Mechanizm pobierania oraz sposoby i drogi transportu wody u roślin

Pobieranie i przewodzenie wody. Każda roślina, niezależnie od złożoności budowy, musi mieć zapewnioną odpowiednią ilość wody i rozpuszczonych w niej soli mineralnych. Komórki mogą wykonywać funkcje życiowe tylko wówczas, gdy cytoplazma jest nasycona wodą, a do poszczególnych organelli komórkowych wraz z nią docierają różne substancje. Organizmy autotroficzne o prostej budowie lub żyjące w środowisku wodnym pobierają wodę całą powierzchnią. Komórki roślin wodnych znajdują się w stanie pełnego turgoru i nie wykazują wyraźnej siły ssącej. Źródłem wody dla roślin lądowych są opady atmosferyczne. U mchów głównym organem pobierającym wodę są listki. Jednak większość roślin lądowych pobiera wodę z gleby za pomocą korzeni. Wielkość systemu korzeniowego i jego rozmieszczenie w glebie są charakterystyczne dla poszczególnych gatunków. Najgłębiej rosną korzenie drzew. Niektóre gatunki roślin rozwijają korzenie wszerz, a rozpiętość systemu korzeniowego może nawet pięciokrotnie przekraczać średnicę korony drzewa. Efektywność pobierania wody nie jest jednakowa na całej długości korzenia. W strefie włośnikowej, dzięki występowaniu włośników (wypustek komórek ryzodermy w liczbie, np. u grochu około 10 000 na 1 cm korzenia), zostaje znacznie zwiększona powierzchnia chłonna. Woda pobrana z roztworu glebowego przez komórki ryzodermy wędruje w poprzek korzenia do martwej tkanki przewodzącej: naczyń lub cewek, a dalej nimi w górę do łodygi i liści. W układzie: gleba - roślina - atmosfera względne wartości potencjału wody najczęściej kształtują się następująco: w gleby > w rośliny > w atmosfery. Z zapisu tego wynika, że względna ilość wody jest największa w glebie, a najmniejsza w atmosferze. Transport wody odbywa się od miejsca o większym potencjale wody do miejsca o mniejszym potencjale wody, więc woda kieruje się z gleby do rośliny, a z roślindo atmosfery (gleba - roślina- atmosfera). Pobieranie i ruch wody oraz soli mineralnych w roślinach naczyniowych odbywa się dzięki działaniu mechanizmu biernego i aktywnego.

Mechanizm bierny opiera się na sile ssącej liści powstającej na skutek transpiracji, czyli parowania wody z liści (sama transpiracja jest wynikiem dużego spadku potencjału między liściem i atmosferą). Wyparowywanie wody z powierzchniowej warstwy komórek liści powoduje zmniejszenie ich potencjału wody i turgoru, a tym samym wzrost siły ssącej. Na miejsce wytranspirowanej wody podciągane są następne cząsteczki. Komórki powierzchni liści odbierają zatem wodę komórkom sąsiednim, a te następnym itd. - aż do naczyń i cewek. Ubytek wody w naczyniach i cewkach (spowodowany ssącym działaniem transpiracji) wywołuje podciśnienie hydrostatyczne sięgające przez łodygę do korzenia, na skutek czego woda przechodzi z komórek walca osiowego korzenia do naczyń i cewek, a z gleby do włośników. W takim układzie każda komórka, która oddaje wodę komórce sąsiadującej z nią z jednej strony, pobiera ją od komórki sąsiadującej z drugiej strony. Ruch wody odbywa się na drodze najmniejszego oporu i następuje albo ścianami komórkowymi (a - kanał apoplastyczny), albo przez cytoplazmę i plazmodesmy (b - kanał symplastyczny), bądź też od wakuoli do wakuoli (c - na zasadzie osmozy). Niski potencjał wody występujący w liściach zapewnia możliwość dostarczenia wody do wierzchołka korony najwyższych drzew. W mechanizmie biernym nie korzenie, a liście są sprawcą pobierania i transportu wody przez roślinę (korzenie pełnią funkcję bierną, a woda sama wnika do korzeni, ponieważ wartość -w jest w nich niższa od-w w glebie). Zniszczenie korzeni nie zmniejsza, a nawet niekiedy zwiększa bierne pobieranie wody. Oprócz siły ssącej liści na ruch wody w naczyniach ma wpływ działanie siły kohezji (spójności) wody, zapobiegającej rozerwaniu się słupów wody w kapilarach. Jeśli zanurzymy rurkę szklaną w pojemniku z wodą, to dzięki kohezji woda w rurce podniesie się ponad poziom wody w pojemniku. Wysokość podniesienia słupa wody w kapilarze zależy od jej średnicy (im mniejsza średnica, tym wyżej podnosi się woda), a naczynia roślin są bardzo cienkimi rurkami. Mechanizm bierny, choć korzystny, ponieważ nie wymaga dostarczania energii (poza energią słoneczną niezbędną do transpiracji), ma tę wadę, że jest skuteczny w warunkach sprawnej transpiracji.
