Wpływ czynników środowiskowych na czas rozwoju osobniczego owadów.
Pojęcie nazwane klimatem powstaje przez scalanie wielu różnych czynników otoczenia, takich jak temperatura, wilgotność, nasłonecznienie, opady, ciśnienie powietrza, wiatry, pokrywa śnieżna. Niektóre z tych czynników mogą działać kompleksowo, jak na przykład temperatura i wilgotność. Możemy mówić o klimacie regionalnym lub o klimacie większych przestrzeni. Można jeszcze wyróżnić mniejszy wycinek atmosfery, a panujace w nim warunki nazwać „klimatem owadów”. Gradienty pionowe światła, ciepła, stanu podłoża bądź ciśnienia mogą modyfikować reakcje organizmów, wpływać na ich tempo rozwoju, jak również decydować o ich istnieniu.
Temperatura jest najważniejszym abiotycznym czynnikiem ekologicznym, w szczególności dla owadów, które są zwierzętami zmiennocieplnymi. Są one uzależnione od temperatury otoczenia, której minima, maksima i wartości średnie decydują często o rozwoju, długości życia, płodności czy kształtowaniu się płci. Każde ze stadiów rozwojowych danego gatunku cechuje wybiórczość, co do określonego zakresu optymalnych temperatur, czyli tak zwane tempopreferendum. Owady bowiem w specyficzny sposób reagują na niskie temperatury. Przy stopniowym ochładzaniu poczwarek motyli, w organizmie poczwarki następuje nagłe podwyższenie temperatury ciała w rezultacie wydzielania ciepła związanego z przemianami biochemicznymi. Dalsze obniżenie się temperatury otoczenia powoduje śmierć ( tak zwana krzywa Bachmatjewa). U przedzimka, motyla z rodziny Geometridae listopadowe temperatury, a nawet grudniowe w granicach 4-8 C wpływaja na kopulację i składanie jaj, podczas gdy inne gatunki motyli czy chrząszczy popadają w odrętwienie. Cały proces rozwojowy owada od jaja do owada doskonałego wymaga określonej sumy temperatur, liczonych powyżej tak zwanego zera fizjologicznego (równego temperaturze progowej), to jest temperatury, poniżej której rozwój owadów już nie może się odbywać. Jeśli na przykład zero fizjologiczne wynosi 8 C, a temperatura otoczenia 26 C, to temperatura efektywna 18 C (26-8). Temperatura zera fizjologicznego ( biologicznego) jest zmienna w zależności od gatunku czy stadium rozwoju. Na przykład dla jaj poprocha cetyniaka wynosi 8 C, dla jaj brudnicy mniszki około 5 C, dla jej poczwarek 8 C, a dla gąsiennic około 6 C, dla jaj gąsiennic i poczwarek rolnicy zbożówki około 10 C. Temperatura oddziałuje także na kształtowanie się płci, długość życia owadów i produkcję jaj. Na przykład z gąsiennic brudnicy mniszki żerujących w temperaturze około 24 C powstają motyle- samice składające największe ilości jaj. Przyspieszające działanie wzrostu temperatury jest różne w poszczególnych fazach cyklu życiowego. Na przykład temperatury odległe od minimów i maksimów przyspieszały rozwój larw i poczwarek much mięsnych. Rozwój owocówki jabłkówki bądź nimfy konika polnego przyspieszał się pod wpływem takich zmiennych temperatur nawet o około 15%. Istnieją gatunki jak na przykład trójczyk ulca, którego jaja rozwijają się jednak szybciej w temperaturach stałych. Stałej temperatury wymagają również do swojego rozwoju młode osobniki straszyka rogatego Aretaon asperrimus. Młode wylęgają się w temperaturze 22-25C. Gatunki owadów znoszące duże rozpiętości temperatur nazywamy gatunkami eurytermicznymi; mają one w związku z tym szanse opanowania dużych areałów. Natomiast gatunki znoszące dobrze tylko niewielkie wahania temperatur, tzw. gatunki stenotermiczne, zajmują z reguły niewielkie obszary.
