Różnorodność sposobów rozmnażania się kręgowców, jako przystosowanie się do środowiska życia

Rozmnażanie kręgoustych na przykładzie minoga rzecznego (Petromyzon fluviatilis)
Układ rozrodczy minoga składa się z pojedynczego gruczołu rozrodczego: jajnika u samicy , a jądra u samca; produkty ich wypadają do jamy ciała, a z niej przez specjalne otworki do zatoki moczopłciowej i na zewnątrz do wody, w której następuje zapłodnienie. Z jaj rozwija się 10-milimetrowa larwa zwana ammocoates, różniąca się znacznie od minoga dojrzałego. Między innymi brak jej odrębnego przewodu skrzelowego , a szczeliny skrzelowe uchodzą do gardzieli, występuje endostyl. Cechy te jak również denny styl życia larwy ammocoetes wyraźnie przypominają lancetnika. Przekształcenie larwy w dorosłego minoga trwa 3-4 lata.

Ryby składają na ogol olbrzymie ilości jaj. Jest to jedyny ratunek gatunków przed wyginięciem wobec niebezpieczeństwa grożącego jajom i narybkowi ze strony licznych wrogów. Wobec tych niebezpieczeństw istnieje wśród ryb szereg przystosowań służących do obrony potomstwa. Niektóre gatunki, jak cierniki budują gniazda z cząstek roślinnych, lub z wytworzonej przez siebie pianki, jak bojowniki. Są także gatunki przechowujące ikrę i świeżo wylęgły narybek w swojej wielkiej gębie. Ryba różanka (rhodeus amarus) składa jaja do wnętrza małża szczeżui.
U kręgoustych ryb i płazów jaja są zapładniane na zewnątrz ciała matki. U gatunków zaś u których następuje zapłodnienie wewnętrzne, zapłodnione jaja są wyrzucane na zewnątrz ciała matki, rozwijają się również poza jej organizmem, w wodzie. Jaja takie zawierają znaczna ilość żółtka, służącego do odżywiania się zarodka aż do chwili, gdy zacznie się samodzielnie odżywiać. W wyjątkowych przypadkach można się spotkać u ryb czy płazów z żyworodnością, wtedy jednak także związek zarodka z organizmem matki jest na ogol luźny.

Układ rozrodczy ryb chrzęstnoszkieletowych na przykładzie rekinka psiego (Scylliorhinus canicula)
U samicy rekinka łączność narządów wydalniczych i rozrodczych nie jest jeszcze zaznaczona. Jaja produkowane przez pojedynczy jajnik wpadają do jamy ciała, a z niej dostają się do parzystych rurek - jajowodów. Jajowody mają rozszerzenia mieszczące przewody skorupkowe i również silnie rozszerzone części końcowe, zwane macicami. Macice uchodzą wspólnym otworem płciowym, obok otworu odbytowego i moczowego, do steku czyli kloaki. U samców istnieje silne zespolenie układu rozrodczego z wydalniczym. Z dwu jąder plemniki dostają się przez specjalne przewody do moczowodów, będące więc jednocześnie i nasieniowodami, wpadających do zatoki moczopłciowej. Zapłodnienie u rekinów jest wewnętrzne. Do wprowadzenia plemników
do ciała samicy służy wytworzony z bocznych płetw samca narząd kopulacyjny w postaci spiętych błoną dwu pałeczek - chrząstek podstawowych płetw. Jajo wypadające z jajnika do jamy ciała dostaje się do jajowodu, gdzie następuje zapłonienie.
W czasie dalszej drogi przez jajowód jajo zostaje otoczone osłonką białkową silną torebką z czterema wąsami po rogach, wytworzoną przez gruczoły skorupkowe. Samica rekinka psiego, znosi tylko 2-20 jaj, składając je do wody, gdzie przyczepiaj
się wąsami do wodorostów, korali itp. rozwijają się dalej. Jajo rekinka jest wielkie z powodu ogromnej ilości żółtka w komórce jajowej. W związku z tym podział oraz dalszy rozwój jaja i zarodka nie przebiega równomiernie, jak np. u lancetnika czy minoga,
lecz zaczyna się na jednym z biegunów kuli żółtkowej. Tworzy się w ten sposób tarczka komórek, zwana tarczką zarodkową, która przechodzi przez proces gastrulacji i rozwija się dalej, tak, że wreszcie powstaje zarodek przyczepiony brzuszną stroną do zużywanej stopniowo masy żółtka. Zarodek związany jest z żółtkiem przewodem pępkowym, przez który przechodzą naczynia krwionośne dostarczające zarodkowi materiałów do rozwoju aż do całkowitego wyczerpania zapasu. W ten sposób z torebki jajowej wychodzi wykształcony zupełnie młody rekinek. Bark przeobrażeń i stadiów larwalnych.

