Epoki w dziejach ziemi pod wzgledem biologicznym

NA POCZATKU

Filozofowie i myśliciele objaśnili powstanie życia od tysiącleci. Niektórzy uważali, że życie jest wieczne i nie miało początku. Arystoteles, który ukształtował sposób myślenia na 2 tysiąclecia, uważał, że niektóre formy życia, a być może wszystkie, powstały spontanicznie. Ta idea, którą wielu podzielało, opierała się na dostępnych obserwacjach: rośliny wyrastają nagle z urodzajnej ziemi po deszczach, a larwy pojawiają się w rozkładającym się mięsie. W latach dwudziestych naszego wieku rosyjski biochemik Aleksander Oparin zaproponował i rozwinął ideę, że życie powstało w ciepłym, wodnym środowisku na powierzchni wczesnej Ziemi, w atmosferze złożonej głównie z metanu (CH4)- naturalnego gazu służącego dziś do ogrzewania naszych domów i gotowania posiłków. Oparin uważał, że wczesne morza były bogate w proste cząsteczki organiczne, reagujące ze sobą i tworzące bardziej złożone cząsteczki, a co w końcu doprowadziło do powstania białek i życia. Blisko 30 lat po opublikowaniu przez Oparina jego teorii, Stanley Miller, doktorant z Uniwersytetu Chicagowskiego, wykazał, że aminokwasy, składniki białek koniecznych dla życia, mogły powstać w warunkach które jak wówczas uważano, dominowały na wczesnej Ziemi. Eksperyment Millera był bardzo elegancki. Dokonywał on wyładowań elektrycznych w mieszaninie metanu, wodoru, amoniaku i pary wodnej, a po zanalizowaniu rezultatów stwierdził, że otrzymał aminokwasy. Wyładowania elektryczne były odpowiednikiem błyskawic, a mieszanina gazów miała przypominać wczesną atmosferę, tak jak ją sobie wówczas wyobrażano. Uważa się że synteza aminokwasów jest jednym z najważniejszych kroków ewolucji życia.


JAK POWSTAŁO ŻYCIE?
Skorupa ziemska powstała około 4,6 miliarda lat temu, w tym samym czasie powstały też oceany. Działo się to w erze prekambryjskiej, w której wyróżnia się dwa okresy, acheozoik i proterozoik, oba trwające po 2 miliardy lat.
Życie powstało przypuszczalnie około 3,6 miliarda lat temu. Musiały najpierw zaistnieć dogodne warunki do jego powstania, przede wszystkim temperatura powierzchni Ziemi musiała opaść na tyle, żeby białko, uważane za "cząsteczki życia", nie ścinało się. Wielu badaczy zajmujących się biogenezą, czyli powstaniem życia na Ziemi, uważa, że białko pojawiło się w płytkich morzach jako wynik procesów fizycznych i chemicznych. Złożone związki węgla powstały prawdopodobnie dzięki szczególnej właściwości atomów węgla, które dzięki swej budowie mogą łatwo łączyć się ze sobą, a także z innymi pierwiastkami. W ten sposób powstały wszystkie podstawowe związki organiczne.
Uważa się, że proste połączenia chemiczne powstawały dosyć szybko, a złożone bardzo wolno. Pierwsze organizmy żywe powstały najprawdopodobniej w starszym archaiku i nie były zróżnicowane na rośliny i zwierzęta. Oba te królestwa wyodrębniły się prawdopodobnie pod koniec archaiku.
Świat istot żywych powstał w praoceanach. Szczątki pierwszych organizmów osadzały się w różnych miejscach, a ślady ich istnienia pozostały w skałach. Jako pierwsze pojawiły się prawdopodobnie, heterotrofy, które po "skonsumowaniu" dostępnego pokarmu mogły albo wymrzeć, albo przestawić się na "korzystanie" ze związków mineralnych, CO2 i wody. Zaczęły więc wykorzystywać energię Słońca, dzięki której mogły rozszczepiać wodę na tlen i wodór. Wodór był dla nich konieczny, aby redukować dwutlenek węgla w celu produkcji wszystkich podstawowych związków organicznych.
Pierwsze rośliny i zwierzęta były organizmami jednokomórkowymi mikroskopijnej wielkości. Organizmy te łączyły się później w kolonie. Następnym etapem w ewolucji było tworzenie się organizmów wielokomórkowych. W górnym proterozoiku żyły już w oceanach organizmy takie jak jamochłony, mięczaki, pierścienice i glony.
Dalszy rozwój istot żywych można prześledzić dzięki ich szczątkom, czyli skamieniałościom. Powstawały one w skałach osadowych w drodze skomplikowanych procesów chemicznych. Najstarsze ślady życia pochodzą z osadów prekambryjskich z Południowej Afryki. Znaleziono tam organizmy podobne do bakterii, ich wiek określono na 3,5 miliarda lat. Ślady żywych organizmów znaleziono też w południowej Rodezji, w stanie Michigan. W osadach prekambryjskich nie znaleziono szczątków zwierząt o twardych okrywach ciała.
Dobrze zachowane odciski spotykane są dosyć rzadko. W Kanadzie znaleziono jednak osobliwe twory, tzw. Atikokania, które uważanie są za krewniaków gąbek. W 1947 r. geolog australijski C. Sprigg odkrył odciski dziwnych zwierząt na wzgórzach Ridiacara na północ od Adelajdy. Odciski zostały przebadane przez paleontologa australijskiego M. F. Glaessnera, który doszedł do wniosku, że były organizmami zwierzęcymi, prawdopodobnie jamochłonami lub pierścienicami. Wiek szczątków z Południowej Afryki i Australii był podobny, paleontolog Pflug zaliczył je do tkankowców. Za pomocą metod radiometrycznych ich wiek ustalono na 700 milionów lat, co oznacza, że pochodziły one z najmłodszego proterozoiku.
W okresie prekambryjskim flora była bogatsza niż fauna. Najstarsze formy organiczne, nazwane stromatolitami, powstały na skutek działalności sinic. Stromatolity to osady wapienne pochodzące z wody morskiej i ułożone warstwami na pokładach sinic i bakterii. Organizmy prekambryjskie bardzo szybko różnicowały się jednak na rośliny i zwierzęta. Z czasem słonowodne organizmy zaczęły przenosić się do wód słodkich, aby stamtąd wyjść na ląd.


CZY WIESZ ZE...
Pochodzeniem istot żywych na Ziemi interesowano się od zamierzchłych czasów. W wiekach starożytnych wierzono, że wszystkie organizmy żywe na czele z człowiekiem zostały stworzone przez boga lub bogów. Wielki mędrzec grecki Arystoteles przypuszczał, że organizmy niższe mogły powstać albo z jaj w wyniku procesu rozmnażania, albo w drodze samorództwa. Próbę obalenia teorii samorództwa podjął Włoch Redi, który stwierdził na przykładzie much, że w mięsie nie pojawią się ich larwy, jeśli uniemożliwi im się składanie jaj. Ksiądz Spallanzani (1729-1799) jako pierwszy wykazał, że mikroorganizmy rozmnażają się dzięki zarodnikom przenoszonym przez powietrze. Teorię samorództwa obalił w końcu Ludwik Pasteur, francuski biochemik i fizyk, żyjący w latach 1822-95.



