy mięśniowej i błony śluzowej, w której nie ma gruczołów. Nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący, wyściełający pochwę, zmienia swój charakter i stopień złuszczenia pod wpływem hormonów jajnikowych, a jego charakterystyczne zmiany w cyklu owulacyjnym pozwalają określać fazy tego cyklu.
Powstawanie komórek jajowych (oogeneza).
W pęcherzykach pierwotnych, znajdujących się w części korowej rozwijającego się embrionalnego jajnika, intensywnie namnażają się komórki płciowe, które wytwarzają oogonia. Ostatnie pokolenie oogonii to oocyty I rzędu. Oocyty te wchodzą w profazę pierwszego podziału dojrzewania i utrzymują się w tym stanie spoczynku aż do osiągnięcia przez samicę dojrzałości płciowej. W czasie życia płodowego samicy ssaka zawiązki jajników zawierają ogromna liczbę pęcherzyków pierwotnych. Znaczna ich część uwstecznia się (ulega atrezji) jeszcze przed urodzeniem, a część zanika już po urodzeniu. W ciągu życia samicy stale więc maleje liczba pęcherzyków zdolnych do dojrzewania. Pozostałe degenerują stopniowo, aż do zaniku funkcji jajników w okresie menopauzy (przekwitania).
Zatrzymany w profazie pierwszej mejozy oocyt wykazuje aktywność metaboliczną, polegającą na powiększaniu objętości i gromadzeniu w cytoplazmie substancji niezbędnych do rozwoju zarodka oraz materiałów zapasowych (witelogeneza) w postaci żółtka. Nazwą tą określa się wszystkie substancje zapasowe oocytu, niezależnie od tego, czy zawierają białka, węglowodany czy tłuszcze, a także bez względu na ich formę morfologiczną. Żółtko bowiem może być płynne, może występować w postaci ziarn, kulek lub płytek, a jego postać, ilość i skład są cechą systematyczną gatunku. Mogą w nim przeważać lipidy (żółtko tłuszczowe) lub białka (żółtko białkowe). U większości zwierząt witelogenezę rozpoczyna synteza żółtka tłuszczowego. Następnie gromadzone są białka, które w większości pobierane są z krwi samicy, a niektóre powstają w oocycie. Pod koniec witelogenezy, tuż pod błoną cytoplazmatyczną oocytu, powstają tzw. ziarna korowe, które biorą aktywny udział w tworzeniu tzw. błony zapłodnienia, chroniącej przed wniknięciem do jaja dodatkowych plemników.
W dojrzewającym pęcherzyku jajnikowym komórka jajowa wychodzi z okresu spoczynku, czego oznaką jest dokończenie pierwszego podziału mejotycznego. Jedna z komórek potomnych przejmuje więcej cytoplazmy i staje się oocytem II rzędu (wtórnym), z drugiej zaś powstaje pierwsze ciałko kierunkowe, które następnie ulega fragmentacji i zanika. Oocyt wtórny wkracza w drugi podział mejotyczny i zatrzymuje się w stadium metafazy. Stadium to kończy się dopiero po wniknięciu plemnika. Wyrzucone zostaje wówczas drugie ciałko kierunkowe, a powstałe haploidalne jądro komórki jajowej nazywa się przedjądrzem żeńskim. Po połączeniu się z przedjądrzem męskim (jądro plemnika) powstaje zygota, dająca początek nowemu osobnikowi.
U większości zwierząt komórki jajowe w chwili opuszczania pęcherzyków jajnikowych otoczone są charakterystycznymi osłonami (błonami) jajowymi, do których nie zalicza się błony cytoplazmatycznej, będącej elementem strukturalnym wszystkich komórek. Osłony te są wytwarzane w jajniku (osłony pierwszorzędowe) i w żeńskich drogach rodnych (osłony drugorzędowe). Osłony pierwszorzędowe są wytworem komórek pęcherzykowych i samego oocytu; odkładają się między wypustkami komórek pęcherzykowych i mikrokosmkami oocytu. Przykładami takich błon są: osłonka przejrzysta u ssaków, błona żółtkowa u ptaków, płazów, owadów, mięczaków czy osłonka galaretowata u jeżowców. Błony te przylegają ściśle do powierzchni oocytu; dopiero po wniknięciu plemnika tworzy się między nimi wypełniona płynem przestrzeń okołożółtkowa.
Typy jaj.
