Układ krążenia bezkręgowców

#Tkankowce (Eumetazoa);
W ciele większości tkankowców można wyróżnić wolne komórki unoszące się w płynach ciała lub pełzające w przestrzeniach międzykomórkowych. Przy zamkniętym układzie krążenia komórki te są elementami upostaciowanymi krwi i chłonki (limfy); przy otwartym układzie naczyniowym unoszą się ciałka krwi w hemolimfie. Osocze krwi i limfy porównuje się do substancji międzykomórkowej tkanki, a ze względu na genezę niektórzy badacze zaliczają krew do tkanek łącznych.
#Płazińce (Platyheliminthes);
gromada: przywry (Trematoda)
U ogromnej większości przywr chłonka krąży poprzez szczeliny w parenchymie, a także oczywiście na drodze osmozy. Jednakże u nielicznych, grubych, mięsistych przywr (Paramphuistomidae), wzdłuż boków ciała biegną podłużne naczynia, najczęściej w liczbie trzech par, dające boczne odgałęzienia. Kurczliwość ich ścianek sprzyja krążeniu chłonki.
#Wstężnice (Nemertini);
gromada: Anopla
U najbardziej pierwotnych wstężnic, tj. u większości Palaeonemertini, układ krwionośny reprezentowany jest przez dwa naczynia biegnące po bokach ciała, złączone w okolicy głowowej i odbytowej naczyniem poprzecznym względnie zatoką. Natomiast u Heteronemertini dołącza się do tego naczynie grzbietowe, od którego odchodzą poprzeczne odgałęzienia, łącząc je z naczyniami bocznymi.
Krew jest na ogół bezbarwna, rzadziej żółta, czerwona lub zielona. U wielu gatunków spotykamy w jej osoczu różnego kształtu komórki, których znaczenie nie jest jeszcze dostatecznie wyświetlone. Wszystkie te komórki zwierają jądra.
gromada: Enopla
Według opinii większości autorów, krew krąży u Hoplonemertini w naczyniu grzbietowym od tyłu ku przodowi, w bocznych zaś naczyniach odwrotnie. Według innych autorów, kierunek krążenia krwi miałby być uzależniony od skurczów muskulatury ciała.
Tylko u nielicznych wstężnic zabarwienie krwi jest zależne od barwnika związanego z krwinkami. Niektórzy autorzy porównują w tych przypadkach czerwony barwnik z hemoglobiną. Natomiast u większości wstężnic nie jest znany barwnik wiążący tlen.

#Pierścienice (Annelida)
Układ krążenia u pierścienic jest zamknięty i składa się w zasadzie z naczynia grzbietowego, biegnącego wzdłuż jelita, naczynia brzusznego, biegnącego pomiędzy jelitem i łańcuchem nerwowym, oraz sieci naczyniowej, otaczającej jelito środkowe. Obydwa główne naczynia krwionośne połączone są okrężnymi naczyniami pierścieniowymi rozmieszczonymi metamerycznie, tj. w każdym segmencie. Rolę serca pełni zazwyczaj kurczliwe naczynie grzbietowe, u niektórych jednak pierścienic rolę pędną mogą obejmować przednie naczynia pierścieniowe. Krew, zawierająca nieliczne elementy komórkowe, krąży w naczyniu grzbietowym od tyłu ku odcinkowi głowowemu, w naczyniu zaś brzusznym – odwrotnie.
U Aphroditidae, Phyllodocidae i Syllidae krew jest bezbarwna, a układ krwionośny słabo rozwinięty.
Płyn celomatyczny (limfa). Jamę ciała pierścienic wypełnia przezroczysty płyn celomatyczny, czyli limfa, w którym znajdują się w minimalnych ilościach rozpuszczone elektrolity oraz rozpuszczalne białko. U niektórych jest on lekko zabarwiony na zielono przez kruorynę. U Arenicola białko nie wytępuje, a tylko jony: Na, K, Ca, Mg, Cl, So4. W płynie celomatycznym występują różnorodne komórki chloragogenowe. Dwa ostatnie rodzaje komórek są związane z funkcjami wydaliniczymi. Eleocyty wydają się być komórkami odżywczymi dla produktów płciowych, zawierają inkluzje tłuszczowe i występują okresowo. Nieznana jest funkcja bardzo swoistych dla wieloszczetów komórek, zwanych linocytami. Są to duże gwiaździste komórki z chitynowym pręcikiem wewnątrz. Niektórzy autorzy zaliczają je do grupy komórek chloragogenowych. Wyjątkowo występują krwinki u pierścienic o zamkniętym układzie krążenia krwi, natomiast jet regułą ich występowanie u gatunków o zredukowanym układzie krwionośnym, gdzie limfa zawiera liczne hemocyty z hemoglobiną
Limfa podlega pewnym przemieszczeniom na skutek skurczu muskulatury ciała, jak i ruchu rzęsek urzęsionego nabłonka celomy.