NAJSTARSZE SKAMIENIAŁOŚCI

Najstarsze skamieniałości liczą 3,5 miliarda lat. Znaleziono je w skałach osadowych północno-zachodniej Australii; są to mikroskopijne jednokomórkowe organizmy przypominające bakterie, bardzo podobne do żyjącej dziś grupy cyjanobakterii. Te nitkowate skamieniałości utworzone są z wielu połączonych razem komórek. Choć są bardzo proste, wykazują znaczne zróżnicowanie morfologiczne, co sugeruje, że organizmy takie mogły powstać na Ziemi na długo przedtem, zanim odłożone zostały osady, w których występują.
Bakterie były panami archaiku. Od momentu ich pojawienia się aż do końca archaiku, czyli miliard lat później, nie znaleziono innych rodzajów skamieniałości. Jak dobrze wiemy, bakterie są ciągle z nami, zajmując dzisiaj na Ziemi każdą możliwą niszę. Towarzyszą nam w chorobie i zdrowiu, powodują infekcje, ale i fermentacje wina. Trudno wyobrazić sobie świat bez bakterii.
Bakterie są jednokomórkowymi organizmami, lecz ich komórki nie zawierają jądra ani niektórych innych struktur wewnętrznych, charakterystycznych dla późniejszych, bardziej zaawansowanych form życia. We współczesnym świecie niektóre bakterie wykorzystują energię słoneczną do fotosyntezy, w efekcie której produkują tlen. Inne, w celu wzrostu i reprodukcji, używają zupełnie odmiennych reakcji chemicznych. Ważnym problemem jest ustalenie czasu powstania organizmów fotosyntezujących. Ma to bezpośredni związek z ewolucja atmosfery od wczesnego etapu, gdy była ona zdominowana przez dwutlenek węgla, aż do jakiejś formy zbliżonej do dzisiejszej, bogatej w tlen, dzięki któremu oddychamy. Znacznie większe szczątki żywych organizmów, łatwe do zaobserwowania gołym okiem pojawiły się w skałach, które są prawie o 100 milionów młodsze od tych, które zawierają pierwsze mikroskopijne skamieniałości. Są to prawdziwe bulwiaste struktury, przypominające nieco bardzo duże, warstwowanie głowy kapusty; osiągające nawet kilka metrów wysokości. Jednak ich wygląd jest mylący. Owe obiekty, zwane stromatoliatami, nie są wcale pojedynczymi organizmami, lecz w zasadzie koloniami. Zbudowane zostały przez cyjanobakterie zbliżonych do najwcześniejszych znanych skamieniałości.
Kopalne stromatolity stają się coraz liczniejsze w młodszych skałach i w końcu archaiku, a w następującym po nim proterozoiku są całkiem czyste i dość okazałe. Ich przedziwny kształt jest rezultatem tego, ze tworzą je lezące jedna na druga „maty” bakteryjne, które pomiędzy swoimi lepkimi, długimi nitkami wychwytują piasek i niektóre inne cząstki osadu. Chociaż stromatolity są jedynymi z najwcześniejszych skamieniałości, to również dzisiaj występują jako kolonie żywych organizmów, niw tak już szeroko rozprzestrzenione jak proterozoiku. Ponieważ dziś znajdujemy je w płytkich wodach środowisk tropikalnych, można sądzić, że te, które są znajdowane jako skamieniałości w skałach archaiku, powstały w przybrzeżnych regionach archaicznych kontynentów.


FORMY ZYCIA W PREKAMBRZE
Pierwotne mikroorganizmy prekambru nie pozostawiły w skałach prawie żadnych swoich szczątków, ani odcisków negatywowych. Organizmy te nie były w stanie wytwarzać szkieletów, co spowodowało brak śladów i naszą niewielką wiedzę na ich temat.
Liczniejsze i bardziej zróżnicowane skamieniałości pojawiły się dopiero w proterozoiku. Były to przede wszystkim pojedyncze komórki o bardziej lub mniej zróżnicowanej budowie, najprawdopodobniej prokariotyczne (czyli bez jąder). Jednak tego, czy miały one jądra, czy nie, nie jesteśmy w stanie dowieść, ponieważ akurat ten element komórki nie zachowuje się w stanie kopalnym. W warstwach skalnych sprzed 900 milionów lat naukowcy znaleźli bardzo zróżnicowane organizmy, wśród nich prawdopodobnie krasnorosty i grzyby. Po raz pierwszy pojawiają się organizmy z jądrami komórkowymi (eukariota), ich przykładem są zielenice. Jednak naukowcy nie są pewni, czy pochodzą one z tego okresu (mogą być starsze). Organizmy te dały początek wszystkim wielokomórkowym roślinom i zwierzętom oraz nam, ludziom.
W górnym prekambrze mieszkańcami ziemi są zwierzęta wielokomórkowe o bardziej złożonej strukturze, jednak o ich rozwoju wiemy niedużo. Są to przede wszystkim przedstawiciele jamochłonów, meduzy edicaria i mawronites, organizmy przypominające koralowce ośmiopromienne i skamieniałości jeżowców i rozgwiazd, przypuszczalnie spokrewnione z szkarłupniami i pierścienice, np. annelida. W tym czasie niektóre drobne organizmy posiadają twarde części organiczne, które później przekształcą się w szkielet.
Pod koniec prekambru zaznaczyły się zasadnicze kierunki rozwoju, o czym świadczy istnienie na początku kambru (era paleozoiczna) rozwiniętych niemal wszystkich istotnych grup bezkręgowców. Stanowiły one pień genealogiczny wszystkich późniejszych grup zwierzęcych.

PROTEOZOICZNY SWIAT BIOLOGICZNY
Zadziwiająco mało zmian zaszło prze większość proterozoiku w biosferze, wśród istot żywych, podczas gdy całe ko9ntynenty powstawały, zderzały się i rozdzielały. Życie biologiczne rozwijało się głównie w oceanach i przede wszystkim pod koniec proterozoiku. Nawet na początku okresu kambryjskiego kontynenty nie były rajem dla życia. Choć mogły występować na nich glony i być może nawet niektóre prymitywne organizmy wielokomórkowe, w porównaniu z dniem dzisiejszym powierzchnia lądów była naga.
W poprzednim rozdziale dowiedzieliśmy się, że istnieją rzadkie archaiczne skamieniałości, będące organizmami jednokomórkowymi. Wydaje się że są to bakterie i cyjanobakterie (znane również jako sinice) , a więc komórki nie zawierające struktur wewnętrznych, charakteryzujących bardziej zaawansowane formy życia. Zostały one nazwane Prokaryota. Stromatolity budowane przez Prokaryota, jak to zauważyliśmy, są chyba najbardziej charakterystycznymi skamieniałościami proterozoiku. Prokaryota były prawdopodobnie jedynymi mieszkańcami proterozoicznych mórz aż do mniej więcej połowy tej ery. Wówczas zdarzyło się coś ważnego. Następny krok w kierunku złożoności, jakim jest rozwój komórek eukariotycznych, mających różne struktury wewnętrzne, nastąpił, jak to się obecnie uważa, gdy jedna komórka priokariotyczna pochłonęła inną, zamierzając ją zjeść. Pochłonięta komórka żyła jednak dalej w szczególnej symbiozie, podlegając jedynie modyfikacji. Dobrym tego przykładem jest chloroplast, czyli struktura występująca w pojedynczych komórkach eukariotycznychi u wyższych roślin; zachodzi w niej fotosynteza. Chloroplasty przypominają najbardziej nieco zmodyfikowane cyjanobakterie, czyli komórki sinic. Komórki mające wewnętrzne struktury, prawie na pewno Eukaryota, pojawiają się w zapisie kopalnym po raz pierwszy około 1,4 miliarda lat temu. Co zadziwiające, nawet gdy powstały komórki eukariotyczne, nie spowodowało to gwałtownego rozwoju zwierząt wielokomórkowych. Zabrało to wiele setek milionów lat
-znacznie więcej czasu niż minęło od pojawienia na ziemi pierwszych dinozaurów do chwili obecnej. Nieliczne skamieniałości przypominające wielokomórkowe glony, występują w skałach liczących 1,3 miliarda lat; nie znaleziono natomiast śladów zwierząt wielokomórkowych w skałach niż miliard lat. Nawet wtedy dalszy rozwój zwierząt wielokomórkowych był dość powolny , aż do chwili poprzedzającej „eksplozję kambryjską” opisaną w dalszym rozdziale. Dlaczego powstanie złożonych form życia na Ziemi pochłonęło tyle czasu? Darwin , chociaż nie zdawał sobie sprawy z ogromu czasu przed kambrem, nie potrafił znaleźć na to pytanie odpowiedzi. To ciągle pozostaje zagadką dla zajmujących się ewolucją życia. Niewątpliwe częściowe wytłumaczenie może tkwić w niedoskonałości przedkambryjskiego zapisu kopalnego. Przed kambrem organizmy nie wytworzyły twardych, zmineralizowanych części ciała – zębów, zewnętrznych pancerzy, szkieletu – odpornych na poczynania drapieżników i stosunkowo dobrze zachowujących się w skałach. Wszystkie przykłady prekambryjskiego życia to organizmy bezszkieletowe. Tak naprawdę aż do lat pięćdziesiątych naszego stulecia paleontolodzy, pomimo usilnych starań, nie znaleźli żadnych niekwestionowanych świadectw istnienia życia przed kambrem. Ciągle lukę w naszej wiedzy stanowią niektóre zasadnicze etapy w rozwoju wyższych stworzeń. Na pewno jednak wczesny rozwój życia był wyraźnie procesem bardzo powolnym w porównaniu z późniejszym tempem ewolucji. To jedna z wielu tajemnic, które czynią z badania ziemskiej historii tak fascynujące przedsięwzięcie.