układ rozrodczy ryb kostnoszkieletowych na przykładzie okonia
Gruczoły płciowe okonia są długimi rurkowatymi ciałami. Plemniki wydostają się z jąder swoistymi przewodami nie odpowiadającymi nasieniowodom rekinka. Jajniki dochodzą bezpośrednio do otworu płciowego, umieszczonego miedzy otworem moczowym a odbytem. Zapłodnienie następuję, jak u większości ryb, na zewnątrz ciała, w wodzie, gdzie w okresie tzw. tarła samice składają ikrę oblewana przez samce sperma, czyli tzw. mleczkiem. Jajo okonia zawiera wielki zapas żółtka skoncentrowany przy dolnym biegunie komórki jajowej, natomiast plazma z jądrem leży przy jej biegunie górnym. Na tym to biegunie odbywa się proces podziału komórki jajowej, tak ze blastula ma kształt płaskiej czapeczki osadzonej na masie żółtka, a tworzący się zarodek obejmuje stopniowo żółtko swym ciałem. Naczynia krwionośne oplatające żółtko dostarczają mu substancji odżywczych. Nawet po wylęgnięciu z jaja młoda, larwalna rybka dźwiga jakiś czas pod sobą resztkę kulki żółtkowej, aż do jej całkowitego wchłonięcia.

Wiele ryb morskich odbywa tarło i składa ikrę wodach słodkich, odbywając w związku z tym dalekie wędrówki, jak np. wędrówki łososi z mórz do górnego biegu rzek i potoków, gdzie znajdują odpowiednie warunki do rozwoju narybku, po czym odbywa się spływ wycieńczonych i osłabionych ryb z powrotem do morza. Wśród ryb odbywających wędrówki związane z rozmnażaniem się na specjalna uwagę zasługuje węgorz, żyjący w wodach słodkich Europy i północnej Afryki. Dojrzale, kilkuletnie węgorze opuszczają miejsce swego zamieszkania i dążą ku morzu Śródziemnemu, Północnemu i Bałtyckiemu, skąd dochodzą do Oceanu Atlantyckiego. Jak wynika z badań, zbierają się one w zachodniej części Oceanu na terenie tzw. Morza Sargassowego, gdzie na głębokości ok. 1000m składają ikrę i giną. Z jaj wylęgają się młode organizmy płaskie i przejrzyste, uważane niegdyś za odmienny rodzaj, które zaczynają bierna wędrówkę odwrotna z Prądem Zatokowym, rosnąc i przeobrażając się po drodze. Do brzegów Europy dochodzą jako 75 milimetrowe, płaskie jeszcze larwy, do Bałtyku wpływają już jako obłe młode węgorze. Stad już czynnie, o własnych siłach dostają się do rzek. Wędrówka ta trwa ok. 3 lat.

Zarodki płazów, jak i ryb, rozwijające się w jajach, otoczone są błonami jajowymi, po których opuszczeniu larwy żyją swobodnie w wodzie i oddychają skrzelami,
żywiąc się przez pewien czas żółtkiem jaja.

rozmnażanie się płazów bezogonowych na przykładzie żaby wodnej (Rana esculenta)
Narządy rozrodcze samców składają się z dwóch okrągłych jąder przylegających do nerek i zaopatrzonych w ciała tłuszczowe, na jesieni silnie powiększone. Liczne kanaliki nasienne przechodzą przez przednia cześć nerki i wpadają do moczowodów, służących wiec jednocześnie jako nasieniowody. Plemniki powstałe w jądrach przechodzą przez kilka przewodów wprowadzających, dostają się do moczowodu i gromadzą się przy jego ujściu do kloaki w pęcherzykach nasiennych. Narządu kopulacyjnego nie ma.
Parzyste jajniki samicy maja budowę ziarnista i na wiosnę są bardzo duże, wypełnione jajami. Dojrzale jaja wypadają z nich do jamy ciała, a stąd dostają się do pary jajowodów przez ich otwory przednie, następnie zaś zostają wprowadzone do kloaki. Zaplemnienie i zapłodnienie u żab jest zewnętrzne. Samiec i samica wyrzucają swe elementy rozrodcze do wody, gdzie zachodzi zapłodnienie. Jaja, które samica składa w liczbie do 10 000, tworzą tzw. skrzek, wyglądający jak skupienie zlepionych galaretowatych kulek. Każde jajo otoczone jest galaretowata masa, która chroni je przed wrogami i pozwala unosić się swobodnie w wodzie. Jajo zaopatrzone jest w znaczna ilość żółtka, bruzdkowanie jest wiec nierównomierne, rozwój doprowadza do powstania kijanki. Po 8-9 dniach od chwili zapłodnienia jaja kijanka przerywa osłonkę jajowa i wychodzi na zewnątrz. Młoda kijanka ma długi ogon i dwie do trzech par pierzastych zewnętrznych skrzeli. Nie ma kończyn. Posiada cechy prymitywne w wewnętrznej budowie, które upodobniają ja do ryby: prosty układ krwionośny (jeden obieg krwi, serce składające się z jednego przedsionka i jednej komory), pierwotna budowa nerek (pranercze) oraz linie boczne. Przewód pokarmowy kijanki jest dłuższy niż u żaby, co jest w związku z jej roślinnym odżywianiem się.