Wiosną, kiedy jeszcze nie ma liści, bądź rozwinęły się dopiero pączki, a ich transpiracja jest bardzo słaba, względnie w nocy, gdy w porównaniu z dniem transpiracja wielokrotnie maleje, pobieranie, transport i wydalanie wody przez roślinę odbywa się jedynie lub głównie dzięki mechanizmowi aktywnemu, który tłoczy wodę w górę rośliny. Miejscem działania mechanizmu aktywnego pobierania i transportu wody jest korzeń. Zachodzący w komórkach korzeni aktywny mechanizm pobierania wody przez korzeń, oparty na aktywnym transporcie jonów przez błonę komórkową, wymaga dopływu energii z przemian metabolicznych (ATP). W wyniku aktywnego pobierania jonów przez komórki powstaje gradient stężeń i nieustannie utrzymywane są wysokie siły ssące, które powodują bierne, aczkolwiek niezależne od transpiracji, pobieranie wody. Woda przenika z gleby do komórek ryzodermy i dalej, w poprzek korzenia, aż do naczyń i cewek, powodując wzrost ciśnienia w elementach przewodzących, które podnosi w nich poziom wody. Powstające w naczyniach i cewkach ciśnienie nazywa się parciem korzeniowym, a jego wartość jest niższa od siły ssącej transpirujących liści. O istnieniu zjawiska parcia korzeniowego można się łatwo przekonać, jeśli zetnie się młodą siewkę, np. fasoli, przy szyjce korzeniowej. Po kilku minutach na powierzchni przecięcia pojawią się krople wody, które świadczą o tym, że korzeń aktywnie pompuje wodę do góry. W naturalnych warunkach parcie korzeniowe powoduje gutację lub wyciekanie soku ze zranionych części rośliny. Gutacja polega na aktywnym wydzielaniu wody przez epidermalne gruczoły (hydatody) występujące w liściach wielu gatunków roślin. Efektem gutacji są krople wody, podobne do kropel rosy, które można zaobserwować w godzinach rannych, zwłaszcza po nocach ciepłych i wilgotnych, na brzegach lub końcach liści pewnych roślin, np. nasturcji. Gutacja jest wywołana korzystnymi warunkami pobierania wody przez korzeń oraz ograniczeniem transpiracji, np. dzięki wzrostowi wilgotności powietrza.
Ogólnie Ruch wody w układzie gleba - roślina - powietrze zachodzi w 3 etapach:
1. Pobieranie wody oraz jej przewodzenie w poprzek tkanek korzenia do walca osiowego, na drodze: geba - włośniki - komórki kory pierwotnej - komórki walca osiowego - naczynia w korzeniu;
2. Daleki transport wody elementami ksylemu (w łodydze) do liścia, na drodze: naczynia w korzeniu - naczynia w łodydze- naczynia i cewki w liściu;
3. Transport wody poprzez tkanki liścia zakończony wyparowaniem jej do atmosfery, na drodze: naczynia i cewki w liściu - komórki miękiszu palisadowego i gąbczastego - aparaty szparkowe (transpiracja).

Oba mechanizmy transportu wody, bierny i aktywny, uzupełniają się wzajemnie. Polepszanie warunków transpiracji i towarzyszący temu wzrost siły ssącej liści powoduje obniżenie wartości parcia korzeniowego. W sytuacji odwrotnej przeważa mechanizm aktywny. Z ekonomicznego punktu widzenia lepszy jest mechanizm bierny, ponieważ nie przynosi roślinie strat w postaci "zużytego" w oddychaniu cukru w celu uzyskania ATP, koniecznego do aktywnego transportu. Mechanizm bierny wykazuje również większą skuteczność, ponieważ siła ssąca liści osiąga wyższe wartości niż parcie korzeniowe. Szybkość pobierania i transportu wody przez roślinę zależy od czynników zewnętrznych i wewnętrznych. Do pierwszych z nich zaliczamy czynniki wpływające na intensywność transpiracji, a przez to na wielkość siły ssącej liści, oraz czynniki glebowe, jak zawartość wody w glebie, stężenie roztworu glebowego, temperatura i przewietrzanie gleby. Czynniki te mogą niekiedy być przyczyną zaburzeń osmotycznych. Zbyt wysokie stężenie roztworu glebowego wywołane np. nadmierną ilością nawozów sztucznych, a także słabe przewietrzenie i zbyt niska temperatura gleb - wywołują u roślin tzw. suszę fizjologiczną. Zjawisko to występuje w warunkach dostatecznej ilości wody, której jednak roślina nie może pobierać na skutek nieodpowiednich warunków środowiska. Czynniki wewnętrzne sprowadzają się do intensywności metabolizmu, która jest różna w zależności od stadium rozwojowego, szybkości wzrostu i wieku rośliny.
Tak więc pobieranie i transport wody w roślinie są uwarunkowane kilkoma mechanizmami:
- transpiracja - główny napęd warunkujący stały przepływ wody przez naczynia;
- siła ssąca liści - wywołana transpiracją, dzięki której woda z naczyń podciągana jest efektywnie ku górze;
- parcie korzeniowe - siła wypierająca wodę z korzeni do naczyń; wykorzystywana jest na wiosnę, kiedy zbyt mała transpiracja (na skutek braku liści) mało skutecznie powoduje ruch wody w roślinie, wówczas system korzeniowy "pompuje" wodę do naczyń;
- kohezja - siły spójności między cząsteczkami wody, dzięki czemu tworzy się tzw. słup wody w naczyniach;
- osmoza - pozwala na pobieranie wody z gleby.