W erze Proteozoicznej powstały takie zwierzęta jak:
- jamochłony
- pierścienice
- stawonogi
- formy zbliżone do koralowców





BEZKREGOWCE PRECHISTORYCZNE

Największą i najbardziej zróżnicowaną grupą na ziemi są dziś bezkręgowce (zwierzęta nie mające kręgosłupa). Były one także pierwszymi zwierzętami które ewoluowały – działo się to w morzach przed miliardem lat. 600 milionów. lat temu pojawiły się krążkopławy, inne bezkręgowce takie jak np. mięczaki powstały 50 milionów. lat później. Prymitywne bezkręgowce jako pierwsze skolonizowały ląd ponad 400 milionów lat temu – dając początek owadom i pająkom

















Osiągały długość od kilku do kilkudziesięciu cm (największy odkryty trylobit miał 75 cm długości), ciało ich pokryte było chitynowym pancerzem, spłaszczone grzbietobrzusznie, członowane, podzielone na część głowową, tułowiową i ogonową. Od strony grzbietowej ciało trylobita było podłużnie podzielone na dwa płaskie płaty boczne oraz wypukły płat środkowy (nazwa trylobity wywodzi się od tych trzech płatów). W części głowowej umieszczone były segmentowane czułki. Oczy złożone oraz po 4 pary dwugałęzistych odnóży po obydwóch stronach tarczy głowowej, część wewnętrzna odnóży pełniła funkcje kroczne, część zewnętrzna zawierała narządy oddechowe (skrzela).
Rozwój trylobitów przebiegał z trzema kolejnymi stadiami larwalnymi. Trylobity są przypuszczalnie formą wyjściową szczękoczułkowców i skorupiaków. Należą do najważniejszych skamieniałości przewodnich, ułatwiających m.in. ustalanie wieku skał osadowych






SKAMIENIALOSCI KAMBRYJSKIE

Najwcześniejsze organizmy mające zmineralizowane części ciała, a tym samym pozostawiające klasyczne skamieniałości, pojawiają się w kambrze. Najwcześniejsza ich grupa, zwana fauną tommocką (od piętra tommot na Syberii), stanowi początek eksplozji kambryjskiej i wydaje się pojawiać w zapisie skalnym w pełni rozwinięta, znacznie zróżnicowana i pozbawiona oczywistych przodków. Lecz nawet owe skamieniałości są nieco tajemnicze, ponieważ ich prawdziwa natura nie jest dobrze zrozumiana. Paleontolodzy nazywają je po prostu skamieniałościami drobnoskorupkowymi. Nie jest jasne, które z tych obiektów charakteryzujących się różnorodnością kształtów-są to maleńkie stożki, okrągłe i spłaszczone czapeczki, małe zwinięte muszelki i wiele innych – są małymi częściami większych organizmów, które zaś głównymi częściami małych zwierząt. Pojawiają się dość nagle z początkiem kambru , szybko osiągają szczyt liczebności i zróżnicowania , aby potem równie szybko tracić na znaczeniu , zastępowane przez inne zwierzęta. Rozprzestrzeniały się one jednak i występują w skałach najwcześniejszego kambru na całe kuli ziemskiej. Nawet geolodzy odczuwają od czasu do czasu potrzebę sprecyzowania takich słów , jak „szybko” , które padały w poprzednim akapicie .

Rysujemy wykres pokazujący liczbę różnych form skamieniałościami drobnoskorupkowymi w czasie i rzeczywiście widać na nim cos , co wydaje się nagłym pojawieniem i ekspansją , a następnie równie szybkim spadkiem w początkach okresu kambryjskiego. Powstawanie i zniknięcie form to wąski ostro zakończony pik na wykresie . Lecz ten mały punkcik obejmuje co najmniej 10 milionów lat . „Szybki” rozrost i rozprzestrzenianie się tych organizmów na całym globie nastąpiły przypuszczalnie w ciągu milionów lat Milion lat to długi okres ; kilka milionów lat temu na półkuli północnej rozpoczynała się ostatnia epoka lodowa ( ciągle trwająca , o czym opowiem później ) . a nasz gatunek Homo sapiens , jeszcze nie istniał . Dziesięć tysięcy lat temu , co stanowi tylko 1/100 miliona , ogromne , uzbrojone w ciosy mamuty wędrowały po Ameryce Północnej. Trzeba ciągłego wysiłku , aby utrzymać odpowiednią perspektywę w wypadku czasu geologicznego. Tak więc rozprzestrzenianie się na całym globie zwierząt , które pozostawiły nam skamieniałościami drobnoskorupkowymi, nie jest już tak godne uwagi, jak mogłoby się wydawać, gdy zdamy sobie sprawę ze skali czasu , w jakiej to nastąpiło. Również nasza planeta w początkach kambru bardzo się różniła od dzisiejszej. Choć rekonstrukcja geografii świata w tak odległych czasach jest trudna, istnieje jednak dość wskazówek , jeśli chodzi o ogólne zarysy. Wiele z odrębnych dziś kontynentów – Afryka , Indie, Australia ,Ameryka Południowa stanowiły jedna masę lądową , co ułatwiało rozprzestrzenianie się małych morskich stworzeń w płytkach wodnych wzdłuż krawędzi kontynentów . Jednakże Ameryka Północna i to , co dziś jest Syberią , wyraźnie były rozdzielane. Skamieniałościami drobnoskorupkowymi to była pierwsza fala eksplozji kambryjskiej. Większości głównych grup zwierząt bezkręgowych pojawia się wkrótce po niej. Są to stworzenia , taki jak gąbki i charakterystyczne dla kambru skamieniałe zwierzęta , zwane trylobitami. Choć dziś wymarłe ,trylobity występowały bardzo licznie w morzach kambryjskich . W większości wypadków były one dość małe i nieskończona ilości ich odmian pełzała po dnie morskim , często pozostawiając ślady w miękkim mule .Również te ślady zachowały się jako skamieniałości . Trylobity miały twardy , zwapniały , zewnętrzny szkielet co bez wątpienia chroniło miękkie części ich ciała przed drapieżnikami ; są one dobrze zachowane w wielu kambryjskich skałach osadowych. Trylobity są tak pospolite, że małe okazy można nabyć niedrogo w sklepach specjalizujących się w sprzedaży minerałów, skał i innych obiektów przyrodniczych. Przez wiele lat małe trylobity z przyklejonymi magnesami służyły mi do przylepiania dowcipów , rysunków dzieci i notatek na drzwiach lodówki , co wydaje się skromnym końcem dla stworzeń z morza kambryjskiego. Dlaczego jednak w kambrze nagle zwierzęta wytworzył zmineralizowane szkielety i twarde pancerze? I czemu zrobiły to tak w różnorodny sposób? Nawet ci , którzy zajmują się badaniem ich kwestii , nie potrafią jednoznacznie opowiedzieć na to pytanie . Bez wątpienia zwierzęta o twardych pancerzach miały większą szansę przeżycia w zetknięciu z drapieżnikami . A szkielety oraz sztywne zewnętrzne pokrywy mogły również ułatwić przemieszczanie . Minerałami , z których kopalne organizmy budowały twarde części , są węglan wapnia i fosforan wapnia. Sugerowano wiec , że w pobliżu granicy proterozoiku i kambru nastąpiła zmiana składu chemicznego wody morskiej na powodujący łatwiejsze powstawanie tych minerałów . Trudno jednak sobie wyobraź okoliczności ,które prowadząc do takich zmian , nie zdarzyły się już wielokrotnie podczas poprzednich kilku miliardów lat historii Ziemi. Prawdopodobnie nie było jednej przyczyny eksplozji kambryjskiej : jej wystąpienie w owym momencie wynika z nałożenia się wielu czynników.



