Okresy odżywiania zarodka - autotroficzny, histotroficzny, hemotroficzny, błony płodowe, gastrulacja
Wyróżniamy 3 okresy odżywiania zarodka pod wzgl. źródła materiału:
- okres odżywiania autotroficznego - od momentu zapłodnienia do implantacji (7. dzień); źródłem substancji deutoplazma żółtkowa
- okres histotroficznego odżywiania zarodka - od momentu implantacji; źródłem substancji tkanki maciczne
! trofoblast ma właściwości inwazyjne, trawi enzymatycznie składniki błony śluzowej i dostarcza subst. odżywcze zarodkowi
- okres odżywiania hemotroficznego - ok. 3. tygodnia; źródłem substancji krew matki.
Czasami miejsce implantacji jest inne, np. kiedy jajowody są dłuższe (osłonka przejrzysta zanika za wcześnie, dochodzi do zagnieżdżenia poza macicą).
okres odżywiania autotroficznego - Od 7. dnia:
Zmiany zachodzą zarówno w trofoblaście, jak i embrioblaście.
W momencie implantacji trofoblast proliferuje i dzieli się na cz. zewn. - syncytiotrofoblast (syncytium, zespólnia) i cz. wewn. - cytotrofoblast (pojedyncza warstwa sześciennych kom. z widocznymi błonami komórek i pojedynczymi jądrami)
Zmiany trofoblastu są bardziej intesywne na biegunie zarodkowym niż na wegetatywnym.
stadium lakunarne
W momencie kiedy cała blastocysta jest zagnieżdżona, inhibitor będzie hamował inwazyjne właściwości trofoblastu.
Dwulistkowa tarczka zarodkowa - struktura płaska, zaw. dwa rodzaje komórek: wysokie, cylindryczne, które komunikują się z trofoblastem - epiblast (ektoderma pierwotna) i kom. sześcienne, znacznie mniejsze - hipoblast (endoderma pierwotna).
2. tydzień rozwoju zarodkowego to tzw. gastrulacja wczesna, dlatego używamy pojęć epiblast i hipoblast.
Między kom. epiblastu a cytotrofoblastem pojawiają się wakuole, kt. łączą się ze sobą i tworzą jamę owodni (jedna z błon płodowych). W błonie owodni pojawiają się duże, jasne komórki (amnioblasty), kt. zaczynają wyściełać całą pow. jamy owodni.
Z cytotrofoblastu wywędrowują komórki, które utworzą twz. błonę Heusera (błonę pozazarodkowej jamy ciała).
Ok. 7.-8. dnia pęcherzyk żółtkowy występuje jako pierwotny pęcherzyk żółtkowy.
Błony płodowe - powst. z zygoty, ale nie stanowią elementów składowych rozwiajaącego się zarodka. Wspomagają rozwój zarodka w odżywianiu, wymianie gazowej oraz usuwaniu produktów przemiany materii:
- owodnia - wypełniona płynem, powiększa się w czasie rozwoju, stanowi środowisko dla rozwoju płodu
- pęcherzyk żółtkowy - wyst. jako pierwotny, wtórny (10.-12. dzień) i ostateczny (ok. 3. tyg.). W jego ścianie w 3. tyg. rozwoju pojawiają się pierwotne komórki płciowe (gonocyty). W tej samej ścianie pojawiają się wyspy krwiotwórcze, komórki kt. będą tworzyły środbłonek naczyń, a także hemocytoblasty. Pierwotny pęcherzyk otoczony jest błoną Heusera. Kom. hipoblstu namnażają się i od wewnątrz pokrywają błonę Heusera, więc wtórny pęcherzyk posiada dwuwarstwową ścianę. Ostateczny powstaje w czasie fałdowania zarodka i jest to ta część pęcherzyka, kt. nie zostanie wciągnięta do rozwijającego się zarodka. Pęcherzyk żółtkowy tworzy jelito pierwotne (prajelito). Przejściowo wspomaga dyfuzję substancji odżywczych.
- omocznia - powst. ok. 16. dnia rozwoju zarodkowego z tylnej części jelita pierwotnego, która wpukla się do szypuły łączącej. Funkcja: pomiędzy 3. a 5. tyg. rozwoju zarodkowego w ścianie omoczni pojawiają się wyspy krwiotwórcze oraz pierwotne naczynia, dwie tętnice pępowinowe i żyła pępowinowa. Omocznia wejdzie w skłąd sznura pępowinowego, a jej pozostałością jest moczownik (więzadło łącznotkankowe łączące szczyt pęcherza z pępkiem)
- kosmówka - powstaje z listka ściennego mezodermy pozazarodkowej oraz trofoblastu, rozwój kosmówki wiąże się z wytwarzaniem kosmków; dzieli się na kosmówkę gładką i kosmatą. Kosmata wejdzie w skł. łożyska
Pozazarodkowa jama ciała jest wypełniona bardzo delikatnymi kom., kt. ulegają wakoulizacji (zaczynają stopniowo zanikać). Kiedy zanikną, wytworzy się jama pozazarodkowa, a mezoderma pozazarodkowa będzie wyścielała syncytiotrofoblast, co w przyszłości da płytę kosmówkową, będzie pokrywała pęcherzyk żółtkowy i utworzy szypułę łączącą, kt. będzie utrzymywała rozwijającą się tarczkę zarodkową z syncytiotrofoblastem.