gromada: wieloszczety (Polychatea)
Tylko nieliczne wieloszczety (Capitellidae, Glyceridae, Polycirrus) nie mają układu naczyniowego, u wszystkich innym natomiast układ krążenia przedstawia się według schematu opisanego w części ogólnej, niekiedy z dużymi, ale nieistotnymi zmianami.
Występują więc dwa główne naczynia: grzbietowe (vas dorsale),biegnące od tylnego końca ciała, ponad jelitem, pomiędzy obydwoma listkami krezki grzbietowej ku przodowi i brzuszne (vas ventrale), biegnące od przedniego końca ciała, pomiędzy listkami krezki brzusznej, ku tyłowi. Obydwa te naczynia połączone są końcami rozwidlonymi w przedniej i tylnej okolicy ciała, przy czym widełki przednie obejmują gardziel. Oprócz tego obydwa naczynia połączone są rozmieszczonymi metamerycznie okrężnymu naczyniami pierścieniowymi (vasa commissuralia), przebiegającymi zwykle na powierzchni lub w samych przegrodach poprzecznych.
Kurczliwe naczynie grzbietowe tłoczy krew od tyłu ku przodowi ciała, natomiast w odwrotnym kierunku – naczynie brzuszne. Ponadto w przedniej połowie ciała płynie krew naczyniami pierścieniowymi od naczynia grzbietowego do brzusznego, w tylnej zaś połowie ciała w kierunku odwrotnym.
U wieloszczetów układ krążenia komplikuje się przez występowanie specjalnych naczyń doprowadzających krew do parapodiów oraz narządów oddechowych, wydalniczych itp. U niektórych form całe jelito otoczone jest siecią naczyń krwionośnych. Układ krwionośny pierścienic jest zamknięty, naczynia doprowadzające krew rozgałęziają się na coraz to drobniejsze odgałęzienia, czyli naczynia włosowate, przechodząc w podobne naczynia odprowadzające. Można by więc tu rozróżniać „żyły” i „tętnice”.
Krew, niekiedy bezbarwna, zawiera często rozpuszczoną substancję pokrewna hemoglobinie lub – częściej – tzw. chlorokruozynę. U niektórych gatunków krew jest bezbarwna, u innych natomiast hemoglobina zabarwia krew na czerwono (Nereis, Eunice itp.). Chlorokruozyna nadaje krwi zabarwienie zielonkawe (przede wszystkim u przedstawicieli rodziny Chlorchaemidae).

gromada: skąposzczety (Oligochatea)
Układ ten jest zbudowany u pierwotniejszych skąposzczetów według planu opisa-
nego u wieloszczetów. Wzdłuż strony grzbietowej jelita biegnie częściowo pulsujące
naczynie krwionośne, które rozwidlając się na przednim końcu, przechodzi w naczynie
podjelitowe brzuszne. Naczynie grzbietowe pozostaje w łączności z okołojelitową zatoką za pośrednictwem nielicznych otworów. Krew przedostając się z zatoki okołojelitowej do pulsującego naczynia grzbietowego, zostaje wtłoczona do naczynia
brzusznego, skąd z powrotem dochodzi do zatoki okołojelitowej.
U wielu jednak skąposzczetów grzbietowe naczynie krwionośne przebiega tylko
nad przednią częścią przewodu pokarmowego, przechodząc w tylnej części w tzw.
rynienkę grzbietową, oddzieloną od zatoki okołojelitowej.
U wyższych skąposzczetów połączenie pomiędzy naczyniem grzbietowym
i brzusznym utworzone jest przez naczynia pierścieniowe, które np. u Tubificidae
i Lumbriculidae występują prawie w każdym segmencie, przy czym niektóre z nich
są pulsujące, a wtedy zowiemy je bocznymi sercami. Dżdżownica np. ma pięć tego
rodzaju pulsujących naczyń pierścieniowych.
Dalsze komplikacje polegają na pojawieniu się nowych naczyń podłużnych :
Nadjelitowego, odchodzącego najczęściej w połowie długości ciała od zatoki okołojelitowej i biegnącego bezpośrednio nad jelitem oraz naczynia ciągnącego się
wzdłuż ciała pod pniem nerwowym. Tego rodzaju i inne komplikacje układu krążenia
występują przede wszystkim u skąposzczetów lądowych.