Lupki z burgess

Interesującym aspektem kambryjskiej historii, mającym ogromne znaczenie, jest to, że szybkie zróżnicowanie dotyczyło nie tylko zwierząt z twardymi częściami. Jeśli nawet skład wody oceanicznej dopomógł w rozwoju szkieletu i muszli, była to tylko jedna z przyczyn zdumiewającego zróżnicowania życia. Choć tradycyjny obraz ewolucji w kambrze oparty jest zmineralizowanych skamieniałościach, w ostatnich latach wiele uwagi poświęcono znacznie rzadszym skamieniałościom stworzeń pozbawionych szkieletu. Zachowały się one w kilku miejscach, gdzie warunki geologiczne zapobiegły ich szybkiemu zniszczeniu. Najsłynniejszym przypuszczalnie miejscem ich występowania są łupki z Burgess w Górach Skalistych na południu Kolumbii Brytyjskiej. Z jednego małego kamieniołomu pochodzą dziesiątki tysięcy skamieniałości reprezentujących oszałamiające bogactwo kształtów i form ciała, a ich badania dostarczyły paleontologom bezcennych informacji na temat przebiegu ewolucji biologicznej.
Fascynująca opowieść o odkryciu i badaniach skamieniałości z łupków z Burgess została wspaniale przedstawiona w książce S. J. Gould „Wonderful life”. Jak już wspomniano, Gould jest paleontologiem z Harvardu i z entuzjazmem pisze na temat wyraźnie bliski swemu sercu. Jeśli ktoś chciałby dowiedzieć się więcej na temat organizmów bezszkieletowych z Kambru i ich znaczenia dla ewolucji, powinien przeczytać tę książkę, większość z tego o czym niżej napiszę opiera się na zawartych w niej wiadomościach.
Geolodzy nadają nazwy formacjom skalnym stałych, lub prawie stałych, właściwościach fizycznych i wyglądzie, dających się prześledzić oraz łatwo nanieść na mapy na znacznym obszarze. Łupki z Burgess są w rzeczywistości tylko małą, nieformalnie nazwaną jednostką w takiej formacji (formacja Stephen) w Górach Skalistych w Kolumbii Brytyjskiej. Warstwa osadowa, w której dokonano oryginalnego odkry6cia skamieniałości z Burgess, ma zaledwie 2,5 m grubości, a uważa się, że ta mała jednostka skalna zawiera kopalne świadectwa większego zróżnicowania planów budowy ciała niż istniejące w dzisiejszych oceanach! Podobnie jak 2wszystkie łupki, składa się głównie ze sprasowanych i utwardzonych, drobnoziarnistych iłów i mułów. Została złożona w morzu przy zachodniej krawędzi kontynenty północnoamerykańskiego mniej więcej w połowie okresu kambryjskiego.
Ponieważ lupki z Burgess odsłaniają się głównie na pozbawionych drzew stokach górskich, można było zrekonstruować w szczegółach pierwotne warunki ich powstawania prze sporządzenie map rozprzestrzenienia i relacji z otaczającymi typami skał. Występujące w nich skamieniałe zwierzęta żyły w stosunkowo płytkich przybrzeżnych wodach na ławicach mułu od strony otwartego oceanu. Owe ławice graniczyły z wapiennymi rafami osiągającymi czasami 200m wysokości, budowanymi przez glony- kambryjskie odpowiedniki raf koralowych, które wówczas jeszcze nie istniały. Lecz takie ich usytuowanie stanowi problem w wypadku skamieniałości Burgess: gdyby owe pozbawione szkieletu stworzenia po prostu zdechły na ławicach mułu, zostałyby pożarte przez padlinożerców albo uległyby szybko rozkładowi. Co więcej, ich morfologia świadczy o tym, że wiele z owych organizmów musiało pełzać po dnie lub ryć w osadzie, lecz brakuje skamieniałości śladowych, powstały w wyniku takiej działalności, występujących w tych samych skałach.
Najbardziej zadowalającym rozwikłaniem tej zagadki wydaje się pomysł, że zwierzęta z Burgess (a także rośliny, ponieważ i one pojawiają się wśród skamieniałości) zostały porwane przez małe spływy (lawiny) mułowe i zmyte z dobrze przewietrzonych i oświetlonych ławic oraz bezceremonialnie zrzucone w głębsze wody, gdzie zostały żywcem pogrzebane i zachowały się w środowisku ubogim w tlen. Taki scenariusz tłumaczyłby również, dlaczego skamieniałości są rzadkie w reszcie formacji, której część stanowią łupki z Burgess, oraz czemu, kiedy już występują, pojawiają się zwykle w dużej ilości w pewnych warstwach osadowych. Zespoły skamieniałości bezszkieletowych organizmów kambryjskich, przypominających występujące w łupkach z Burgess, nie są liczne, lecz znaleziono je już w wielu innych miejscach na całej kuli Ziemskiej. Ich rzadkość nie wypływa przypuszczalnie z faktu, że owe zwierzęta były nieliczne, lecz raczej z tego, iż niewiele z nich się zachowało.
Zespoły skamieniałości bezszkieletowych organizmów kambryjskich , przypominających występujące w łupkach z Burgess , nie są liczne , lecz znaleziono je już w wielu innych miejscach na całej kuli ziemskiej. Ich rzadkość nie wypływa przypuszczalnie z faktu, że owe zwierzęta były nieliczne , lecz raczej z tego, iż niewiele z nich się zachowało.
Zanim w środkowym kambrze osadziły się łupki z Burgess ,niektóre organizmy wytworzyły już twarde części . Pojawiają się one jak skamieniałości, wraz ze swoimi bezszkieletowymi towarzyszami, a ponieważ stanowią typowy zespół znajdowany w licznych innych odsłonięciach , uznano zwierzęta bezszkieletowe z łupków z Burgess typowe dla tego okresu. Z dużym prawdopodobieństwem można powiedzieć , że zarówno zwierzęta bezszkieletowe , jak i mające twarde części uczestniczyły w eksplozji kambryjskiej.
Jak to opisał Gould w swojej książce , historia łupków z Burgess skupia się wokół dwóch ludzi : C.D. Walcotta, geologa i bardzo wpływowego w tamtych czasach amerykańskiego naukowca , który odkrył bezszkieletowe skamieniałości w 1909 roku, oraz H. Whittingtona, brytyjskiego paleontologa, który rozpoczął ponowne badania tego odsłonięcia w końcu lat sześćdziesiątych . Walcott był uznanym specjalistą od skamieniałości kambru. W czasie gdy dokonał odkrycia , był również szefem Smithsonian Institution w Waszyngtonie . Letnie prace terenowe w tak pięknych ,że aż zapierających dech Górach Skalistych , często z całą rodziną , stanowiły dlań wytchnienie od administracyjnych obowiązków. Walcott natrafił na skamieniałości z Burgess pod koniec sezonu terenowego w 1909 roku i natychmiast zdał sobie sprawę z ich znaczenia.
Jego notatki z terenu świadczą , że skoncentrował się na zbieraniu i opisywaniu tak wielu przykładów , jak to było możliwe w krótkim czasie ,który pozostał do końca sezonu. Przez następne cztery lata powracał do tego odsłonięcia regularnie , a później odwiedził je w 1917 roku. Łącznie zebrał i przywiózł do Smithsonian Institution około 80 tysięcy obrazów.
Wiele ze zwierząt opisanych i naszkicowanych przez Walcotta w jego notatnikach było unikatowych , nigdy przedtem nieznanych. Przedstawiły one niewiarygodne zróżnicowanie form . Walcott jednak był bardzo zapracowany kiedy wracał do Waszyngtonu po zakończeniu sezonu terenowego , czekały nań obowiązki administracyjne i nieliczne posiedzenia narodowych komitetów i komisji . W rezultacie , jak można było przypuszczać , ni miał zbyt dużo czasu na rozmyślania o wnioskach wynikających z kolekcji zebranej w łupkach z Burgess. Opublikował opis skamieniałości , lecz nie dokonał szczegółowego , analitycznego opracowania. Chociaż jak to wynika także z jego opisu, były to bardzo dziwne formy, umieścił je wszystkie w kontekście dobrze znanych młodszych skamieniałości i współczesnych grup zwierząt. Gould określił jego podejście terminem pantofelek, co wydaje się trafne: podobnie jak siostry przyrodnie Kopciuszka, choć bez złych intencji, Walcott próbował wytłoczyć do szklanego pantofelka rzeczy, które się w nim nie mieściły. Co godne uwagi, jego opracowania w zasadzie nie podważono przez ponad pół wieku, aż do czasu Whittingtona i jego współpracowników.
Łupki są skałą rozpadającą się w charakterystyczny sposób na płaskie, płatkowate kawałki. W miejscach takich jak Góry Skaliste strome stoki pokryte fragmentami łupków dostarczają geologom pod koniec dnia wspaniałej rozrywki: biorąc rozbieg, ześlizgują się w dół stoku setkami metrów po mini lawinie fragmentów łupków. Liczne płaskie powierzchnie sprzyjają również odnajdowaniu skamieniałości z łupków z Burgess, na których wyglądają one jak spłaszczone, dwuwymiarowe odbicia zwierząt. Tak właśnie widział je Walcott. To dopiero Whittington i jego utalentowani współpracownicy, biorący udział w projekcie Burgess, ujawnili trójwymiarowe aspekty tych stworzeń, a to pozwoliło im zrozumieć, ze nie można ich zaliczać do żyjących grup, jak to uczynił Walcott.
Whittington pracował nad materiałem z Burgess na Uniwersytecie w Cambridge w Wielkiej Brytanii. Wraz z dwoma magistrantami Conwayem, Morrisem i Derekiem Briggsem, którzy dzisiaj są uznani ekspertami, przewrócił do góry nogami powszechnie uznawaną wiedzę na temat ewolucji kambryjskiej. Ci trzej badacze wykazali, że zamiast uporządkowanego postępu, prowadzącego od prymitywnych do bardziej zaawansowanych form, w ciągle wzrastającą liczbą różnych wyspecjalizowanych grup, ewolucja kambryjska wydaje się chaotyczna, stanowi prawdziwą grę przypadku i obfituje w nieudane eksperymenty. Ogromna liczba skamieniałości przez nich opisanych i zbadanych jest pozbawiona znanych następców wśród późniejszych zwierząt.
Choć Whittington i jego koledzy zebrali liczne skamieniałości z łupków z Burgess, to kolekcja Wlcotta była znacznie większa i wiele odkryć poczynili, ponownie badając okazy ze Smithsonian Institution. Ich postępy wynikały również z zastosowanego podejścia. Używając takich mikronarzędzi jak wiertła dentystyczne, Whittington i jego współpracownicy pracowicie pocięli skamieniałe zwierzęta, niektóre tylko centymetrowej długości, prześledzili w twardej skale ich wyrostki warstwa po warstwie, aby określić liczbę stawów na odnóżu, a czasami wydobywali nawet z wnętrzności większych zwierząt dając się oznaczyć małe organizmy, będące resztkami kambryjskiego posiłku. Te bardzo szczegółowe badani9a pozwoliły grupie Whittingtona udokumentować unikalność wielu zwierząt z Burgess.
Nikt nie wątpi w zdumiewającą różnorodność stwierdzoną wśród skamieniałości z łupków z Burgess, podobnie jak w to, że powstała ona szybko w skali geologicznej. Istnieją jednak ciągle różnice zdań dotyczące znaczenia tych obserwacji. Jedni widzą w nadmiarze planów budowy ciała jedną z głównych tajemnic paleontologii, ponieważ wiele z owych zwierząt nie ma ani oczywistych przodków, ani następców w zapisie kopalnym. Inni są większymi optymistami i podejrzewają, że ten artefakt wynika z niekompletności zapisu. Poza tym istnieją przecież przerwy nawet w zapisie kopalnym zwierząt mających szkielety ich twarde części ciała; zachowanie się większości bezszkieletowych stworzeń łupków z Burgess jest wobec tych przerw osiągnięciem. Co więcej, w początkach ewolucji zwierząt wielokomórkowych można było oczekiwać wielkiej różnorodności i szybkiego różnicowania się organizmów w efekcie przystosowania się do wielu dostępnych nisz ekologicznych i sposobów życia. Należało się również spodziewać szybkich i częstych wymierań, wtedy, gdy pewne rozwiązania się nie sprawdziły, a grupy przeżywające mogły się wówczas rozprzestrzeniać, aby wypełnić powstałą próżnie. Być może ciągłość jest większa, niż się wydaje, co stałoby się widoczne, gdyby tylko istniał materiał pozwalający paleontologom śledzić szybko zmieniające się ścieżki ewolucji. Zauważa się obecnie ogromne zainteresowanie zespołami skamieniałości (podobnymi do skamieniałości łupków z Burgess), które odkryto w różnych częściach świata. Być może już niebawem nasza wiedza na temat eksplozji kambryjskiej będzie bardziej kompletna.
Zamykam ten rozdział fascynującym pytaniem postawionym przez S.J.Goulda: co by było, gdyby puścić taśmę ewolucji od początku? Niezależnie od różnic interpretacji kambryjskiego zapisu kopalnego, większość specjalistów zgodziłaby się zapewne, że rezultat – dzisiejszy świat zwierząt – byłby przypuszczalnie zupełnie inny. Proces szybkiego różnicowania się w kambrze (a także w kilku późniejszych momentach), połączony przypadkowymi, jak się wydaje, wymieraniami, pozostawił grupy niedobitków, które przeżyły raczej przez przypadek, a nie dlatego, że miały jakieś szczególne cechy. Oczywiście, czynniki takie, jak możliwość przystosowania się i tolerancja ma rozmaite warunki środowiskowe, pomagały, lecz gdyby rozpocząć wszystko od nowa, jest mało prawdopodobne, aby przeżyły te same grupy. Nieunikniony wydaje się więc wniosek, głęboko niepokojący niektórych, że jest duże prawdopodobieństwo, iż Homo sapiens nigdy by nie powstał.


