Morfogeneza - wykłady

Morfogeneza



ROZMNAZANIE- podzielenie calego org rodzicielskiego na czesci, fragmenty, lub za pomoca organow dajacych pocztatek nowym org- zarodnik.
Org potomne sa podobne do rodzicow- rozmnaz weget; z rarodkow somatycznych, asekularne, agamiczne;
Org pot sa inne od rodzicow- rozmn plciowe;

Rozmnazanie wegetat:
-jest b wydajne, zwlaszcza w kult in vitro;
-przyczynia sie do utrzymania jednorodnosci;
-brak zmiennosci- zagrozenie dla roslin, mutacje sa czesto letalne- w przypadku kallusa;
-poprzez szczepienia;
-poprzez rozlogi;
-przez bulwy korzeniowe;
-przez cebule;
-przez klacza;
-przez odklady;
-przez rozmnozki;
-przez fragmentacje;

Rozmnaz plciowe: rozmnazanie generatywne, z udzialem gamet mes i zens, polegajacy na ich polaczeniu. Geny rodzicow uleg rekombinacji w mejozie co zwieksza zmiennjosc i przyspiesza ewolucje: mejoza=> mutacje=>dobor=> X=>heterozygota=> zmienjnosc=>selekcje;
Syngamia- zaplodnienie, polaczenie gamet, ich cytoplazmy i jadra, powstaje jadro zygotyczne, w ktorym chromosomy z obu gamet nie zlewaja sie zachowujac swoja indywidualnosc;
Syngamia i mejopza dziela org na haploidalne i diploidalne;

Przemiana pokolen: im roslina nizsza tym mniejsze roznice w przem pokolen;
-Izomorficzna- oba pokolenia, haplobionty i diplobionty nie zdolaly sie jeszcze zroznicowac morfologicznie, wygladaja tak samo np glony;
-Heteromorficzna- haplobionty i diplobiony sie roznia morfologicznie np mszaki i paprotniki;
syngamia=> gamety=> haplont (haplofaza)=> mejoza=> diplont (diplofaza)=>zygota=> syngamia;

POWSTAWANIE ZARODKA U OKRYTOZALAZKOWYCH

MIKROSPOROGENEZA- BUDOWA ZARODNI: wytworzenie w mikrosporangich (zarodniach) mikrospor (zarodnikow mes) i mikrosporocytow (diploidalnych kom macierzystych) w ktorych w wyniku mejozy powst haploidalne mikrospory (mejospory) a nastepnie gametofity meskie (pylek).

Rozwoj mikrosporangium- rozwijaja sie na mikrosporofilach- przeksztalconych lisciach (liscie zarodnionosne).
U nasiennych mikrospora nie jest jeszcze ziarnem pylku (brak kom weget i generat).
Sporangia- zarodnie;
Intyna- subst o charakt podobnym do kutyny i suberyny, skl sie z pektyny i celulozy;

Paprotniki jednozarodnikowe:
-Zarodnia tworzy sie na dolnej stronie lisci sporofitu, wszystkich lub specjalnych lisciach;
-Sciana zarodni jest jednowartwowa;
-Tk wyscielajaca (tapetum) dwuwarstwowa pelni role odzywcza i rozpada sie w trakcie rozw zarodnikow;
-Archespor- 4 kom macierzyste zarodnikow, po mejozie tworza sie mejospory otoczone intyna i egzyna;

Paprotniki roznozarodnikowe:
-Zarodnie tworza sie na sporofilach skupionych na szczycie pedu w szpilkowatych sporofilostanach- strobilach;
-W dolnej czesci strobila sporofile z zarodniami duzymi- makrosporangia;
-W gornej czesci strobila sporofile z zarodniami malymi- mikrosporangia;
-Sciana wielokomorkowa, dwuwarstwowa;
-Tk wyscielajaca- tapetum;
-Archespor- k. macierzyste zarodnokow po mejozie, powst tetrady mejospor;

Nagozalazkowe- zarodnie w strobilach meskich zwanych lamiami meskimi (mikrostrobile) skl sie z osi i ustawionych na nich gesto luskowatych mikrosporofili. Na kazdym mikrosporofily znajd sie po 2 mikrosporangia, ped zarodnionosny to kwiat, mikrosporofil to precik, mikrosporangia to worek pylkowy (sciana dwuwarst, tapetum, archespor- gdy osiagnie odp wielkosc kom staje sie mikrosporocytami, kom macierzystymi mikrospor, zloz z intyny i egzyny);