Na jednym z biegunów hipoblatu komórki zaczynają się namnażać i powstaje charakterystyczne zgrubienie (płytka przedstrunowa). Jej pojawienie się daje orientację - w miejscu płytki będzie okolica głowowa zarodka, biegun przeciwległy to okolica ogonowa.
okres odżywiania hemotroficznego - 3. tydzień:
Gastrulacja późna - proces, w wyniku kt. w zarodku powstają 3 listki zarodkowe: ekto-, endo- i mezoderma wewnątrzzarodkowa.
Zwiastunami gastrulacji jest smuga pierwotna (tarczka zarodkowa widziana przez owodnię), węzeł pierwotny, dołek pierwotny.
Z epiblastu wywędrowują komórki, wędrują do tylnej części zarodka, układają się w linii środkowej i przez jamę owodni widać charakterystyczne zgrubienie z wyraźną bruzdą w środku utworzone przez te komórki (zjawisko optyczne, smuga pierwotna)
węzeł p. - skupisko kom. epiblastu położone na brzegu smugi w kier. do płytki
dołek - wpuklenie się cz. komórek
Kom. epiblastu cały czas wywędrowują, namnażają się, rozdzielając epiblast i hipoblast. Pojawia się nowa warstwa - mezoderma wewnątrzzarodkowa.
Od tej chwili używamy pojęć ektoderma, endoderma i mezoderma wewnątrzzarodkowa.
Ten narząd, kt. jako pierwszy powstanie z danego listka zarodkowego, nosi nazwę narządu pierwotnego. W wyniku jego przekształceń powstaną narządy wtórne, a potem ostateczne.
Narządy pierwotne:
Z mezodermy - struna grzbietowa, kt. wyznacza oś, wokół kt. powstanie szkielet. Zanika, a jej pozostałością są jądra miażdżyste w tkance chrzęstnej krążków międzykręgowych.
Z ektodermy - cewa nerwowa, kt. będzie uczestniczyła w rozwoju ukł. nerwowego.
Z endodermy - jelito pierwotne, z kt. rozwinie się układ pokarmowy.
Mezoderma różnicuje się na mezodermę przyosiową, pośrednią i boczną. Przyosiowa ulega segmentacji na całej długości i w jej wyniku powstają somity (bloki komórek), skł. się z trzech części: mioton, z którego powstanie mięśniówka poprzecznie prążkowana, dermaton, z kt. powstanie skóra właściwa i tk. podskórna, skleroton, z kt. powstaną elementy kostne, chrzęstne i włókniste kręgosłupa. Pośrednia ulega metameryzacji tylko w odcinku szyjnym i piersiowym, z niej powstanie układ moczowo-płciowy. Z bocznej powst. mięśniówka sercowa, błony surowicze, ukł. sercowo-naczyniowy, limfatyczny, kora nadnerczy, szpik i śledziona.
Powstająca struna grzbietowa nie tylko wyznacza oś, ale także wywiera indukcyjny wpływ na różnicowanie się ektodermy. Ektoderma różnicuje się na pokrywającą i neuroektodermę. Z pokrywającej powst. naskórek, włosy paznokcie, cz. gruczołowa przysadki mózgowej. Neuroektoderma różnicuje się przez stadium płytki, rynienki i cewy nerwowej.
Płytka nerwowa - pasmo komórek neuroektodermalnych, grubsze w linii środkowej, a na boki coraz cieńsze.
Rynienka nerwowa - płytka ulega zagłębieniu wzdłuż linii środkowej, a boczne części podnoszą się do góry. W ten sposób powstaje rynienka nerwowa otoczona przez dwa fałdy.
Najbardziej obwodowe cz. płytki, kiedy fałdy podnoszą się do góry, oddzielają się i nie biorą udziału w wytworzeniu cewy nerwowej; tworzą tzw. grzebienie nerwowe.
Kiedy fałdy zaczną się do siebie zbliżać, rynienka przekształci się w cewę nerwową.
Cewa nerwowa jest narządem pierwotnym, z którego powstanie ośrodkowy układ nerwowy, układ autonomiczny, somatyczna cz. obwodowego ukł. nerwowego, cz. nerwowa przysadki, siatkówka oka i szyszynka. Z grzebieni powstaną zwoje nerwów czaszkowych i współczulnych, komórki chromochłonne, m. in. rdzeń nadnerczy; kom. barwnikowe, kom. C tarczycy, ciałka przyzwojowe, a część komórek grzebieni przekształci się w komórki ektomezenchymalne, kt. powędrują do różnych okolic zarodka i tam utworzą np. odontoblasty, brodawki zębowe, oponę miękką, el. chrzęstne i mięśniowe twarzoczaszki.
Endoderma - narząd pierwotny: jelito pierwotne, powst. w wyniku wciągnięcia części wtornego pęch. żółtkowego do zarodka w czasie fałdowania.