Krew skąposzczetów jest bezbarwna, żółtawa lub czerwona , co pozostaje
w związku z rozpuszczonym w niej barwnikiem. W osoczu są zawieszone bliżej
nieokreślone, pełzakowate komórki.

gromada: pijawki (Hirudinea)
U większości pierścienic układ krążenia jest dobrze rozwinięty. U pijawek jest on
natomiast zredukowany (w niektórych przypadkach nawet zastąpiony przez system
kanałów i zatok) w związku z redukcją wtórnej jamy ciała. Zamknięty układ krwionośny zachował się jedynie u Acanthobdellida oraz u Rhynchobdellida. U szczeciopijawek składa się on z podłużnych naczyń (grzbietowego i podłużnego), leżących w dość obszernej jeszcze jamie ciała, zaś u pijawek ryjkowych, u których jama ciała ulega dalsze redukcji, delikatnie podłużne naczynia krwionośne pozostają tylko w zatokach celomatycznych. Brak jest segmentalnych naczyń bocznych, zaś pulsujące naczynia na końcach ciała rozgałęziają się w naczynia włosowate, poprzez które łączą się wzajemnie ze sobą. Od naczynia grzbietowego odchodzą, w przedniej części ciała, naczynia włosowate m.in. ryjka, natomiast w tylnej części ciała naczynie grzbietowe tworzy kilka parzystych ślepych worków, które przylegają do jelita, a następnie przechodzi ono w grube, nieparzyste naczynie odbytu.
Krew u tych pijawek jest płynem bezbarwnym i pozbawionym jakichkolwiek barwników oddechowych. Naczynie grzbietowe jest głównym motorem napędzającym krew w kierunku dogłowowym. Naczynie to łączy się, za pośrednictwem włośniczek, z naczyniem brzusznym, w którym krew płynie ku tyłowi ciała.
System zatok celomatycznych, jaki występuje w środkowej części ciała pijawek ryjkowych. Zatoki główne – grzbietowe i brzuszne oraz boczne łączą się ze sobą przy obu końcach ciała, lecz tylko środkowe przekształcają się w dużą jednolitą przestrzeń otaczającą długi ryjek. W środkowej części główne zatoki połączone są ze sobą za pomocą licznych międzykanałów, z których łukowate przylegają ściśle do skóry jako zatoki hypodermalne i służą do pobierania tlenu z wody. Zatoki pośredniczące w obrębie przewodów wydalniczych, pęcherzyków jądrowych i ślepych wyrostków wola rozszerzają się nieco, usprawniając w ten sposób krążenie płynu celomatycznego. Dociera on do wszystkich części ciała, usprawnia wymianę gazową i rozprowadza tlen, transportuje materiały odżywcze oraz produkty wydalnicze. Spotyka się w nim także komórki pełzakowate (amebocyty). U Piscicolidae rolę zatok pulsujących spełniają kanały boczne, natomiast zatoki pośredniczące ulegają znacznej redukcji (uwstecznieniu). Pijawki bezryjkowe nie posiadają naczyń krwionośnych i nie pojawiają się one nawet w okresie rozwoju embrionalnego. Ich układ krążenia składa się wyłącznie z celomatycznych zatok. Wzdłuż ciała biegną zatoki główne – grzbietowa i brzuszna, o cienkich ściankach oraz boczne o ściankach umięśnionych, dzięki czemu mogą się one kurczyć. Od bocznych zatok, w każdym segmencie, odchodzą trzy pary odgałęzień. Przechodzą one - w tkance botrioidalnej oraz w ścianach ciała – w zatoki kapilarne, które wracając z powrotem tworzą zatoki prowadzące do kanałów grzbietowego i brzusznego. Zatoka grzbietowa oddaje do powłok ciała boczne odgałęzienia, których najcieńsze zakończenia wnikają pomiędzy podstawy komórek nabłonka. Silnie rozwinięta sieć kanałów, pomiędzy jelitem i ściankami ciała, powstaje z licznych odgałęzień zatok boczno-brzusznych, boczno-grzbietowych oraz boczno-bocznych. W ścianach zatok znajdują się komórki botrioidalne, które w szczególnie dużej liczbie skupione są w okolicy jelita. Zatoki boczne kurczą się rytmicznie powodując krążenie płynu celomatycznego, w którym występuje hemoglobina, amebocyty oraz komórki botrioidalne.
U Erpobdellidae kanały główne – boczne o grubszych ścianach i brzuszny oraz poprzeczne, połączone są ze sobą i tworzą drabiniastą sieć Odchodzą od nich liczne kapilary, które wnikają pomiędzy narządy i pod skórę, tworząc rozgałęzioną sieć usianą komórkami botrioidalnymi. W dwóch trzecich tylnej okolicy ciała, w przebieg układu celomatycznego, włączonych jest po parze kulistych bezmięśniowych pęcherzyków.