Okrytozalazkowe- mikrosporangia w kwiecie. Precik zbudowany jest z glowki i nitki, w glowce znajd sie mikrosporangia (woreczek pylkowy);
Budowa:
-sciana kilkuwarstwowa;
-tapetum- tk wyscielajaca bogata w subst odzywcze;
-tk archeosporialna- kom dziela sie i staja sie mikrosporocytami, przechoda mejoze, z kazdego mikrosporocytu powst tetrady komorek, kt tworza mikrospory otoczone intyna i egzyna;

Budowa precika:
1.Nitka precikowa:
a)utrzymuje i nadaje wyglad pylnika w kwiecie;
b)u podstawy ma jedna w-we kom bazalnych majacych zdolnosc skrecania;
c)ma rozny wyglad i ksztalt;
2.Pylnik:
a)miejsce wytw sie meskiego gametofitu;
b)ma 2 czesi- w srodku tk lacznikowa laczaca parzyscie lezace mikrosporangia;
c)sciana pylnika- skorka (z barwnikami wabiacymi i chroniacymi) i endotecjum- tkanka spichrzowa w mlodych pylnikach, w miare dojrzewania przekszt sie w tk mechaniczna
d)w-wa przejsciowa- miejsce subst odzywczych i przekazania ich do tapetum, na skutek mejozy ulega zgnieceniu;
e)tapetum- tk odzywcza, , gromadzi subst odzywcze, skrobie, bialka, tworzy scianke ziarna, syntetyzuje bialka stukturalne pylnika, moze tworzyc subst zwabiajace;

Mejoza pylnikowa: zaindukowanie kontrolowane jest przez czynniki egzogenne np swiatlo i endogenne- geny mejotyczne, ktorych ekspresja jest niezbedna do mejozy. Hormony indukuja ekspresje genow np cykokininy, auksyny, etylen;
Interfaza- tk sporogenna i tapetum polacz plasmodesmami; leptoten- polaczenie zanika, plasmodesmy miedzy mikrospo.; pachyten- brak plasmodesm;
W rezultacie powstaje tetrada.

Geny wpl na tworzenie sie mikrospor:
a)Amejotyk AM- odpowiada za wejscie kom w mejoze;
b)DY- u mutantow blokuje drugi podzial mejotyczny, powst kom poliploidalne;
c)kontrola cytokinezy, w wyniku mutacji powstaja wielojadrowe mikrospory- pylek niezywotny;
d)PO- polimiotyk- kontroluje wejscie mikrospory w mitoze, mutacja powod brak replikacji DNA;

MIKROSPOROGENEZA- rozwijanie sie gametofitu z mikrospory:

Paprotniki roznozarodn- mikrospory poprzez mitoze dziela sie na mniejsza wegetat i wieksza generatywna. Generatywna daje plemniki. Plemnia zbud z kom sciennych pod wplywem wilgoci peka.

Nagozalazkowe- powstaje mikrospora ktora ulega mitozie, powst jedna duza kom i kom przedroslowa, kt dzieli sie na kom wegetatywne. Egzyna i intyna chronia kom przed wysychaniem. Miedzy tymi tkankami powst worki powietrzne. Gdy dwukomorowe ziarno pylku dostaje sie do zalazkow, dochodzi do kielkowana. Kom plemnikotworcze wedruja na szczyt lagiewki i dziela sie na kom plemnikowe.

Okrytozalazkowe- brak kom przedroslowych, proces jest uproszczony, tetrady rozsypuja sie na pojedyncze mikrospory, ktore przechodza mitoze nierownomierna. Mikrospora jest pierwsza kom haploidalnego pokolenia. Ziarno pylku ma duza wodniczke, w wyniku podzialu powst kom generatywna otaczajaca sie kalaza i kom wegetatywna. Kom wrzecionowata odpowiada za wypylanie pylkow, powstaje z kom generatywnej. Mikrospora jest zrodlem haploidalnego sporofitu. Czynnik mutagenny to t 40st, mikrospora dzieli sie na rowne kom, kazda z nich bedzie haploidalna roslina.

MAKROSPOROGENEZA- powstanie kom jajowych. Obejmuje powstanie i rozw woreczka zalazkowego u okrytonasiennych. Makrosporangium- rozwija sie na makrosporofilach.