U niewielkich roślin transport może odbywać się przez przenikanie związków chemicznych z komórki do komórki. Tkanki przewodzące największy stopień organizacji osiągnęły one u roślin naczyniowych - paprotników i roślin nasiennych. Funkcjonalne odpowiedniki tkanek przewodzących można spotkać już u glonów o wysokim stopniu organizacji plechy, np. brunatnic. Stanowią je pasma wydłużonych komórek, biegnące wzdłuż plechy glonu. Przestrzenie między nimi wypełnione są śluzem. W poprzecznych ścianach mają porowate otwory, przez które przechodzą pasma cytoplazmy łączące poszczególne komórki. Wśród mszaków najbardziej skomplikowana tkanka przewodząca występuje u płonników. Pośrodku łodygi gametofitu biegnie wiązka przewodząca zbudowana z dwóch typów komórek - hydroidów (skupionych w centrum wiązki) i leptoidów (otaczających pierścieniem skupienie hydroidów). Hydroidy są martwymi komórkami o wydłużonych końcach, nie zdrewniałymi, przystosowanymi do łatwego przewodzenia wody i rozpuszczonych w niej soli mineralnych. Leptoidy są wydłużonymi żywymi komórkami, zawierającymi dużo cukrów i białek, przystosowanymi do przewodzenia związków organicznych. U roślin naczyniowych to DREWNO (KSYLEM) przewodzi wodę wraz z rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi. Ksylem jest zbudowany z wielu typów komórek, z których najbardziej istotne funkcje pełnią cewki (u paprotników i większości nagozalążkowych) i naczynia (u okrytozalążkowych). Transport wody w ksylemie jest transportem biernym - nie wymaga nakładów energetycznych, a jedynie drożnych kanałów, w których może sprawnie przebiegać; dlatego też cewki i naczynia są pozbawione protoplastów. Ksylem składa się głównie z komórek zdrewniałych, dlatego pełni także funkcje tkanki wzmacniającej. Jest tkanką bardzo niejednorodną, zbudowaną z wielu typów komórek:
- Cewki są wydłużonymi komórkami o końcach zwężonych bądź zakończonych ukośnymi ścianami komórkowymi. Ściany cewek są zdrewniałe, a nierównomierne odkładanie się substancji tworzących ściany wtórne sprawia, że są one siatkowato, spiralnie bądź pierścieniowato zgrubiałe. Dojrzale cewki są martwymi komórkami pozbawionymi protoplastów. W ich ścianach znajdują się jamki, przez które woda może bez przeszkód przemieszczać się między komórkami i dzięki temu jest sprawnie rozprowadzana po roślinie. Z cewek składa się drewno paprotników i większości roślin nagonasiennych.
- Naczynia budujące ksylem roślin okrytozalążkowych są wydłużonymi, martwymi komórkami o zgrubiałych ścianach komórkowych wysyconych ligniną. Są długimi rurami, które powstały dzięki zanikowi ścian poprzecznych składających się na nie komórek. Komórki te, zwane członami naczyniowymi, są martwe, a budową przypominają cewki. Ich podłużne ściany komórkowe są nierównomiernie zgrubiałe, są też zaopatrzone w jamki. Ustawione pionowo w szeregi, tworzą system nieprzerwanych kanałów ciągnących się na znacznych odcinkach. Dzięki zanikowi ścian pomiędzy poszczególnymi członami rury woda przepływa bez żadnych przeszkód. Człony naczyniowe różnicują się z młodych, wydłużonych komórek, otoczonych pierwotną ścianą komórkową. Na ich dłuższych końcach, w miejscu połączeń z innymi rozwijającymi się członami, blaszka środkowa pęcznieje. Na ścianach podłużnych odkładają się wtórne warstwy i zgrubienia, całość jest impregnowana ligniną. Protoplast stopniowo obumiera. Poprzeczne, pierwotne ściany komórkowe wraz z blaszką środkową zostają rozpuszczone. Powstaje ciągła rura naczyniowa. Człony naczyniowe wyewoluowały najprawdopodobniej z cewek. Znane są formy przejściowe pomiędzy tymi dwoma typami komórek.
- Miękisz drzewny występuje w postaci pasm komórek miękiszowych, biegnących pomiędzy innymi elementami drewna; jest jedynym żywym elementem ksylemu. Pełni funkcje spichrzowe oraz zapewnia łączność drewna z innymi tkankami.
Włókna drzewne rozmieszczone są pojedynczo lub grupami pomiędzy innymi komórkami tej tkanki. Zbudowane są z martwych komórek o zdrewniałych ścianach wtórnych opatrzonych jamkami. Pełnią wyłącznie rolę mechaniczną. Włókna drzewne rozwinęły się najprawdopodobniej z cewek; istnieje wiele form przejściowych między tymi typami komórek.