Dojrzałe oocyty są największymi komórkami w organizmie samicy (największymi z oocytów są komórki jajowe ptaków; wielkość ich jest kilkaset razy większa niż rozmiary wszystkich innych komórek zwierzęcych), a ich odrębność funkcjonalną podkreśla się takimi terminami jak: oolema i ooplazma, co oznacza odpowiednio: błonę komórkową i cytoplazmę. Istotną cechą różniącą komórki jajowe poszczególnych grup systematycznych zwierząt jest ilość i sposób rozmieszczenia materiałów zapasowych, zgromadzonych w nich w postaci żółtka. Ze względu na ilość zawartego żółtka, jaja dzielimy na: bezżółtkowe lub skąpożółtkowe (alecytalne lub oligolecytalne), miernożółtkowe (mezolecytalne) i obfitożółtkowe (polilecytalne) .
Typ pierwszy - jaja ubogie w żółtko - występuje u zwierząt wodnych i rozwijających się w wodzie, których zarodki krótko przebywają w osłonkach jajowych, a powstające formy larwalne szybko stają się zdolne do samodzielnego odżywiania (parzydełkowce, jeżowce). Poza tym typ ten jest charakterystyczny dla ssaków, co jest uzasadnione ich rozwojem embrionalnym przebiegającym w organizmie matki, dostarczającym wszystkich składników niezbędnych do rozwoju zarodka. Średnią zawartością żółtka cechują się jaja tych zwierząt rozwijających się w wodzie, których zarodek przez cały okres rozwoju pobiera z nich substancje odżywcze (płazy, ryby dwudyszne). Bogate w żółtko są jaja zwierząt rozwijających się na lądzie (owady, gady, ptaki, stekowce) oraz ryb chrzęstno- i kostnoszkieletowych.
Także ze względu na rozmieszczenie żółtka można rozróżnić jaja izolecytalne (żółtko rozmieszczone równomiernie) i anizolecytalne (żółtko rozmieszczone nierównomiernie) . Żółtko skupione w jednym biegunie jaja, zazwyczaj tylnym, jest charakterystyczne dla jaj telolecytalnych (np. w jaju kury), natomiast w jajach centrolecytalnych jest zgromadzone w części środkowej (np. u owadów; (rys.6)
Substancje zawarte w jajach, a więc jądro, cytoplazma, a także materiały zapasowe, są rozmieszczone w nich nierównomiernie i wyznaczają dwa bieguny: animalny i wegetatywny. U większości zwierząt (najlepszym przykładem są jaja ptaków) biegun animalny wyznaczony jest przez położenie jądra komórkowego (pęcherzyka zarodkowego) i ciałek kierunkowych, a miejsce skupienia żółtka określa biegun wegetatywny. Położenie pęcherzyka zarodkowego wyznacza także stronę grzbietową i brzuszną oraz symetrię dwuboczną jaja (rys.7)
Układ rozrodczy męski
U samców ssaków układ rozrodczy tworzą parzyste jądra oraz przewody wyprowadzające plemniki: najądrza i nasieniowody, uchodzące do cewki moczowej (rys.8)Cewka moczowa stanowi ostatni odcinek dróg rozrodczych samców i przebiega w narządzie kopulacyjnym - prąciu (penis). W pobliżu dolnej części nasieniowodu leżą gruczoły dodatkowe (pęcherzykowe, krokowy i krokowo-opuszkowe), których przewody mają ujście w nasieniowodzie i cewce moczowej. Ich alkaliczna wydzielina, tzw. plazma nasienia, miesza się z plemnikami i stanowi ich aktywator.
Jądra dojrzałych samców ssaków leżą w mosznie, poza obrębem jamy brzusznej, natomiast u ptaków i niższych kręgowców leżą w jamie brzusznej w okolicy nerek. U ptaków najądrza są mniejsze niż u ssaków, nie występują gruczoły dodatkowe, a nasieniowody otwierająsię do steku, którego fałdy zastępują narząd kopulacyjny.