Paprotniki roznozarodnikowe- makrosporangia na makrosporofilach w dolnej czesci strobili zbudowane sa z: wielokom sciany 2-warstwowej, tapetum, archeospor- tkanka sporogenna. Archeospor rozw sie w kom macierzysta (makrospor), w wyniku mejozy powst diada a potem tetrada.

Nagozalazkowe- makrosporofilostan ma postac zawiazka szyszki – zenski organ rozmnazania. Szyszka zlozona jest z osi na ktorej znajd sie listki (makrosporofile). Listki zewn sa wspierajace, listki wew sa nasienne. U nasady tych lusek znajd sie po 2 makrosporangia zbud z oslonki pojedynczej kilkuwarstwowej i wiekszego osrodka ktory stanowi czesc zalazka odpowiadajaca makrosporangium. Na jednym biegunie oslonka nie jest zamknieta przez co tworzy sie otwor (mikropyle). W rozwijajacym sie zalazku jedna z komorek osrodka powieksza sie i dzieli mejotycznie tworzac tetrade.

Okrytozalazkowe- makroposrofile zrosniete w slupek, w dolnej czesci slupka (zalazni) powstaje makrosporangium (zalazek) z tkanki merystematycznej zwanej lozyskiem (placenta).
W mlodym makrosporangium wyroznia sie:
a)biegun halazalny- gdzie powst osadka (chalaza);
b)biegun mikropylarny- gdzie powst okienko;
c)osrodek- otoczony 2 oslonkami;
d)sznureczek- gdzie przyczepia sie zalazek do sciany zalazni;
W mlodym zalazku wszystkie kom osrodka sa jednakowe, pozniej jedna z kom znajd sie blisko okienka powieksza sie- kom archeosporalna i powst megasporocyt- kom macierzysta megaspor. Ulega ona mejozie i powst tetrada megaspor, 3 z nich blizsze okienka zanikaja, 1 blizej chalazy powieksza sie i tworzy gametofit zenski.

POWSTAWANIE I ROZW WORECZKA ZALAZKOWEGO.

Paprotniki roznozarodnikowe- w wyniku mejozy powst 4 haploidalne makrospory i zaczynaja swoj rozwoj jeszcze wew makrosporangiow. U widliczki po otwarciu makrosporangium mlode gametofity sa jeszcze w roznym stadium rozwoju, wciaz otocz sciana makropory, wysypuja sie na zewnatrz. Na szczycie asymilujacego przedrosla powstaje kilka rodni z kom jajowymi. Przedrosle i rodnie tworza woreczek zalazkowy.

Nagozalazkowe- w wyniku mejozy kom macierzystej makrospor powstaje diada a potem tetrada makrospor. 3 makropory gina a 1 powieksza sie i rozw dalej. Jej rozwoj odbywa wew makrosporangium (gametofitu zenskiego). Na biegunie mikropylarnym powst 2 rodnie zbud z cz. szyjnej i brzusznej. Gametofit zenski z rodniami tworzy woreczek zalazkowy.

Okrytonasienne- po mejozie kom macierzystej 3 z 4 makrospor gina a jedna lezaca najblizej chalazy przeksztalca sie w woreczek zalazkowy. W wyniku podzialow powst 8 jader, po 4 na kazdym biegunie. Z kazdego bieguna oddziela sie jedna jadro i wedruje do srodka (jadro biegunowe). Jadra te zespolaja sie i powstaje jadro diploidalne wtorne woreczka zalazkowego, ktore otoczone cytoplazma tworzy kom wtorna woreczka zalazkowego= kom centralna. 3 jadra na b. mikropylarnym otaczaja sie cytoplazma i tworza aparat jajowy w ktorym kom najnizej lezaca staje sie jajem, a dwie powstale przeksztalcaja sie w kom pomocnicze= synergidy. 3 jadra na biegunie mikropylarnym otaczaja sie cytoplazma i tworza 3 antypody. Ze wzgledu na liczbe posmejotycznych jader uczestniczacych w budowie gametofitu zenskiego, woreczki zalazkowe dzielimy na: a)monosporowe- woreczek zalazkowy rozw sie z 1 z 4 megaspor;
b)bisporowe- woreczek rozw sie z 2 z 4 megaspor;


ZAPLODNIENIE- proces laczenia sie gamety meskiej i zenskiej w jedna kom. U roslin nasiennych wyst heterogamety- meska i zenska roznia sie ksztaltem i wymiarami. Izogamety- wyst u plechowcow i sa morfologicznie identyczne. Laczenie sie izogamet nazywa sie kopulacja, laczenie sie heterogamet zaplodnienie. Oba procesy to syngamia.