ORDOWIK
Z ordowickich głazów narzutowych z obszaru Polski pochodzą niezwykłe mikroskamieniałości, opisane pod nazwą Archaeoprion quadricristatus Mierzejewski et Mierzejewska, 1975. Wiek ich ocenia się w przybliżeniu na 425 milionów lat.
Zostały one wytrawione, razem z licznymi skolekodontami, kwasem octowym z wapiennych narzutniaków, znalezionych na wybrzeżu Bałtyku w okolicy wsi Orzechowo. Badania prowadzone metodami mikroskopii świetlnej i elektronowej wykazały, że są to aparaty szczękowe wieloszczetów zupełnie nieznanego dotąd typu budowy. Typ ten nazwano typem ksenognatycznym. Elementy aparatu ksenognatycznego nie mają swoich odpowiedników w elementach pozostałych czterech typów aparatów szczękowych. Spowodowało to poważne trudności w ustaleniu powiązań rodowych rodzaju Archaeoprion z innymi wieloszczetami. Dla rodzaju Archaeoprion została utworzona nowa rodzina, Archaeoprionidae, stanowiąca nieznany dotąd kierunek rozwoju ewolucyjnego wieloszczetów wędrujących z rzędu Eunicida.
Z niepublikowanych informacji wynika, iż podobne skamieniałości zostały znalezione również w ordowickich skałach Estonii przez doktora Ralpha Mnnila, nieżyjącego już geologa i paleontologa.


CIEKAWOSTKI ORDOWICKIE

W ordowiku Nautolidea (łodzikowate) były reprezentowane przez Endoceras i Sactoceras, a te z kolei były przodkami amonitów i współcześnie żyjącego łodzika. Obecność wapiennej skorupy sprzyjała fosylizacji (skamienieniu) zwierząt posiadających miękkie ciało. Dwie grupy tych pierwotnych mięczaków wyginęły całkowicie, ale zostawiły nam swoje skamieliny. Chodzi tu o amonity i belemnity.


RYBY KOPALNE

RYBY KOPALNE. Pod terminem ryby rozumie się tu pierwotnie wodne kręgowce, zarówno wyposażone w szczęki szczękowce, jak i pierwotniejsze od nich bezszczękowce, które takiego aparatu nigdy nie miały. Bezszczękowce pojawiły się jako pierwsze w połowie ordowiku (ok. 470 milionów lat temu), a zachowały się w postaci szczątków szkieletu skórnego, zmineralizowanego fosforanem wapnia. Prymitywniejsze (bo pozbawione takiego pokrycia skórnego) bezszczękowce to zwierzęta konodontowe (miały one fosforanowo-wapienne aparaty gębowe zw. konodontami), pokrewne dzisiejszym śluzicokształtnym, znane od kambru. Pozostałe bezszczękowce kopalne, zw. ostrakodermami, z powodu silnego rozwoju szkieletu skórnego, stworzyły w ciągu syluru i dewonu (pomiędzy 435 a 355 milionów lat temu) 6 dużych i silnie zróżnicowanych linii ewolucyjnych, z których najlepiej poznane (Osteostraci, Heterostraci, Galeaspida i Pituriaspida) odznaczały się posiadaniem różnego typu pancerzy podnabłonkowych, zbudowanych z pierwotnej odmiany kości i zębiny. Inne ostrakodermy (Thelodonti i Anaspida, anaspidy) były pokryte zębami lub płytkami skórnymi. W sylurze powstały także wszystkie gromady ryb szczękowych (plakodermy akantody, chrzęstne ryby kostne ryby). Szczękowce wywodzi się od jednego, hipotetycznego gat. (monofiletyczność ), bezszczękowca spokrewnionego z Osteostraci. Najprymitywniejsze ze znanych szczękowców plakodermy obecnością pancerza kostnego zbliżają się do ostrakodermów, z którymi je dawniej mylono. Plakodermy mają jednak typową dla szczękowców, a różną od bezszczękowców, budowę organów słuchu, węchu i czaszki oraz prawdziwe płetwy. Wbrew wcześniejszym poglądom kręgowce powstały w środowisku mor. i dopiero w dewonie (ok. 410 milionów lat temu) zasiedliły wody śródlądowe. Wiązał się z tym wielki rozkwit tej grupy kręgowców w dewonie, który był okresem panowania ryb. Na koniec dewonu natomiast przypadło wielkie wymieranie, które objęło także ryby, a wśród nich wszystkie ostrakodermy (ich pogrobowcami są żyjące do dziś minogi i śluzice), wszystkie plakodermy oraz znaczna część akantodów, a także prymitywnych ryb chrzęstnych i kostnych. Paleozoiczna historia ryb kostnych jest poznana lepiej niż innych gromad ryb dzięki częstemu kostnieniu ich szkieletu wewnętrznego pewnej spoistości pokrycia skórnego, złożonego z łusek połączonych rodzajem zawiasu. Zarówno łuski plakoidalne (tzw. zęby szagrynowe) ryb chrzęstnych, jak koncentrycznie narastające łuski akantodów zachowały się w osadach jako izolowane elementy. Akantody przetrwały do połowy permu, lecz ich rozkwit miał miejsce w dewonie. Ryby chrzęstne przeszły zróżnicowanie (radiacja adaptatywna) w karbonie, kiedy to oprócz licznych a słabo poznanych grup, popularnie zw. prażarłaczami, ograniczonych do paleozoiku, powstały bardziej nowocz. żarłacze — hybodnonty — typowe dla mezozoiku, a być może także najbardziej nowocz. grupa Neoselachii. Neoselachii osiągnęły rozkwit dopiero w trzeciorzędzie, tworząc prawie wszystkie (żyjący obecnie w oceanach Chlamydoselachus anguineus jest być może reliktem paleozoicznych prażarłaczy) znane dziś grupy rekinów i płaszczek. Odrębna historia zrostogłowych (chimery ) zaczyna się w czasie karbońskiej radiacji ryb chrzęstnych. Zróżnicowanie ryb kostnych na promieniopłetwe i mięśniopłetwe (Sarcopterygii ), a tych ostatnich na dwudyszne i trzonopłetwe, datuje się na późny sylur (400 milionów lat temu). Promieniopłetwe to wzrokowce mające szersze u podstawy, lecz słabo umięśnione płetwy. Przeszły one radiację w karbonie i permie, zajmując przeróżne nisze ekologiczne. Reliktami tej grupy ryb są dzisiejsze jesiotrowate, a także ramieniopłetwe. Większość paleozoicznych promieniopłetwych to tzw. paleoniskoidy. Nowoczesne Promieniopłetwe to monofiletyczna grupa Neopterygii, która pojawiła się przed końcem permu. Po wstępnej triasowej radiacji Neopterygii wydały z siebie grupę ryb kościstych, która od trzeciorzędu dominuje we wszystkich środowiskach wodnych. Jedne z najprymitywniejszych ryb kościstych to ryby węgorzowate i śledziowate, najbardziej nowocz. to okoniokształtne. Ewolucja Neopterygii postępowała w kierunku usprawnienia aparatu ruchowego i szczękowego. Ryby mięśniopłetwe mają płetwy wąskie u nasady, długie i silnie umięśnione. Z tego typu płetwy można wyprowadzić kończynę kręgowców lądowych (czworonogów, tetrapody ). Ryby mięśniopłetwe, pierwotnie mor., w dewonie przeszły do wód śródlądowych. Kolejne epizody radiacji i wymierania prowadziły do powstania 5 rodzin dwudysznych w dewonie, zastąpionych przez 3 inne rodziny istniejące w karbonie i permie oraz 2 nowe, znane w mezozoiku i istniejące do dziś w postaci 3 reliktowych rodzajów rozprzestrzenionych dysjunktywnie na kontynentach półkuli pd. Dzisiejsze dwudyszne żyją w strefie tropik., w okresowo wysychających zbiornikach, w warunkach, w których żyło wiele ryb dewońskich. Są one zdolne do oddychania powietrzem atmosferycznym. Poglądy o bliskim pokrewieństwie ryb dwudysznych z czworonogami zostały potwierdzone przez nowocz. badania ich części miękkich, z uwzględnieniem cech biochem. i fizjologicznych. Były to zapewne cechy wspólnego przodka mięśniopłetwych i czworonogów. Jednak pod względem osteologicznym, a zwł. kraniologicznym, bliższe czworonogom są trzonopłetwe z paleozoicznej grupy Rhipidistia. Za najbliższych krewniaków czworonogów uważa się należące do Rhipidistia Osteolepiformes, a wśród nich późnodewońskie Panderichthyida. Rhipidistia wymarły w permie. W mezozoiku została jedynie mało znacząca boczna linia mor. trzonopłetwych, które reprezentuje reliktowa latimeria, żyjąca obecnie w O. Indyjskim.