U gadów i ssaków stosunki przedstawiają się inaczej. Zarodek rozwija się u nich w zasadzie poza organizmem matki, jednak nie w środowisku wodnym lecz na ladzie. Rozwój zarodka umożliwiają tu specjalne błony płodowe: owodnia, omoczenia i kosmówka, które zabezpieczają zarodek od wstrząsów, uderzeń i od wyschnięcia, zastępują mu środowisko wodne i zapewniają mu niezbędny kontakt ze środowiskiem zewnętrznym dla wymiany gazowej. I tu również pozostawiony sam sobie zarodek zaopatrzony jest w znaczna ilosc żółtka jako substancji odżywczej, umożliwiającej jego wzrost i rozwój. Nawet u nielicznych gadów żyworodnych zarodki otoczone są błonami płodowymi i otoczkami jakowymi i nie maja bliższego kontaktu z ciałem matki.


Rozmnażanie się podgromady gadów na przykładzie jaszczurki zwinki (Lacerta agilis)
Samce jaszczurki nieznacznie różnią się od samic wielkością i ubarwieniem. Narządy rozrodcze samca składają się z pary owalnych jąder, z najądrzy, będących pozostałością pranercza, składających się z licznych kanalików nasiennych oraz pary nasieniowodów otwierających się oddzielnie do moczowodów. Zapłodnienie u jaszczurek jest wewnętrzne. Jako narządy kopulacyjne służą samcowi dwie wypukliny steku, które w chwili kopulacji zostają uwypuklone na zewnątrz i wprowadzone do kloaki samicy. Jaja kształtują się w parzystych jajnikach samicy i zostają zapłodnione w jajowodach. Są to szerokie rurki otwierające się jednym końcem do jamy ciała samicy w pobliżu jajników, zaś drugim do kloaki. Duże komórki jajowe zawierające wiele żółtka, zostają otoczone w jajowodach miękka błona przypominająca pergamin. Większość jaszczurek składa jaja, z których po pewnym czasie wylęgają się młode podobne do rodziców (rozwój prosty). Młode jaszczurki żyworodne wylęgają się w drogach rozrodczych samicy. W obu jednak przypadkach zarodki rozwijają się w błonach płodowych, żywią się materiałami odżywczymi nagromadzonymi w jaju i nie są związane w swym rozwoju z organizmem samicy. Rozwój zarodka przebiega inaczej niż u płazów. Komórka jajowa dzieli się, podobnie jak jajo płazów, na coraz liczniejsze blastomery, lecz zarodek, który znacznie dłużej przebywa w jaju odgraniczonym od otoczenia błona jajowa zostaje stopniowo otoczony przez wyrastający dookoła niego fałd błoniasty, składający się z dwu blaszek. Zewnętrzna blaszka nazywa się błona surowicza, wewnętrzna - owodnia. Zarodek znajduje się wiec w komorze owodni i zawieszony jest w cieczy wypełniająca ta komorę. Jednocześnie wskutek uwypuklenia się jelita tylnego u rozwijającego się zarodka tworzy się duży pęcherz, tzw. omocznia (zarodkowy pęcherz moczowy), w którym gromadzą się wydaliny zarodka. Zewnętrzna ścianka omoczni jest bogato unaczyniona, zrasta się ona z błoną surowicza i w ten sposób krew zarodka jest natleniona tlenem z powietrza, które przechodzi przez pory osłony jaja.
Zachodzi tu poważna różnica pomiędzy rozwojem zarodkowym ryb i płazów, a jaszczurki. Jest to przystosowanie umożliwiające odłączenie się organizmu od wody i prowadzenie całego życia na ladzie. Zarodek dłużej przebywa w jaju a jego czynności życiowe regulowane są za pomocą błon płodowych.