Rosliny nizsze- korzystaja z roznych form rozmnaz plciowego (gamogonia). W gamogonii nast:
a)zlanie sie cytoplazm (plazmogamia);
b)polaczenie jader gamet (kariogamia);
c)powstaje zygota;
Wsrod gamogonii mozna wyroznic:
a)antogamia- gdy wew tej samej kom nast kariogamia bez udzialu obcego jadra;
b)izogamia- lacza sie dwie gamety niezroznicowane morfologicznie;
c)anizogamia;
d)oogamia;

Zaplodnie u wyzszych- jest poprzedzone zapyleniem- przemieszczeniem sie pylku na znamie slupka: idiogamia- samozapylenie; z krzyzowe- z obcymi pylkami; hydrogamia, anemogamia, zooidiogamia;
Laczenie sie gamet u wyzszych:
a)krzyzowe- mszaki;
b)pojedyncze- nagonasienne;
c)podwojne- okrytozalazkowe- dwa plemniki + 1 kom jajowa;
d)wybiorcze;

EMBRIOGENEZA

Embriogeneza u paprotnikow roznozarodnikowych- u widliczki zarodek jest w rodni i wytw liscie, korzenie i stopke. Stopka ma 2 kom zwakualizowane i przekaz subst odzywcze gdy zarodek jest w stadium kulistym. Na etapie globuli zaczynaja roznicowac sie tkanki. Powierzchniowa w-wa tworzy epiderme, wew tworzy sie prokambium i pramiekisz. Pozniej na b. apikalnym, w st poznym globularnym pojawia sie paczek i zawiazek liscia, a zaraz potem korzen. Wtedy roslina rozrywa sciany zarodni i moze zyc samodzielnie, bo ma pierwszy zielony lisc. Zarodki bez okresu spoczynkowego maja zdolnosc kielkowania.

Nagozalazkowe- w makrosporangium rozw sie przedrosle, jest tam kom jajowa, kt po zaplodnieniu ulega 3 podz mitot. Po 3 podzialach wyst 6 kom prazarodka. Zygota jest spolaryzowana, wiec rozwoj zarodka tez jest polarny. Powstaja 4 pietra komorek, na kazdym pietrze po 4 kom. Ostatnie pietro nie oddziela sie nigdy, przedostatnie tworzy rozetke. Drugie pietro tworzy wieszadelko. Powstaja 4 zarodki, z ktorych 1 przezywa. Dojrzaly zarodek ma korzen, hipokotyl, liscienie i stozek wzrostu pedu.

Okrytozalazkowe- wyst podwojne zaplodnienie, komorka jajowa wykazuje polarnosc juz w woreczku zalazkowym. Zaplodniona kom jajowa dzieli sie na apikalna i bazalna. Z apikalnej powst zarodek z bazalnej czesc somatyczna zarodka. Z hypofizy powst czapeczka.
W st kwadratu, gdy kom apik podzielila sie tylko 2x powstaja 4 kom szczytowe. Bazalna dzieli sie poprzecznie raz lub dwa dajac hypofize i czapeczke.
W st oktameru wyst 8 kom ulozonych w 2 pietrach, 4 kom gornego pietra po podzialach tworza liscienie i wierzcholek pedu.
W stadium globularnym pojawia sie zaglebienie.
W st sercowatym 1 kom bazalna zostaje jako hypofiza- kom supresorowa jest wielka i nabrzmiala, jej zadaniem jest pobieranie subst odzywczych. Hormony sa produkowane w endospermium i hypofizie.
Ostatecznie zarodek przechodzi do stadium litery U (nie uwszystkich ma taki ksztalt).

Embriogeneza somatyczna- brak wieszadelka, brak endospermium, duzo liscieni, brak okrywy nasiennej. Merystemy, liscienie, mlode elementy i pociety zarodek sa juz kompetentne, inne elementy musza tych kompetencji nabrac. Wklada je sie na auksyny. Tkanki sa indukowane, tworzy sie kallus, przenosi sie je na pozywke bez auksyn, wytwarza sie zarodek, przenosi sie go do zawiesiny komorkowej. Po 10 dniach gdy embriogeneza zostala na sitku, przenosi sie ja na siatke nylonowa, skad namnazaja sie somatyczne zarodki w stadiach identycznych jak zarodki zygotyczne. Zarodkowi nadaje sie sztuczna okrywe nasienna i rozwija sie go na pozywce.