EKSPLOZJA KAMBRYJSKA

Eksplozja Kambryjska rozpoczęła erę Paleozoiczną, literalnie: ”okres dawnego życia”. Trwając około 300 milionów lat, paleozoik był światkiem rozwoju życia – od prymitywnych, skamieniałych stworzeń z łupków z Burgess aż do ryb, owadów, gadów, a w końcu nawet bezpośrednich poprzedników ssaków. Kontynenty, podobnie jak oceany, stały się środowiskami odpowiednimi dla istot żywych. Pod koniec ery Paleozoicznej rozwinęły się w gorącym, łaskawym klimacie szeroko rozprzestrzenione, bujne, bagniste
lasy – źródło wielu obecnych pokładów węgla. W czasie znacznej części Paleozoiku większość współczesnych kontynentów południowych była połączona w gigantyczną masę lądową, zwaną Gondawą. Pod koniec tej ery pomiędzy Gondawą a pozostałymi kontynentami utworzyły jeszcze większą masę lądową, nazwaną przez geologów Pangeą; obejmowała ona praktycznie wszystkie dzisiejsze kontynenty. Pangea rozciągała się od bieguna do bieguna, a zdarzenia, dzięki którym powstała, wypiętrzyły wielkie łańcuchy górskie w regionach, które dziś stanowią wschodnią część Ameryki Północnej, Szkocję, Azję, oraz wschodnią Australię, jak również w wielu innych miejscach globu. Zakończenie tej ery zaznaczyło się przypuszczalnie największym masowym wymieraniem w ciągu całej historii Ziemi. Dotknęło to niemal wszystkie istoty żywe, zarówno rośliny, jak i zwierzęta, żyjące na lądach i w oceanach. Gatunki i całe rodziny po prostu zniknęły z zapisu kopalnego. W rodzinach, które przeżyły, często pozostała tylko nie wielka liczba gatunków. Przyczyna tej globalnej katastrofy pozostaje ciągle nieznana.


TRYLOBITY I PRZYCZYNY WYMIERAN

Na początku paleozoiku kontynenty ciągle były prawie pozbawione życia. Poza glonami, które w tym czasie skolonizowały już lądy i przypuszczalnie nadawały wilgotniejszym regionom zielonkawe zabarwienie, kontynenty musiały być równie jałowe, jak powierzchnia księżyca. Pod koniec ery rozrosły się lasy, owady zapełniły przestworza, a po ziemi biegały gady. Ryby zapełniły jeziora rozrzucone po Pangei. Rozwój tych form życia jest dość dobrze znany; to fascynująca historia. Czasami postępuje ona wolno i monotonnie, a kiedy indziej jest przerywana bardzo szybkimi zmianami.
Rezultatem eksplozji kambryjskiej była flora i fauna oceanów, nie mająca poprzedników w ziemskiej historii. Bardzo szybko w porównaniu z odcinkami czasu, który właśnie minął, powstały nowe formy życia. Lecz równocześnie starsze znikały, a czasami dość nagle wymierały. Nie znamy dokładnie przyczyn tych szybkich zmian, ale większość z nich zaszła przypuszczalnie w reakcji na jakieś czynniki zewnętrzne. Jeśli świat byłby zupełnie stabilny, a klimat niezmienny, z jednorodnym środowiskiem, stałą gęstością populacji i bez dryfu kontynentów, przypuszczalnie wiele z tych zmian nigdy by nie nastąpiło. A przynajmniej zachodziłyby znacznie wolniej.
Trylobity, charakterystyczne skamieniałości kambru, dostarczają pouczającej ilustracji na temat wymierania gatunków i możliwych ich przyczyn. Historia trylobitów jest szczególnie dobrze udokumentowana w Ameryce północnej, która przez większość kambru znajdowała się w pobliżu równika i była okresowo zalewana przez ciepłe, płytkie morza. Zidentyfikowano wiele gatunków trylobitów kambryjskich, a na podstawie typu osadów, w których uległy fosylizacji, możliwe stało się odtworzenie sposobu ich życia. Występowały wśród nich stworzenia zarówno pływające, jak i zamieszkujące dno, odmiany zasiedlające ciepłe, płytkie wody i takie, które żyły głębiej w chłodnych rejonach. Większość gatunków trylobitów występuje w zapisie kopalnianym w ciągu tylko kilku milionów lat lub krócej , choć w dowolnym momencie istniało ich wiele . Regularne znikanie gatunków po kilku milionach lat i pojawienie się nowych jest częścią szumu tła ewolucji. Jednakże pod koniec okresu kambryjskiego w trzech różnych momentach duża liczba gatunków gwałtownie wyginęła, najwyraźniej w czasie kilku tysięcy lat lub nawet krótszym. Jedno z tych „masowych wymierań” trylobitów wyznaczało koniec okresu kambryjskiego. Po każdym z wymierań następował okres opisany przez paleontologów jako radiacja adaptatywna, co oznacza szybkie postanowienie wielu nowych gatunków z jednej grupy przodków. Co powodowało te nagłe zdarzenia? W całej historii życia na Ziemi zdarzały się wymierania, z których wielu obejmowało tylko nie licznie gatunki, podczas gdy inne miały najwyraźniej charakter globalny i katastroficzny. Geolodzy paleontolodzy starają się odkryci przyczyny tych wymierań w zapisie skalnym. W większości wypadków nie znaleźli oni jednoznacznych odpowiedzi, lecz w badaniach ciągle przewijają się pewne wątki. Należą do nich zmiany klimatyczne, przemieszczanie się kontynentów , ewolucja drapieżników i zmiany poziomu morza . W wypadku trylobitów wiele wskazuje na zmiany klimatyczne. Wymierania, jak się wydaje, najbardziej dotknęły gatunki żyjące w najcieplejszych wodach. Co więcej, przodkami większości gatunków szybko ewoluujących (radiacja) po każdym wymieraniu były trylobity żyjące w chłodniejszych, głębszych wodach wzdłuż krawędzi kontynentów.
Doprowadziło to wielu geologów do wniosku, ze owe wymierania następowały w wyniku nagłego ochłodzenia. Gatunki zimnolubne potrafiły przetrwać zmianę, przystosowane zaś do ciepłych wód – wymarły. Choć hipoteza ta nie została udowodniona, wydaje się dość racjonalna w świetle dostępnych danych.
Trylobity nie były wyjątkiem ; wiele miejsc w zapisie skalnym wskazuje na to, że zmiany klimatyczne wywarły ogromny wpływ na przebieg ewolucji. Nie wszystkie jednak przeobrażenia flory i fauny w czasie paleozoiku wynikały ze zmienności klimatu , a przynajmniej nie bezpośrednio. Stomatolity , owe struktury budowane warstwa po warstwie przez. „maty glonowe” , tak bardzo rozprzestrzenione w proterozoiku, stały się znacznie mniej powszechne paleozoiku. Lecz w ich wypadku nic nie przemawia za tym , że spadek ich znaczenia był w jakikolwiek sposób związany ze zmiana klimatu. Przypisywany bywa na ogół pojawieniu się zwierząt żywiących glonami, a także ryjących w mule, które niszczyły maty glonowe wkrótce po ich powstawaniu. Żyjące dzisiaj stromatolity powstają tylko w marginalnych środowiskach , gdzie zagrażające im stworzenia są rzadkie lub nieobecne. Wiele z wymierań było prawdopodobnie związanych ze zmianami poziomu morza, choć bardzo mało dowodów poświadcza to w wypadku trylobitów czy stromatolitów. Jednakże nawet stosunkowo małe wahania poziomu oceanów mogą radykalnie zmienić charakter środowisk wzdłuż wybrzeży i w płytkich morzach śródlądowych. Dlatego prowadzą one do wielkich zaburzeń wśród organizmów żyjących w takich środowiskach. Lecz w jaki sposób możemy dowiedzieć się o zmianach poziomu morza sprzed setek milionów lat? Nikt wtedy nie dokonał pomiarów , lecz ponownie skały udzielają nam pewnych wskazówek. Opowiadają one interesująca historię i w następnym podrozdziale poczynimy małą dygresję, ilustrującą wnioskowanie , dzięki któremu odkryto szczegóły podnoszenia się i opadania poziomu oceanów.