Wilgotność w postaci wilgoci zawartej w powietrzu, glebie czy pokarmie ma ważne, choć już nie tak istotne jak temperatura znaczenie dla owadów. Owady lepiej znoszą niekorzystne oddziaływanie ekstremalnych temperatur przy obniżonej zawartości wody w ich organizmach. Wymagania poszczególnych gatunków w stosunku do tych warunków są różne. Obumieranie poczwarek mklika mącznego przy stałej temperaturze 25 C przebiega równie intensywnie przy bardzo niskiej wilgotności względnej, co przy wysokiej. Maksymalną przeżywalność pcheł szczurzych stwierdzono przy najmniejszym niedosycie wilgotności. Rozmnażanie szarańczy pustynnej przebiega normalnie tylko wówczas, gdy określone stadium rozwojowe występuje w okresie suszy, czemu towarzyszy między innymi długotrwałe zahamowanie rozwoju gonad. Zwiększenie wilgotności doprowadza do szybkiego dojrzewania pełnowartościowych produktów płciowych. Wpływ wilgotności względnej powietrza może się odbijać nawet na płodności owadów, a każdy gatunek ma określone wymagania dotyczące wilgotności okalającego środowiska. Ruchliwość owadów związaną z bodźcami wilgotnościowymi nazywamy higrokinezą bądź higrotaksją. Wyróżniamy ich aspekt dodatni bądź ujemny. Wiele owadów w ogóle nie wykazuje reakcji kierunkowej na wilgotność, na przykład gąsienice i larwy niektórych gradacyjnych szkodników leśnych (mniszka, barczatka, boreczniki)
Oddziaływanie wilgotności jest bardzo silnie związane z temperaturą. Jaja szarańczy pustynnej mają znacznie obniżoną tolerancję na temperatury skrajne przy wilgotności względnej wynoszącej 20%, w stosunku do tolerancji w warunkach pełnego nasycenia parą wodną. Badania tempa rozwoju i śmiertelności owocówki jabłkówki i pluskwiaka wykazały również zmniejszoną tolerancję na temperatury skrajne, przy niskiej wilgotności względnej. Wiele owadów ma optimum przeżywania i rozwoju przy pewnej kombinacji temperatury i wilgotności. Często optimum to leży blisko górnej granicy tolerancji na temperaturę i powyżej 50% wilgotności względnej.
Specjalną rolę w życiu owadów mogą odegrać opady. Gwałtowne opady deszczu bardzo często uszkadzają mechanicznie pierwsze stadia gąsiennic czy larw szkodników żerujących na przykład na liściach drzew. Wykazano, że u syberyjskich szarańczowatych wzrost opadów w jeszcze większym stopniu sprzyja rozwojowi ich pasożytów i innych czynników chorobotwórczych.
Bardzo istotny wpływ na przeżycie owadów ma pokrywa śnieżna izolująca je od niskich temperatur powietrza. Bezśnieżne zimy często przyczyniają się do wymarznięcia znacznej części populacji szkodników. Małe ilości śniegu stanowią również zjawisko niekorzystne, powodując bowiem głębokie przemarzanie gleby. Na przykład podczas zimy 1928/29 pod Stalingradem gleba przemarzła do głębokości 209 cm. Tym samym wymarzła większość złóż jaj szarańczowatych. Pojawy szarańczy azjatyckiej występują zwykle po zimach obfitujących w opady śnieżne i tym samym sprzyjających zimowaniu złóż jaj. U syberyjskich gatunków szarańczowatych na bezśnieżnych miejscach znaleziono wiosną tylko 0,9% zdrowych złóż jaj i 86,3% całkowicie zniszczonych, wówczas gdy w miejscach zaśnieżonych przeżyła większość. Rozprzestrzenianie się rolnicy zbożówki na dolnym Powołżu ogranicza się do rejonów z grubą pokrywą śnieżną. Tylko na śniegu podczas odwilży pojawiają się także takie owady jak skoczogonki, tworzące czasami na powierzchni śniegu duże skupienia.