Mutacje embriogenne: geny homeotyczne koduja koduja bialka bedace czynnikami transkrypcyjnymi. Kontroluja one ekspresje genow na etapie mRNA. Sa tez przelacznikami okreslonych cech fenotypowych zarodka. Gdy mamy mutacje, to wzorzec zarodka jest anormalny, gdy czynniki mutacyjne dzialaja w globuli, mozna zobaczyc ktory gen odpowiada za wytw liscieni, korzonka itd.
Mutacje we wczesnych fazach rozwoju zaklocaja prawidlowy rozwoj osi apikalno- bazalnej. Metanosulfonien etylu powod mutacje punktowe.
W st globul czynnik mutagenny powod brak czesci apikalnej, mutacje typu gurke i fackel (delecje czesci centralnej).
Mutacje monopteros (delecja cz bazalnej)- wypada czesc hypokotylowo- korzeniowa, zostaja tylko liscienie. Podzial nie jest prostopadly do osi ale rownolegly, brak prokambium.
Mutacja gnom (delecja czesci terminalnej)- zaburzania w polarnosci zarodka, zamiast zarodka U powstaje kula, brak liscieni, brak czesci korzeniowej.

MORFOGENEZA- proces wzrostu roznicowania i przemieszczania oraz ukladania kom embrionalnych w zawiazki organow. Przebiega w sposob uporzadkowany i ksztaltuje czesto ostateczny wyglad rosliny. Warunkiem powstawania embriogenu jest: biegunowosc (begun korzeniowy i pedowy); korelacja (harmonijny wzrost posczeg czesci rosliny; regeneracja (wlaczanie zablokowanych genow umozliwiajacych komorce spelnienie nowych funkcji)

Pierwotny rozwoj wegetatywny- formowanie rosliny, obejmuje:
a)formowanie korzeni- glownego, bocznych, 3-rzedowych, wlosnikowych;
b)lodygi;
c)liscieni i lisci i pralistkow;
d)wezlow i miedzywezli;
e)merystemow bocznych;
f)kwiatow;
Podczas rozw pierwotnego nast powstawanie pedow i odgalezien, podzial i wydluzanie kom w merystemach, powstawanie w rozwoj merystemow i pedow bocznych.

MORF KORZENIA- gorna komorka to supresor i hypofiza kt daje czapeczke. Korzen powstaje z 3 pietra w-wy globularnej. Prawidlowy roz korzenia uzalezniony jest od tk merystemat znajd sie nad czapeczka. Czapeczka wydziela sluz, ma zywotnosc 1 tydziej, pozniej zostaja dobudowane nowe kom parenchymatyczne.
W merystemie znajd sie kom uspione (spoczynkowe). Gdy dochodzi do sygnalow hormonalnych i inicjacji korzenia, wszystkie kom zaczynaja sie dzielic. Komorki centrum spoczynkowego u niektorych nie traca zdolnosci do podzialow ale robia to wolno. O polnocy i w poludnie jest najszybsze tepo podzialow. W merystemie znajd sie tez kom inicjalne o roznej budowie: u paprotnikow wyst tylko 1 komorka z kt powst korzen i czapeczka, u nagozal wyst 2 rzedy kom dajacych pleron i peryblem. Z peryblemu powstaje dermatogen (skorka). U okrytozalazkowych dwulisciennych wyst 4 w-wy, z w-wy zew powst czapeczka i dermatogen, z w-wy srodkowej peryblem (kora pierwotna), z nastepnej w-wy pleron dajacy walec osiowy. U jednolisciennych wyst 3 w-wy kom inicjalnych: w-wa zew daje czapeczke, srodkowa dermatogen i peryblem, wew pleron. Czasem powstaje 4 tkanka, histogen dajaca czapeczke..
Strefy tworzenia i rozwojowe w korzeniu:
1)podzialow komorkowych- kom inicjalne i centrum spoczynkowe;
2)wydluzeniowa komorek- silnie zwakuolizowane ciagi komorek, z wakuola centralna zajmujaca do 90% kom, kom kt sie wydluzyly wchodza w 3 strefe
3)Strefa dojrzewania korzenia- pojawiaja sie korzenie wlosnikowe, powstaja tkanki, w endodermie pojawiaja sie pasemka caspary’ego, uniemozl przeplyw wody z kory pierw do wnetrza korzenia, u dwulisc czesto powst kambium wtorne- decyduje o przyroscie korzenia na dlugosc.