Ewolucja - wyjście roślin na ląd


Do połowy syluru życie na Ziemi koncentrowało się wyłącznie w głębinach i na powierzchni praoceanów. Pomimo stosunkowo monotonnego środowiska rośliny dawnych epok, pierwotne glony, odznaczały się znaczną różnorodnością form (jednokomórkowe, kolonie nitkowate, wielokomórkowe blaszkowate plechy). Odznaczały się one złożoną już budową morfologiczną i anatomiczną.
Nowe cechy powstały u roślin oceanicznych i umożliwiły im w pewnym okresie rozwojowym wyjście na ląd i stopniowe przystosowanie się do zupełnie odmiennych warunków życia. Był to jeden z najważniejszych etapów w ewolucji królestwa roślin - przejście zielonych roślin ze środowiska wodnego do lądowego. Nie wiadomo, czy ta migracja miała miejsce tylko raz, czy też więcej, ale morfolodzy roślin są na ogół zgodni, że przodkami form lądowych były wodne zielenice.
ZIELENICE JAKO EWENTUALNI PRZODKOWIE ROŚLIN NACZYNIOWYCH
Gdy porównujemy właściwości lądowych roślin naczyniowych, to wydaje się, że poza zielenicami nie istnieje żadna inna grupa glonów, która mogłaby być wzięta pod uwagę jako ich prawdopodobny przodek.
ROŚLINY LĄDOWE
1)zawierają chlorofil, a kombinacje i proporcje barwników zielonych i innych (m.in. karoten), zawartych w plastydach, są zbliżone do tych, jakie występują u zielenic.
2)przeprowadzają proces fotosyntezy.
3)materiałem zapasowym jest skrobia.
4)zielone rośl. lądowe rozmnażają się płciowo dzięki procesowi oogamii.
5)wykazują przemianę faz cytologicznych.
ZIELENICE
1)zawierają chlorofil i skład barwników takim samym jak u roślin naczyniowych.
2)przeprowadzają proces fotosyntezy.
3)materiałem zapasowym jest skrobia.
4)sposoby rozmnażania płciowego zmieniają się od izogamii do oogamii.
5)wśród zielenic jest wiele form, które mają takie właśnie następstwo faz.
Zielenice charakteryzują się odpowiednimi kombinacjami podstawowych właściwości, które wskazują na nie jako na przodków roślin lądowych.
TRUDNOŚCI STOJĄCE PRZED PIERWSYMI ROŚLINAMI LĄDOWYMI
Wielkość procesów ewolucyjnych u roślin w związku z przejściem ich z wody na ląd można dostrzec, gdy weźmie się pod uwagę zmiany jakie muszą zajść w roślinie stale żyjącej w środowisku wodnym, aby po przeniesieniu na ląd mogła normalnie funkcjonować. Zmiana bowiem środowisk o tak różnych właściwościach fizycznych i chemicznych związana była z zasadniczymi zmianami w trybie życia roślin i wymagała szeregu przekształceń morfologicznych i fizjologicznych. Najistotniejszym problemem był dostęp do wody. Rośliny żyjące w wodzie mają do niej nieograniczony dostęp, a ponieważ w wodzie rozpuszczone są substancje mineralne więc dostają się do wnętrza rośliny przez całą powierzchnię plechy, przenikając po prostu przez zewnętrzne komórki, stykające się z wodą. Roślina żyjąca na lądzie jest w mniej komfortowej sytuacji, wodę wraz z rozpuszczonymi w niej substancjami mineralnymi może czerpać tylko z gleby. A aby żyć musi mieć stały dostęp do wody. Ponadto zachodzi konieczność rozprowadzenia jej po całym ciele. W wypadku, gdy woda dostępna jest okresowo musi być magazynowana. Glony nie mają takich właściwości, po przeniesieniu na ląd wysychają. Oprócz tego większość glonów zginęłaby na lądzie dość szybko z powodu suchego powietrza atmosferycznego, które powoduje szybkie wyparowywanie wody z powierzchni komórek. Rośliny lądowe dla ochrony przed surowym, suchym środowiskiem lądowym niezbędne okazało się wykształcenie mechanizmów zapobiegających utracie wody z nadziemnych części rośliny i utrzymujących pewien jej nadmiar, konieczny do normalnego funkcjonowania organizmu.
Jest jeszcze jeden problem. Zanurzone w wodzie glony są unoszone przez otaczające środowisko. Gdyby podobnego typu rośliny umieścić na lądzie były by one po prostu rozpłaszczane. Sztywne ciało oto co musiały rozwinąć rośliny lądowe.
Są to główne modyfikacje jakim musiały ulec rośliny wodne aby zasiedlić ląd, dlatego dokonało się to dopiero w sylurze, czyli przed około 400 milionami lat.
EWOLUCJA
U niektórych glonów z grupy zielenic i u wszystkich krasnorostów i brunatnic rozwinęły się "narządy" przytwierdzające je do dna lub przedmiotów podwodnych. Były to komórki chwytnikowe, chwytniki i przylgi . Chwytniki to nieco zmieniona część tej samej plechy. Służyły one tylko do przytwierdzania. Niektóre glony zaczynają życie osiadłe, czasowe lub stałe. W związku z tym zaczyna różnicować plecha. Największą powierzchnię w górnej części tworzy część służąca do asymilacji. U krasnorostów i brunatnic można już zauważyć część górną i dolną plechy, nieco inaczej zbudowane i pełniące inne zadania. Kolejnym etapem w rozwoju glonów jest wzrost powierzchni asymilacyjnej.
Poza tymi wszystkimi zmianami w rozwoju glonów zaszło jeszcze jedno ważne zjawisko - powstanie rozmnażania płciowego, niezależnie od bardzo powszechnego rozmnażania wegetatywnego i bezpłciowego.
System korzeniowy wykształciły rośliny lądowe, w wyniku przystosowywania się do środowiska w jakim się znalazły. Glony nie posiadają korzeni mimo, iż wytworzyły organy przytwierdzające je do twardego podłoża na dnie zbiornika wodnego. Organy te jednak nie pobierają wody ani nie zakorzeniają rośliny jak korzenie roślin naczyniowych. Rośliny lądowe wraz z rozwojem korzeni miały ułatwioną możliwość czerpania wody z gleby wraz z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi i rozprowadzania ich po całej roślinie.
Korzenie powstały później niż glony /przodkowie/, ale rozwijały się ze stanu, który istniał u tych glonów. Lignier - francuski botanik wysuną hipotezę, że ciało zielenic (które uznawał za przodków roślin lądowych) tworzyło system zróżnicowany na trzy części i zarazem widlasto rozgałęziony. Jedno z bocznych odgałęzień odchylało się ku podłożu, wnikało w glebę i tam rozgałęziało się dalej. Lignier wnioskował, iż system korzeniowy jest podobny do nadziemnej części pędu. Hipoteza ta jest słuszna. Potwierdzają ją znaleziska skamielin prymitywnych roślin lądowych, które nie miały prawdziwych korzeni lecz wykształciły organy przytwierdzające i pobierające wodę. Organy te były niewiele zmodyfikowanymi odgałęzeiami systemu nadziemnego. Takie prymitywne rośliny lądowe występowały w sylurze i dewonie. Owe formy wykształciły pędy składające się z: poziomego systemu łodygowego
· gdzie niektóre odgałęzienia penetrowały glebę;
· inne - wzniesione do góry - stały się częściami rośliny przeprowadzającymi proces fotosyntezy
W tym momencie rozwijają się dwie powierzchnie chłonne: asymilacyjna - zielona, wystawiona na bezpośrednie działanie słońca i osmotyczna - zagłębiona w podłożu mającą chłonąć składniki mineralne. Później korzeń będący w środowisku innym niż łodyga wyspecjalizował się i coraz wyraźniej odróżniał się strukturą od łodygi, proces ten zaszedł tak daleko iż dzisiaj większość roślin ma korzenie znacznie różniące się od łodygi.