Jądro z zewnątrz pokryte jest osłonką białawą tworzącą wnikające do jego wnętrza przegrody, które dzielą je na płaciki. Między płacikam i leżą kanaliki nasienne. Są one długie i silnie poskręcane, a te, które leżą w jednym płaciku, otwierają się wspólnie do jednego kanalika prostego, będącego początkowym odcinkiem dróg wyprowadzających plemniki. Kanaliki proste zbierają się w części centralnej jądra w nieregularną sieć jądra, która z kolei łączy się z kanalikami wyprowadzającymi skupionymi w najądrzu. Głowę najądrza opuszcza długi i poskręcany przewód najądrza, przechodzący w nasieniowód (rys.9)
Cienką ścianę kanalika nasiennego tworzą dwie warstwy: zewnętrzna, łącznotkankowa błona graniczna, oddzielona błoną podstawną od wewnętrznej ściany właściwej, złożonej z komórek podporowych (dawniej Sertoliego), na których spoczywają liczne warstwy komórek rozrodczych w różnych fazach rozwoju. Światło kanalika nasiennego wypełnia płyn, którego skład różni się zarówno od płynu tkankowego przestrzeni międzykanalikowych, jak i od osocza krwi. Mechanizm selektywnego przepuszczania substancji, zwany barierą krew-jądro, sprawia, że wiele czynników zawartych w osoczu, a stanowiących potencjalne zagrożenie dla dojrzewających plemników, nie ma do nich dostępu (mikrośrodowisko jądra jest zaliczane z tego powodu do nielicznych w organizmie miejsc immunologicznie uprzywilejowanych). Dotyczy to np. przeciwciał, nie stanowi natomiast przeszkody dla hormonów gonadotropowych i steroidowych, niezbędnych do prawidłowego funkcjonowania jąder.
Między kanalikami nasiennymi leżą naczynia krwionośne i komórki śródmiąższowe jądra (zwane dawniej komórkami Leydiga). Stanowią one część wewnątrzwydzielniczą jądra - produkują androgeny, hormony płciowe męskie, a także wpływają na spermatogenezę i rozwój dróg rodnych samczych oraz innych drugorzędowych i trzeciorzędowych cech płciowych męskich. Wewnątrz kanalików nasiennych znajdują się komórki płciowe w różnych stadiach spermatogenezy (rys.10).
Powstawanie plemników (spermatogeneza)
Przekształcenie prakomórki płciowej w dojrzały plemnik, czyli spermatogeneza, jest procesem wieloetapowym i rozpoczyna się już we wczesnym okresie rozwoju płodowego. Najwcześniejszy etap to prespermatogeneza. W czasie tego etapu pierwotne komórki płciowe dzielą się, dzięki czemu zwiększa się ich liczba, po czym część z nich ulega degeneracji, a część pozostaje długo w spoczynkowym stadium prespermatogonialnym. W tym stadium pierwotne komórki płciowe przechodzą dwie fazy namnażania się. Fazy te są przedzielone długim okresem spoczynku.

Pierwsza faza przebiega tuż po urodzeniu, a druga na początku dojrzewania płciowego. Podczas drugiej fazy następuje też spermatogoniogeneza, czyli wytworzenie spermatogonii i przekształcenie ich w spermatocyty I rzędu. W procesie tym zachodzi zarówno stale odtwarzanie się komórek macierzystych, jak i ich różnicowanie, prowadzące do powstawania kolejnych pokoleń spermatogonii. Liczba pokoleń jest różna u poszczególnych gatunków zwierząt. U człowieka, myszy i szczura wykazano obecność 7 pokoleń (6 kolejnych podziałów), nazwanych od AO do A4, Im i B, a np. u gupika (popularnej rybki akwariowej) stwierdzono ich aż 14. Wszystkie spermatogonia typu A są pod względem metabolicznym zbliżone do komórek somatycznych i należą do puli odnawiających się komórek macierzystych, natomiast spermatogonia typu Im i B są już komórkami zróżnicowanymi i mogą z nich powstawać tylko spermatocyty I rzędu.

Przekształcenie spermatogonii typu B w spermatocyty, czyli spermatocytogeneza, obejmuje dwa podziały dojrzewania zachodzące w spermatocytach I i II rzędu. Spermatocyty I rzędu wchodzą w profazę pierwszej mejozy, w której pozostają bardzo długo, po czym następują dalsze jej fazy, kończące się podziałem na dwa spermatocyty II rzędu. Są one o połowę mniejsze od spermatocytów I rzędu i mają już haploidalną liczbę chromosomów (n), ale jeszcze diploidalną zawartość DNA (2C). Drugi podział mejotyczny prowadzi do powstania spermatyd, kulistych komórek całkowicie haploidalnych. W procesie spermiogenezy ze spermatyd powstają plemniki.