GENY W KORZENIU
Gnom- uniemozliwia wytw korzeni;
Monopteros- brak korzenia;
Monoptrros jest slabsza, gnom silniejsza. Mutacji ulega bialko transportujace auksyny w dol rosliny.
Mutacje:
1)SHR- brak endodermy, zahamowany wzrost korzenia;
2)GLN- brak perycyklum i wiazek przewodzacych;
3)WOL- zaburzenia w syst naczyniowym;
4)FS- mutant- kilka warstw kory pierwotnej;
5)TGG- kazda kom skorki wytw wlosniki;

MORF PEDU- ped powstaje w postembrionalnej fazie wzrostu. Merystem wierzcholkowy wyroznicowal sie w fazie embrionalnej pomiedzy stadium globularnym a sercowatym i on decyduje o wykszt dalszej czesci rosliny.
Fitomer- od wezla do wezla, bada sie przyrost segmentowy, zawiera wezel z kt wyrastaja liscie. U nasady liscia jest pak pachwinowy z kt wyrasta ped boczny.
Merystem wierzcholkowy skl sie od 1 do kilku kom na szczycie. Sa rozne typy organizacji merystemu:
1.Pramerystem- u paprotnikow wyst 1 trojscienna kom inicjalna, ktorej sciany podzialowe formuja sie rownolegle do jej wew pow scian;
2.Typ promienisty- nagozalazkowe- na szczycie wyst grupa kom szczytowych, kt dziela sie rownolegle i prostopadle;
3.Okrytozalzkowe- kom inicjalne zrozn sa w kilka warstw, dziela sie na tuninke i korpus.
W strefie centralnej merystemu sa male kom o zageszcz cytoplazmie, z cienkimi sc kom, wolno sie dziela, w strefie peryferycznej sa wieksze kom z grubymi sc kom, szybko sie dziela. O wykszt innej czesci rosliny decyduje strefa peryferyczna. Ze strefy kom dotykajacych kom peryferycznych wykszt sie primodia liscieniowe.
Strefa centralna jest najmniej aktywna, najbardziej aktywne sa w-wy: L1- powst skorka, z L2 i 3 powst przyszly ped, kora pierwotna, tk przewodzaca. W L1 zachodza podzialy antyklinalne, powstale kom rozrastaja sie powierzchniowo. L2 i 3 tu kom dziela sie we wszystkich plaszczyznach- wzrost objetosciowy. L1 to tuninka, L2 i 3 to korpus. Komorki z L2 i 3 decyduja o powst lisci zarodkowych i czesci wegetatywnej do wytw kwiatostanu, decyduja tez o wytw rosliny bez kwiatu, swiatlo powoduje zainicjowanie kwiatu.
Mutageny:
1)STM- strong mutant- nie wytw sie merystem;
2)STM2- weak mutant- brak wytw tk centralnych, wytw sie boczne;
3)CLV- przerost wierzcholka;

REGULACJA MORFOGENEZY- realizacja programu rozwojowego rosliny odbywa sie przy udziale czynnikow srodowiskowych. Program rozwoju polega w roznych stadiach na okreslonej kolejnosci zmnian w selektywnej ekspresji poszczegolnych czesci genomu.