żółw błotny (Emys orbicularis)
samce maja nieparzysty narząd kopulacyjny. Samice składają jaja o twardych skorupkach do specjalnie wykopanych dołków. Młode żółwie są podobne do dorosłych.

krokodyle (crocodilla)
Samiec ma nieparzysty narząd kopulacyjny (prącie). Samica składa jaja otoczone twardymi skorupkami wapiennymi do specjalnie wygrzebanego dołka i chroni je do chwili wylęgu młodych. Samice krokodyli właściwych składają jaja w porze suchej. Wykopują głębokie na 50-60 cm doły i w nich umieszczają od 25 do 95 jaj. Zasypują doły piaskiem i przykrywają szczątkami roślin. Samice przez trwający od ok. 60 dni do 3 miesięcy okres wylęgu pozostają w pobliżu gniazda nie przyjmują pokarmu. U aligatorów i kajmanów gdy nadchodzi okres godowy samce wydają głośne porykiwania. Zapłodniona samica potrzebuje 2-3 dni na przygotowania gniazda. Zajmuje ona obszar ok. 3 metrów kwadratowych. Buduje z mułu i gliny gniazdo wysokie na ok. 60-90 cm z zagłębieniem pośrodku. Składa tam 20-70 jaj i przykrywa je roślinami. po 9 - 10 tygodniach z jaj wykłuwają się małe aligatorki.

Pojawienie się u niektórych kręgowców, przede wszystkim ptaków i ssaków, stałocieplności uniezależniło je w znacznym stopniu od niekorzystnych zmian temperatury środowiska, podczas, gdy zwierzęta zmiennocieplne reagują na jej obniżenie zmniejszeniem swej aktywności życiowej. Ptaki i ssaki mogły w związku z tym opanować tereny o rożnych właściwościach klimatycznych sięgając ku szczytom gór lub ku biegunom znacznie dalej niż inne kręgowce. Konieczność zapewnienia określonej stałej temperatury rozwijającym się zarodkom wytworzyła przystosowanie w postaci wysiadywania jaj u ptaków i ciąży u ssaków.

rozmnażanie ptaków na przykładzie gołębia domowego (Columba livia)
Jak wszystkie ptaki gołąb jest jajorodny. Narządy rozrodcze samca składają się z pary jajowodów i pary nasieniowodów, przez które nasienie spływa do pęcherzyka nasiennego , położonego przy ujściu do steku. Narządów kopulacyjnych gołąb nie ma. Prącie (penis) występuje tylko u nielicznych gatunków ptaków, jak np. u strusi, łabędzi, gęsi i kaczek. Zaplemnienie jest wewnętrzne. Narządy rozrodcze samicy zbudowane są asymetrycznie. Lewa część parzystych narządów rozrodczych jest rozwinięta, prawa zaś zazwyczaj nieczynna i szczątkowa. Groniasty, czynny lewy jajnik znajduje się w pobliżu lewej nerki. Jajo wypada z jajnika do jamy ciała. Składa się ono z żółtka odżywczego i jaśniejszego krążka plazmy, zawierającego jądro. Komórka jajowa jest otoczona przez osłonkę żółtka. Gdy z jamy ciała jajo wejdzie do jajowodu, zostaje tu zapłodnione i otacza się białkiem; w dalszej części jajowodu, tzw. macicy, pokrywa się twardniejąca porowata skorupa wapienna. Stad jajo przechodzi do steku i na zewnątrz. Krążek plazmatyczny po zapłodnieniu bruzdkuje i przemienia się w tarczkę zarodkową. Jest to bruzdkowanie cząstkowe tarczowe. W czasie znoszenia jajo dzięki odpowiedniemu skurczeniu steku nie styka się z kałem. Zniesione jajo okryte jest skorupą zbudowaną głownie z węglanu wapnia, a także z fosforanu wapnia. Pod skorupą znajdują się dwie osłony podskorupowe.
Jedna osłaniająca skorupę, druga otaczająca płynne białko. Pomiędzy tymi osłonami w zaokrąglonej części jaja znajduje się komora powietrzna. Kula żółtkowa zawieszona jest w białku na skręconych spiralnie sznurach białkowych (chalazach) w ten sposób, ze tarczka zarodkowa obraca się zawsze ku górze. Do rozwoju zarodka potrzebna jest określona temperatura, ptaki wysiadują wiec jaja ogrzewając je ciepłem własnego ciała. W okresie wysiadywania samice tracą część upierzenia po spodniej stronie ciała, tak, ze jaja odpowiednio obracane stykaj się bezpośrednio że skóra ptaka, którego temperatura w tym okresie podnosi się jeszcze. W jednym lęgu gołąb wysiaduje 2 jaja. Czynność wykonują na zmianę samiec i samica. W tarczce odbywa się intensywny podział blastomery, powstaje stadium blastuli i gastruli. Entoderma rozwija się przez delaminacje., poczynając od tylnego brzegu tarczki zarodkowej. Mezoderma wyrasta z tzw. smugi pierwotnej i węzła Hansena, odpowiadającym pragębie. Celoma powstaje się przez rozszczepienie się skrzydełek mezodermy (schizocoel). W przedniej części zarodka z dwu stron struny grzbietowej tworzą się mezodermalne somity przyosiowe, stanowiące związek metamerycznego układu mięsni i kręgów. Powoli kształtuje się zarodek otoczony przez błony płodowe: kosmówkę, owodnię i omocznię. Zarodek żywi się zapasami nagromadzonymi w jaju w postaci żółtka i białka. Na spodniej stronie zarodka zwiesza się pęcherzyk żółtkowy. Zostaje on w końcu opleciony przez naczynia krwionośne łączące się przez otwór pępkowy z ciałem zarodka. Po 17 dniach ukształtowane pisklę rozbija znacznie już odwapniona skorupkę posługując się tzw. zębem zarodkowym (zgrubieniem znajdującym się na dziobie).
Gołębie należą do gniazdownikow: pisklęta są prawie nagie, niedołężne z zamkniętymi oczami, nie mogą samodzielnie zdobywać pożywienia.