#Pratchawce (Protracheata)
U pratchawców jest on bardzo słabo rozwinięty, ponieważ system tchawkowy dostarcza powietrze bezpośrednio do większości narządów wewnętrznych. W osierdziu oddzielonym poprzeczną przegrodą od środkowej części jamy ciała (mixocoel) leży serce. Ma ono typową budowę serca stawonogów, jest więc długim, kurczliwym naczyniem grzbietowym, z segmentalnie rozmieszczonymi parami ostiów. Ciągnie się ono od pierwszego, opatrzonego odnóżami krocznymi segmentu, aż do segmentu przedostatniego. Ścianka serca składa się z mięśni okrężnych, graniczących od wewnątrz i od zewnątrz z tkanką łączną. Od strony grzbietowej serce łączy się delikatnymi wiązkami tkanki łącznej z worem powłokowo-mięśniowym. Układu naczyniowego brak, lecz, jak się zdaje, z przedniego i z tylnego końca serca krew przechodzi do jamy ciała. Krew pratchawców zawiera 1mm od 1500 do 3000 różnorodnych hematocytów, których liczba jest na ogół większa u samic aniżeli samców.

#Stawonogi (Arthopoda)
Układ krwionośny stawonogów jest otwarty. Wyodrębniona część grzbietowa hemocelu przez poziomą błonę prowadzi u nich do utworzenia tzw. jamy osierdziowej (haemopericardium), w której leży serce, w zasadzie sprowadzające się do kurczliwego naczynia grzbietowego. Serce ma zawsze charakter tętniczy i ma otwory (ostia), przez które wpływa hemolimfa z jamy osierdziowej do wnętrza naczynia sercowego. U form pierwotniejszych serce ciągnie się wzdłuż całego grzbietu, a nawet odwłoka, natomiast u form bardziej wyspecjalizowanych przybiera charakter workowaty, ale nie jest to regułą.
U tchawkodysznych (Tracheata) system krwionośny jest wyraźnie zredukowany na korzyść układu oddechowego. Końcowe naczynia włosowate tchawek oplatają nawet pojedyncze komórki, dostarczając im tlen bezpośrednio, bez pośrednictwa krwi czy hemoglobiny.

gromada: skorupiaki (Crustacea)
Układ krążenia jest w dużym stopniu uzależniony funkcjonalnie od rozwoju układu oddechowego. Tam, gdzie go brak, a oddychanie odbywa się przez powierzchnię ciała, brak również naczyń krwionośnych i serca. U Clacodera i Calonoida układ krwionośny ogranicza się wyłącznie do obecności kurczlliwego serca przepompowującego hemolimfę w jamie ciała. U Copepoda to ustawiczne ruchy jelita.


U Branchipoda i większości skorupiaków występuje kurczliwe naczynie grzbietowe, które ciągnie się przez całe ciało aż do odwłoka, względnie na krótszym odcinku. Wreszcie, może się skracać zupełnie i przyjmuje workowatą postać serca. U tych ostatnich od serca odchodzi kilka naczyń – aort, a u większości pojedyncze naczynie, którym krew z serca zostaje odprowadzona do ciała. U prymitywnych podraczków serce przepompowuje krew wprost do jamy ciała. W zasadzie układ naczyń rozprowadzających krew nie jest obfity, a krew spływa dalej zatokami i szczelinami po całym ciele. Zwykle na stronie brzusznej znajduje się dość obszerna zatoka brzuszna, do której spływa hemolimfa, stąd dostaje się z powrotem do serca.
Serce jest zawsze otoczone przestrzenią worka osierdziowego, w której zbiera się hemolimfa z ciała, a następnie wskutek skurczów zasysających płynie do serca przez otwory wyposażone w zastawki.
Układ krwionośny skorupiaków jest więc otwarty i krew miesza się z limfą jamy ciała, stąd mówimy o hemolimfie. Hemolimfa ma w swym hemie, zamiast żelaza, miedź i stąd niebieszczejący (czasem fioletowy) po utlenieniu barwnik krwi nazywa się hemocyjaniną. Należy zaznaczyć, że u nielicznych skorupiaków występuje żelazo, a więc hemoglobina. Zarówno jeden składnik, jak i drugi, nie występują w komórkach krwi, a jedynie rozpuszczone są w jej osoczu (plazmie). Krwinki istnieją w postaci komórek ameboidalnych, zróżnicowanych na kilka typów budowy, a także i funkcji.
Jeśli idzie o ostia, to u najbardziej prymitywnych grup, o ciele wydłużonym, spotykamy po parze otworków na segment. U większości jednak zaciera się ta regularność i tak: u Anaspides są 3 pary, u Nebalia – 7 par, Triops – 11 par, Squilla – 13 par.
Szybkość skurczu serca skorupiaków jest znaczna, przy czym u form mniejszych jest większa. Na przykład u Daphnia jest 350-450 skurczów na 1 minutę, a u Gammarus – 260-340.