Regulacja odbywa sie na 3 poziomach:
1.Komorkowym- dzialaja mechanizmy warunkujace aktywacje genow oraz regul ich dzialanie ktorego wynikiem jest synteza specyficznych bialek determinujacych czynnosci zyciowe. Izolowanie kom poch z dojrzalych roslin moze dac nowy org, bo kazda kom zawiera kompetentna inf potrzebna do rozwoju. Inf zawarta w DNA ulega ekspresji w okresl kolejnosci. Bialko enzymatyczne daje sygnal do wytw innych bialek. Nastepuje przepisanie inf genetycznej bialka, wytwarzaja sie nowe bialka sterujace cyklem komorkowym. Wazna funkcje regulacyjna ma cytoplazma, nieobojetne sa tez histony- decyduja ktora gr genow bedzie dzialala. Regul na poz komorkowym obejm takze proc indukcji i represji syntezy enzymow metabolicznych przez metabolity komorkowe. Moze sie ona odbywac na etapach: a)przepisywanie DNA na mRNA; b)translacji mRNA na bialko enzymatyczne; c)wyprodukt bialka enzymatycznego
2)Miedzykomorkowym- wzajemne oddzialywanie i wspolzaleznosc komorek, u wyzszych wazna role odgrywaja fitohormony. Waznym impulsem miedzykom sa hormony- gibereliny, auksyny i cytokiny. Gdy jest duzo auksyny to paki boczna sa uspione.
3)Zewnatrzkomorkowym- obejmuje czynniki srodowiska zew determinujace charakter reakcji morfogenetycznych. Mozna sterowac czynnikiem zew np swiatlem, co ma wplyw na kwitnienie lub wytworzenie rosliny etiolowanej. Temperatura podwyzszona o 10st moze spowodowac przyspieszenie 2-3x tepa wzrostu.

MORF KWIATU- na przeksztalcenie pedu w kwiat maja wplyw czynniki:
1.Egzogenne- zewnetrzne, np swiatlo lub jego bra, fotoperiodyzm;
2.Indukcyjne- zaindukowanie komorek do kwitnienia zaczyna sie na etapie liscia. Czynnik o podlozu genet musi byc przetransportowany do wierzcholka, gdzie zamienia sie w bodziec uruchamiajacy kaskade krocesow tworzenia kwiatow.
3.Genetyczne- geny znajduja sie po kontrola hormonow;
4)Endogenne- hormonalne- gibereliny, auksyny, etylen. Syntetyzowane sa w lisciach i korzeniach i z tamtad transportowane. Aby roslina osiagnela okreslona wielkosc potrzebna sa asymilanty, dopiero wtedy wysylany jest sygnal o zaindukowaniu kwitnienia.

Przebieg kwitnienia:
1.Wytworzenie induktorow kwitnienia- wegetatywny wierzcholek wzrostu;
2.Ewokacje polegajace na zwiekszeniu ilosci RNA, przebiegu 1 fali mitoz=> zwieksz il DNA i bialek histonowych=> zmiany metaboliczne i hormonalne=> zmiany ultrastrukturalne merystemow=> druga fala mitoz=> zmiany hostologiczno-cytologiczne dystalnej strefy merystemu=> zmiany proksymalnej cz merystemu=> generatywny wierz cholek wzrostu=> ekspresja genow kwiatowych=> zmiany hormonalne=> inicjacja zawiazkow kwiatowych=> morfogeneza kwiatu. O generatywnego wierzcholka nastepuje dyferencjacja kwitnienia
3)Morfogeneza- zroznicowanie elementow kwiatu.

1.Energia swietlna=> 2.fitochrom=> 3.Transdukcja sygnalu=> 4.Rytm dobowy, ekspresja genow=> 5.Induktor kwitnienia=> 6.transport=> 7.zmiany biochemiczno-cytologiczne=> 8.Ekspresja genow=>9 roznicowanie elementow kwiatu
1-4- indukcja;
5-8- ewokacja (inicjacja);
9- dyferencjacja;

Gen idl- powstaje na wysokosci tworzenia promodiow, musi byc odpowiednia ilosc czynnika sygnalnego, wtedy w primodiach powst bialko kt jest transportowane do merystemow. U krochu indukcja jest pod kontrola induktorow znajd sie w lisciach, znanych jest 12 genow kontroluijacych kwitnienie, w pedach i liscieniach wyst 6 inhibitorow kwitnienia oraz 2 geny odpowiedzialne za wrazliwosc kom wierzcholka na dane stymulatory. Komorki kt beda tworzyc kwiat musza byc wrazliwe na sygnal stymulatora rozwoju.

Za wykszt elementow kwiatu odpowiedzialne sa 2 klasy genow:
1.Geny wczesnie aktywowane- kontroluja tozsamosc merystemow, w jaki spos zachodza zmiany wzorca rozwojowego i wegetatywnego na generatywny. Gdy zmutuje sie gen leafy, to w miejscu pakow kwiatowych tworza sie kwiatostany a brak kwiatow;
2.Geny pozno aktywowane- decyduja o powstawaniu poszczegolnych czesci kwiatu. Mutacja cyc or rad powod ze nie wykszt sie kwiaty grzbietowe; Mutacja div- same kwiaty grzbietowe i slupki; mitacja cyc dich div- wykszt sie same slupki; cyc div- same brzuszne kwiaty;

U Arabidopsis wyst 4 dzialki kielicha, 4 platki, 6 precikow, supek ze zrosnietych owocolistkow. Za rozwoj tych el odp sa geny ABC.
1.Geny A nieaktywne- wytw sie 2 rzedy owocolistkow i preciki, brak platkow i dzialek kielicha;
2.Zmutowanie genow B- brak platkow i precikow, sa slupki i dzialki kielicha;
3.Zmutowane geny C- brak precikow i owocolitkow, sa dzialki kielicha i platki.