Ssaki są grupą kręgowców, która w przebiegu ewolucji uzyskała niezwykle ważną cechę tj. żyworodność. Rozwijanie się zarodka wewnątrz organizmu matki i w ścisłym z nią powiązaniu nazywamy ciążą.

Rozmnażanie ssaków na przykładzie królika domowego (Oryctolagus cuniculus)
Układ rozrodczy samca obejmuje parzyste jądra, które znajdują się u królika w jamie ciała, w okresie rui zstępują jednak do specjalnej torebki skórnej – moszny (scrotum). Do każdego jądra przylega najądrze, będące szczątkiem pranercza. Nasieniowody uchodzą do kanału moczopłciowego. Narząd kopulacyjny (penis) sztywnieje dzięki napływowi krwi do mieszczących się w nim ciał jamistych. Przez prącie przebiega cewka moczowa wprowadzająca plemniki. W czasie kopulacji plemniki zostają wprowadzone przez otwór płciowy do pochwy samicy, skąd przedostają się do macicy, w której znajdują się komórki jajowe (zapłodnienie wewnętrzne). U nasady prącia znajduje się parzysty gruczoł krokowy (prostata), wydzielający ciecz, która rozcieńcza nasienie. Dzięki ścisłemu zespoleniu narządów płciowych i wydalniczych samca noszą one nazwę narządów moczopłciowych.
Narządy płciowe samicy składają się z pary owalnych jajników położonych w jamie brzusznej. Wytworzone w jajnikach jaja królika, podobnie jak jaja wszystkich ssaków są bardzo drobne (ok. 120 mikronow), pozbawione prawie substancji zapasowych. Dojrzale jajo wpada do jamy ciała, skąd przez jeden z jajowodów, wysłanych wewnątrz nabłonkiem migawkowym, wędruje do macicy. Zapłodnienie jaja przez plemnik zachodzi nieraz w jajowodzie. Do macicy dociera wówczas jajo już w stanie blastuli. Macica królika jest dwudzielna. Każda macica stanowi rozszerzenie jajowodu. Prawa i lewa macica uchodzą samodzielnie do nieparzystej pochwy. Pochwa przechodzi w przedsionek moczopłciowy, do którego otwiera się z brzusznej strony pęcherz moczowy. U królika wiec ujście żeńskich narządów rozrodczych nie jest całkowicie oddzielone od ujścia cewki moczowej. Na brzusznym brzegu otworu moczopłciowego znajduje się wyrostek, tzw. łechtaczka, odpowiadający prąciu samca. W macicy zachodzi dalszy rozwój zarodka. Okres ciąży trwa ok. 30 dni. W jednym miocie królik rodzi do 12 młodych. Są one ślepe, nagie, niedołężne i dłuższy czas żywią się mlekiem matki. Króliki mnożą się kilka razy do roku.



Agnieszka Kowalewska
Bibliografia:

Krzanowska Halina, Jura Czesław „Leksykon Biologiczny”, Wiedza Powszechna, 1992
„Życie Świata”
Praca zbiorowa „Zoologia”, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1976
Piotr Golinowski „Biologia od A do Z Repetytorium”, wydawnictwo Kram, 1998