Światło jest kolejnym abiotycznym czynnikiem ekologicznym. Dużą rolę odgrywają promienie podczerwone i nadfioletowe działające na żywe komórki owadów. Światło dla większości owadów jest niezbędne, wyjątek stanowią tak zwane troglobionty (owady głębokich jaskiń) oraz geobionty (owady głębszych warstw gleby). Niektóre stadia rozwojowe owadów leśnych żyją w ciemności, a stadia imaginalne wegetują w pełnym świetle. Światło wpływa przede wszystkim na regulowanie u owadów zjawiska diapauzy, czyli takiego stanu fizjologicznego, w którym funkcje życiowe zostają zredukowane do minimum ( pozwala to na przetrwanie niekorzystnych warunków otoczenia ). Rozróżniamy diapauzę fakultatywną (względną), która ulega natychmiastowemu przerwaniu, z chwilą gdy przestają działać niekorzystne warunki, oraz diapauzę obligatoryjną, czyli bezwzględną, której okres trwania jest dziedzicznie utrwaloną właściwością gatunku. Otóż światło (na przykład skracanie się długości dnia ) jest czynnikiem wyzwalającym w organizmie reakcje biochemiczne, przygotowując do przetrwania w niekorzystnych warunkach nadchodzącej zimy. Długość dnia decydująca o diapauzie jest bardzo różna dla różnych gatunków. Zasadnicze znaczenie ma tutaj rytmika występowania po sobie światła i ciemności, a zwłaszcza zmienność tych elementów. Światło może niekiedy wpływać nawet na powstawanie określonej płci, na rytmikę dobową wylęgu jaj i opuszczanie poczwarek. Na przykład niektóre gatunki chrząszczy z rodziny Buprestidae składają jaja tylko przy pełnym nasłonecznieniu, a kopulacja wielu pasożytniczych muchówek Diptera może odbywać się tylko przy bezchmurnym niebie.
Oddziaływanie powietrza, kolejnego czynnika środowiskowego, na owady można rozpatrywać z różnych punktów wiedzenia. Prądy powietrzne, zarówno słabo występujące, jak i silne wiatry, przyczyniają się do rozprzestrzeniania się owadów. Nawet u nielotnych stadiów owadów (na przykład młode gąsiennice mniszki ) mogą wystąpić specjalne włoski, które powiększając powierzchnię ciała, pozwalają na przenoszenie owada przez wiatr. Oprócz owadów przez wiatr mogą być przenoszone również ich larwy. Kierunek i siła wiatru stworzyć mogą dogodne warunki do rozmnażania. Motyl omacnica byliczanka osiada na przykład w tej części systemu cyklonowego, gdzie ciepły front nasuwa się na zimne powietrze. Powstaje wskutek tego duże zachmurzenie, padają deszcze, obniża się temperatura i spada gwałtownie siła wiatru. Takie warunki idealnie sprzyjają rozmnażaniu się tego owada. Powietrze jest także środowiskiem rozprzestrzeniania się substancji zapachowych tak zwanych feromonów, odgrywających w życiu owadów bardzo istotną rolę. Feromony płciowe, które w bardzo małych stężeniach są wyczuwane przez owady z dość dużych odległości, pozwalają na odnajdywanie się odmiennych płci.
Owady reagują niekiedy nawet na różne ciśnienie atmosferyczne. U niektórych gatunków muchówek wykryto obecność specjalnych włosków spełniających rolę baroreceptorów. Niewielka ilość doświadczeń odnosi się do zagadnienia wychodzenia owadów z poczwarek przy zmianach w ciśnieniu atmosferycznym. Pictet prowadził badania odnośnie bielinka rzepnika. Twierdził, że związek zakończenia fazy poczwarki ze spadkiem barometru polega na tym, że łatwiej jest rozerwać oskórek poczwarek przy obniżeniu ciśnienia zewnętrznego. Ostatnie badania wykazały jednak, że zjawiska te pozostają pod wpływem hormonów. Nie ulega natomiast wątpliwości, że wiatry i deszcze towarzyszące zwykle zmianom ciśnienia atmosferycznego mają wielkie znaczenie w rozwoju osobniczym owadów.
Wszystkie wyżej wymienione czynniki abiotyczne składają się na pojęcie klimatu, który jest całokształtem stanów pogody na danym obszarze. Makroklimat ustalony przez meteorologów na wielkich obszarach ma dla entomologii stosowanej i ekologii owadów niewielkie znaczenie. W badaniach ekologicznych istotną rolę odgrywa bowiem nie absolutna ilość opadów, czy przeciętna roczna temperatura na otwartej przestrzeni, lecz wartość tych czynników w okresie aktywnego życia owadów w określonym środowisku.
Bibliografia:
N.P. Naumow „Ekologia zwierząt”
O. Park, T. Park, K.P. Schmidt, W.C. Allee, A.E. Emerson „Zarys ekologii zwierząt”
W.S. Haar „Ogólna i porównawcza fizjologia zwierząt”
R. Luterek, A. Schmidt „Entomologia leśna z zarysem ekologii owadów”
A. Szujecki „Ekologia owadów leśnych”
G.J. Bej-Bienko „Zarys entomologii”
www.phasmids.prv.pl
www.robale.pl