Spermiogeneza to proces złożony, odbywający się bez podziałów komórkowych, czyli bez wzrostu liczby spermatyd. O ile w kulistej spermatydzie można łatwo rozróżnić również kuliste jądro komórkowe, a także aparat Golgiego, centrosom, mitochondria i lizosomy, o tyle powstający z niej plemnik jest komórką wydłużoną, której organelle podlegają znacznym modyfikacjom morfologicznym i funkcjonalnym. Aparat Golgiego wytwarza akrosom, pokrywający jądro i wyznaczający jego symetrię, centrosom dzieli się na dwie centriole, z których jedna (dalsza) wytwarza wić. Jądro komórkowe wydłuża się w osi przednio-tylnej, chromatyna zagęszcza się i dokonują się jej zmiany ultrastrukturalne, związane z przebudową białek jądrowych i wyrzucaniem RNA. Mikrotubule układają się równolegle do osi długiej plemnika, tworząc tzw. mankiet, stanowiący rodzaj szkieletu komórki, który zanika w momencie całkowitego wydłużenia jądra plemnika. Cytoplazma spermatydy wraz z organellami, które nie weszły w skład plemnika, tzw. cytoplazma resztkowa albo kropla cytoplazmatyczna, gromadzi się w postaci kropli w okolicy jego szyjki i odrywa się podczas ostatecznego dojrzewania plemnika.
Budowa i dojrzewanie plemnika
Plemniki są ruchliwymi, wydłużonymi komórkami o zredukowanej cytoplazmie, składającymi się z główki i wici (rys.11), przypominającymi kształtem wiciowce. Możliwość szybkiego poruszania się zawdzięczają wici, choć u niektórych gatunków (np. u pierścienic, dziesięcionogów, ryb kostnoszkieletowych) plemniki nie różnią się kształtem od komórek somatycznych i poruszają się ruchem pełzakowatym. Ogólny plan budowy plemników zaopatrzonych w wici jest taki sam u wszystkich zwierząt, z tym że u poszczególnych gatunków występują różnice w wielkości, kształcie i strukturze organelli.

Plemniki prymitywne występują u zwierząt o zapłodnieniu zewnętrznym (patrz dalej), natomiast u zwierząt o zapłodnieniu wewnętrznym plemniki są zmodyfikowane. Najlepszym ich przykładem są plemniki ssaków. Plemniki prymitywne są komórkami drobnymi, mają zaokrągloną lub stożkowatą główkę i długą wić. Są uwalniane do wody, w której wykonują aktywne, lecz krótkotrwałe ruchy w jednej płaszczyźnie. Plemniki zmodyfikowane są większe i dłuższe, a głównym składnikiem główki jest jądro komórkowe okryte akrosomem. W akrosomie ssaków stwierdzono obecność glikoprotein o aktywności enzymatycznej zbliżonej do enzymów lizosomalnych, których działanie ułatwia wnikanie plemnika pomiędzy komórki otaczające jajo. W długiej, zmodyfikowanej wici rozróżnia się cztery odcinki: szyjkę, wstawkę, część główną i odcinek końcowy. Przez środek wici przebiega tzw. włókno osiowe (aksonema), zbudowane z mikrotubul, ułożonych równolegle do osi długiej wici, tak jak w wiciach i rzęskach komórek somatycznych.
Spermatogeneza u ssaków kończy się jeszcze podczas pobytu plemników w kanalikach nasiennych jądra, ale całkowitą dojrzałość funkcjonalną uzyskują one dopiero po przejściu przez męskie drogi wyprowadzające. Wykształcone, ale jeszcze nieruchliwe plemniki przechodzą do światła kanalików nasiennych, potem do kanalików prostych i najądrza, gdzie są magazynowane przez dłuższy czas, różny u poszczególnych gatunków zwierząt. Komórki nabłonka wyściełającego kanaliki jądra i najądrza produkują wydzielinę o charakterze białkowym, która wchodzi następnie w skład plazmy nasienia (patrz dalej). W najądrzu plemniki nabywają zdolności poruszania się, przy czym najbardziej ruchliwe stają się w warunkach pH fizjologicznego (7,4), natomiast lekko kwaśne środowisko w najądrzach (pH ok. 6,5) ogranicza ich ruchliwość.
Po przejściu przez najądrze i nasieniowód plemniki - wskutek skurczu mięśniówki nasieniowodu są przepychane do cewki moczowej, gdzie mieszają się z alkaliczną wydzieliną dodatkowych gruczołów płciowych, aktyvvującą ruch plemników. Wydzielina ta - plazma nasienia - tworzy wraz z plemnikami nasienie, zwane też spermą. Plazma nasienia jest izoosmotyczna z innymi płynami ustrojowymi, stanowi więc dla plemników naturalny rozcieńczalnik. Jednocześnie stwarza im odpowiednie środowisko, ponieważ dostarcza substancji odżywczych, a także buforujących i przeciwdziałających zlepianiu się (aglutynacji) plemników. Ostateczne dojrzewanie plemników (kapacytacja) następuje w żeńskich drogach rodnych, pod wpływem czynników chemicznych zawartych w wydzielinie gruczołów macicznych.