MORFOGENEZA LISCI- produkowane sa przez merystemy wierzcholkowe pedow i powstaja w wezlach. Liscie powst w strefie peryferycznej, tam zaczynaja wyrastac bursty. Na primodium w merystemie skladaja sie 3 w-wy, L1, 2, 3. L1- buduje skorke, L2- tworzy sie w-wa skorna miekiszu palisadowego, w p3 struktura zaczyna sie splaszczac grzbietobrzusznie; L3- mezofil, tkanka naczyniowa i miekisz gabczasty;
Plastochron- czas od powstania jednego primodia do drugiego- p1, p2, p3, p4;
Fitotaksja- liscie tworza sie na pedzie w rozny sposob:
1.Skretolegla;
2.Nakrzyzlegla;
3.Naprzeciwlegla;
4.Okolkowa;

Blaszka lisciowa wyksztalca 2 powierzchnie: 1- grzbietowa- doosiowa- gorna patia liscia; 2-Brzuszna- dolna warstwa liscia. Blaszka ma najwiecej chlorofilu, odpowiedzialna jest za fotosynteze, .

Linie rozwoju liscia:
1.Mnium- 1 w-wa kom, najb prymitywne, wyst u mchow;
2.Mchy Politrychum- na blaszcze lisciowej listewkowate wypustki aby zwiekszyc powierzchnie asymilacyjna;
3.Mech Alloina- nitkowate wyrostki – asymilatory z duza zawart chlorofilu, lisc zwija sie do srodka tworzac komore;
4.Marschantia- warunki polwodne, wystepuja komory aby roslina nie wyschla, zabezpieczenie przed nadmierna transpiracja;
5.Rosliny wyzsze- liscie pokryte woskiem, kutyna, szparki od str brzusznej, powierzchnie grzbietowo-brzuszne;

Liscie dojrzewaja od szczytu ku podstawie, najpierw ustaja podzialy w szczytowej czesci, potem boczne. Najdluzej rozw sie lisc w bieg bazalnym. Wytwory skorki tworza sie na koniec, wloski wyst na gorze, ap szpar na dole liscia.

MUTACJE LISCIA
Primodia- powst ze strefy peryferyjnej- ok 100 komorek, wchodza w intensywne podzialy, kazda z tych komorek dzieli sie conajmniej 10x aby powstal lisc. Za wyksztalcenie sie osi plaskiej odpowiada gen LAM1. Po zmutowaniu tego genu roslina nie miala powierzchni plaskich ani wiazek przewodzacych, w srodku wyst tylko miekisz gabczasty. Gdy zwiekszono czynnik mutagenny brak wloskow, miekiszu, struktury blaszkowatej. Mutacja lagodna powoduje brak wloskow i aparatow szparkowych.

Mutacje fantastika- gen PHAN- mutacja powod radialna symetrie liscia a nie grzbietowo-brzuszna, pomieszane wiazki przewodzace, brak zroznicowania na miekisz palisadowy i gabczasty- Lwia paszcza.

Geny odpowiedzialne za wytw symetrii grzbietowo-brzusznej znajduja sie w merystemie, sygnal powod ich ekspresje znajd sie w wierzcholku wzrostu.

Gen KN- prod w merystemach, rozpoczyna on indukcje zawiazkow, jego ekspresja powoduje, ze powstajace primodia kierunkach. Podzialy te daja poczatek zawiazkom lisci. Gen KM tworzy sie w merystemie a nie w lisciach, jego zablokowanie powoduje rozwoj lisci, ekspresowany w lisciach hamuje ich rozwoj. Jego obecnosc w lisciach tytoniu powoduje mutacje- lisc malutki, na nerwach rozwijaja sie mlode roslinki. U pomidora gen KN w lisciach spowodowal ze powstalo zamiast normalnych duzo malych lisci.