rząd: ustonogie (Stomatopoda)
Serce długie, ciągnące się przez cały tułów i odwłok, ma liczne ostia (13 par, z których 6 par w części tułowiowej i 7 par w odwłokowej). Oprócz tętnic głowowej i ogonowej istnieją jeszcze liczne (15 par) tętnice boczne i grzbietowo-brzuszne. Rozwój układu krwionośnego stoi w ścisłym związku z wielkością ciała.

Rząd: dziesięcionogi (Decapoda)
Układ krwionośny jest u Decapoda dobrze rozwinięty, choć otwarty. Ma on szereg naczyń rozprowadzających krew z serca po całym ciele. Od krótkiego, workowatego serca, położonego nqa stronie grzbietowej, odchodzi ku przodowi nieparzysta tętnica głowowa oraz parzyste tętnice boczne, jedne do narządów gębowych i odnóży oraz pokryw ciała, drugie do narządów wewnętrznych. Na stronie dolnej odchodzi nieparzysta tętnica na stronę brzuszną rozdzielającą się na tętnice podnerwowe, przednia i tylna. Krew, po przejściu szczelin międzytkankowych, zbiera się w brzusznej zatoce żylnej, skąd przepływa do skrzeli, gdzie oddaje dwutlenek węgla i pobiera tlen, a następnie dostaje się do zatoki osierdziowej, stąd przez ostia przenika do serca. U form pelagicznych serce ma pięć ostiów, u pozostałych – trzy pary.

gromada: pajęczaki (Arachnida)
Rozwój układu krążenia pozostaje w ścisłym związku z rozwojem narządów oddechowych. W tych grupach, które mają zlokalizowane narządy oddechowe, istnieje układ bogato rozgałęzionych naczyń, ponieważ w przypadkach takich krwi przypada również zadanie rozprowadzania tlenu w organizmie. Jeżeli narządy oddechowe doprowadzają tlen bezpośrednio do wszystkich części ciała (tchawki), układ krążenia redukuje się odpowiednio i zawiera tylko, prócz serca, przednią i tylną lub jedynie przednią tętnicę. Serce jest najczęściej położone w odwłoku, a długość jego oraz liczba ostiów zależy od długości ciała i jego segmentacji. U wielu drobnych roztoczy nie ma w ogóle systemu krążenia.

Rząd: skorpiony (Skorpiones)
Układ krwionośny skorpionów ma budowę najbardziej skomplikowaną wśród pajęczaków. Serce, otoczone workiem osierdziowym, leży tuż pod tergitami przedodwłoka. Na górnej ścianie ma ono 7 par ostiów; z serca wychodzą tętnice: przednia, tylna oraz 9 par arterii bocznych. Tętnica przednia oddaje dwa naczynia otaczające przełyk i łączące się poniżej na zwoju podprzełykowym; z połączenia tego odchodzą odgałęzienia do odnóży, a poza tym wychodzi ku tyłowi nieparzysta arteria supraneuralis, która biegnie na powierzchni pnia brzusznego, dzieląc się na małe naczynia prowadzące do poszczególnych zwojów. Krew wylewa się z końcowych bardzo cienkich rozgałęzień arterii do zatok i gromadzi się w dwu dużych, podłużnych przestrzeniach po stronę brzusznej ciała; z przestrzeni tych krew powraca żyłami do worka osierdziowego po przepłynięciu pomiędzy kieszonkami płuc. Zawiera ono rozpuszczony w osoczu barwnik oddechowy, hemocyjaninę oraz bezbarwne krwinki.