Rozwinięte u roślin lądowych korzenie pełnią dwie funkcje:
. utrzymują rośliny w ziemi;
. pobierają wodę z minerałami, która nie jest już środowiskiem zewnętrznym rośliny.
Aby zatrzymać pobraną z ziemi wodę i zapobiec jej wyparowywaniu, a przy tym chronić się przed suchą atmosferą rośliny lądowe wszystkie nadziemne części mają pokryte woskową substancją czyli kutikulą, która tworzy na powierzchni rośliny cienką warstwę, ograniczającą parowanie wody. Pokrywa ona zewnętrzną warstwę epidermy roślin cienką błonką, zatrzymując skutecznie wodę w organach wystawionych na działanie powietrza. Kutikulę miały rośliny bardzo stare geologicznie, co można stwierdzić badając szlify mikroskopowe wykonane z materiału kopalnego, gdyż pozostała tam ona nienaruszona. Jednak zamknięcie rośliny w osłonie nie przepuszczającej gazów nie stwarza warunków odpowiednich dla spełniania funkcji życiowych, dlatego na powierzchni części asymilacyjnych pierwszych roślin lądowych wykształciły się szparki, które służyły do wymiany gazów z otaczającą atmosferą.
Woda potrzebna jest jednak całej roślinie i tu pojawił się kolejny problem, jakim było wykształcenie jakiegoś systemu przewodzenia wody z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi. Ewolucja układu przewodzącego, który stał się drogą transportu potrzebnych do życia substancji i wody z korzenia do innych części rośliny, pozwoliła osiągać roślinom ogromne rozmiary. Poza tym układ przewodzący pozwolił na transport produktów fotosyntezy do części roślin nie przeprowadzających tego procesu.
Pierwszy układ przewodzący u roślin naczyniowych był bardzo prosty. Głównie składał się z bardzo cienkich, ściśle połączonych pasm wydłużonych komórek. Jednak zdarzały się wyjątki. Bardziej skomplikowane systemy przewodzące rozwinęły się w późniejszych okresach. Układ przewodzący rozwiną się do tego stopnia, iż obecnie jest bardzo złożony, a rośliny z nim mogą być bardzo wysokie i mieć szczytową część pędu znacznie oddaloną od źródła wody. W tym samym czasie rozwiną się bardziej sztywny układ podtrzymujący.
PRZYSTOSOWANIA UMOŻLIWIAJĄCE PRZETRWANIE ROŚLIN NA LĄDZIE
= Układ naczyniowy - rozprowadza wodę i rozpuszczone w niej sole mineralne po całej roślinie, co umożliwia roślinie rośnięcie wysoko ponad powierzchnię ziemi;
= System korzeniowy - utrzymuje roślinę w podłożu i dostarcza jej niezbędnej do życia wody wraz z solami mineralnymi;
= Kutikula - hamuje nadmierne parowanie wody z nadziemnych części rośliny;
= Aparaty szparkowe - wykształciły się aby ułatwić roślinie wymianę gazową przez powierzchnię rośliny, pozwalając na dostęp powietrza wraz z CO2. Znajdują się one w liściach i pędach nadziemnych. Przedostający się przez nie CO2 styka się z komórkami przeprowadzającym proces fotosyntezy;
= Komórki korka - na drodze ewolucji zostały wytworzone na zewnętrznej powierzchni łodygi, ponieważ w toku ewolucji wiele roślin naczyniowych - głównie drzew - o wtórnym przyroście na grubość, wytwarza coraz bardziej rozległe tkanki przewodzące, co powoduje wzrost ciśnienia wewnątrz pędu i rozerwanie tkanki zewnętrznej wraz z kutikulą. Komórki korka z czasem stają się martwe, pogrubiają się ich błony i nie przepuszczają wody; korek staje się zewnętrzną warstwą okrywającą;
= Szereg zmian strukturalnych - aby rośliny lądowe mogły przeżyć w środowisku tak odmiennym od tego w jakim żyją glony, a w którym warunki życia są o wiele trudniejsze i mniej stałe. Zmiany te następowały przez długi okres czasu;
PROCES ROZMNAŻANIA U ROŚLIN LĄDOWYCH
Istota rozmnażania polega na tym, że rośliny w pewnym stadium rozwoju wytwarzają komórki płciowe, czyli gamety męskie i żeńskie, nie zawsze zróżnicowane, które po zlaniu się ze sobą tworzą zygotę. U roślin lądowych istnieje wielka różnorodność w sposobie rozmnażania, co często bywa podstawą klasyfikacji tej grupy. Jednak mimo takiej rozmaitość dostrzec możemy ich jednolitość. Różnice te są jedynie modyfikacjami podstawowego systemu i mimo, iż są skrajnie różne przedstawiają kolejne stopnie ewolucyjnej specjalizacji.
Wszystkie rośliny naczyniowe mają diploidalną fazę sporofitu z rozwiniętymi tkankami przewodzącymi. Jest to część dominująca, ta którą widzimy. Bywa, że na sporoficie wytwarzane są sporangia. Rozmieszczone bywają różnie - w zależności od grupy roślin, jednak zawsze znajdują się na sporoficie. W sporangiach znajdują się komórki zwane macierzystymi zarodników lub sporocytami. Są one diploidalne, ich liczba może być zależna od grupy roślin. W sporocytach zachodzi podział redukcyjny - mejoza. Potem wytwarzane są haploidalne spory dające początek fazie haploidalnej. Kiełkujące spory tworzą ciało wielokomórkowe i haploidalne - gametofit, który wytwarza gamety. Występują dwa rodzaje gamet: małe komórki plemnikowe (gamety męskie) i większe - komórki jajowe (gamety żeńskie). Po zapłodnieniu tworzy się zygota dająca początek nowej fazie sporofitu. Cały cykl znowu się powtarza, fazy diploidalna i haploidalna następują regularnie po sobie. To jest typowy cykl życiowy, lecz i tu zdarzają się wyjątki, np.: niektóre paprocie wytwarzające gametofit prosto ze sporofitu bez wykształcania spor. Zjawisko takie nosi nazwę asporii. Bywają też rośliny wytwarzające sporofit wprost na gametoficie - bez procesu płciowego. Mamy wtedy do czynienia z apogamią.
Rośliny, które wykształciły sporofit i gametofit uważane są za najprymitywniejsze rośliny naczyniowe. Uznawane są za niezależne, zdolne do przyswajania z podłoża niezbędnych substancji i przetwarzania ich na własne potrzeby. Doskonałym przykładem są tu paprocie.
PIERWSZE ROŚLINY LĄDOWE
Pierwszymi stwierdzonymi dotychczas roślinami lądowymi były psylofity (Psilophytopsida), które żyły w sylurze i dewonie, a zaliczane są do paprotników. Bezlistne ich pędy zawierały wiązkę przewodzącą, a w skórce miały aparaty szparkowe. Na szczycie pędów występowały pojedynczo zarodnie z licznymi zarodnikami rozsiewanymi przez wiatr. Poznano 20 rodzajów tych roślin. Przedstawicielką ich jest rynia (Rhynia major) (rys.5), która miała do 50 cm wysokości, a 0,5cm średnicy. Psylofity były szeroko rozpowszechnione na Ziemi w okresie od górnego syluru do środkowego dewonu. Psylofity uważamy dziś za pierwszą czołówkę roślin w wędrówce na ląd. Są przodkami wszystkich wyższych paprotników oraz punktem wyjścia ich rozwoju filogenetycznego.
Dowody kopalniane wskazują, iż Rhynia była niczym innym, jak tylko słabo rozgałęzioną osią. Nie wykształciła liści ani korzeni, rozgałęziała się widlasto.