Termoregulacja zwierząt - najważniejsze zagadnienia

1. Istota termoregulacji

Adaptacja anatomiczno-fizjollogiczna, w tym takze wyksztalcenie sie zdolnosci utrzymania stalej i niezaleznej od otoczenia temperatury wewnetrznej, umozliwily ptakom i ssakom zyjacym nawet w ekstremalnych temperaturach, pelne przystosowanie do róznych i czesto zmiennych cech srodowiska termicznego.

Ptaki i ssaki ze wzgledu na zdolnosc utrzymania stalej temp wewnetrznej zaliczane sa do zwierzat stalocieplnych czyli HOMEOTERMICZNYCH lub homojotermicznych. Natomiast temp w organizmach bezkregowców, ryb, plazów i gadów jest niestala i zmienia sie z temp otoczenia, mimo ze nie jest z nia identyczna. Dlatego tez zwierzeta o takich cechach nazwano zmiennocieplnymi lub POIKILOTERMICZNYMI.

Rozróznia sie jeszcze 3 grupe zwierzat, nazywanych wzglednie zmiennocieplnymi lub heterotermicznymi, których organizmy w zaleznosci od temperatury otoczenia moga zachowywac sie podobnie jak zwierzeta stalocieplne lub podobnie do zwierzat zmiennocieplnych, obnizaja ja w okresie zimy (hibernacja), kiedy zapadaja w sen zimowy.W strefie europejskiej zapadaja w sen zimowy:jez, swistak, niedzwiedz, chomik, susel, nietoperz. Mimo, ze niedzwiedzie zapadaja w sen zimowy na okolo 3 miesiace to ich temp wewnetrzna utrzymywana jest na poziiomieokolo0 35 stopni. Niedzwiedie nie naleza wiec do zwierzat heterotermicznych, gdyz nie ulegaja hibernacji, pomimo zapadania w sen zimowy i oszczednego korzystania z zapasów energetycznych w tym stanie okolo 4000kcal/dobe. Pozostale natomiast zwierzeta:swistak, chomik, jez obnizaja temp wewnetrzna w czasie snu zimowego okolo 38 stopni do okolo 4 stopni. Tak znaczny spadek temp wewnetrznej powoduje drastyczne zmniejszenie czestosci oddechów oraz skurczów serca. Równoczesna eliminacja ruchowych czynnosci miesni szkieletowych w czasie snu zimowego pozwala na zmniejszenie przemian metabolicznych i energetycznych, których wielkosc zalezy od temp. Na kazdy spadek temp o 10 stopni komórki zywych organizmów reaguja 2 lub 3-krotnym zmniejszeniem metabolizmu, co jest równoznaczne z takim samym zmniejszeniem uwalniania energii cieplnej do otoczenia. Stan ten pozwala na bardzo oszczedne gospodarowanie wlasnymi zapasami energii, wtedy gdy ilosc dostepnego pozywienia znikoma lub go nie ma wcale. Poza krytycznym okresem zimowym zwierzeta te utrzymuja temp wewnetrzna na stalym poziomie okolo 38 stopni.

Przewaga homeotermicznych ssaków i ptaków nad zwierzetami poikilotermicznymi polega na daleko idacym uniezaleznieniu sie ich organizmów od wplywów termicznych srodowiska zewnetrznego oraz utrzymaniu stalosci termicznej wlasnego srodowiska wewnetrznego, co warunkuje staly stopien aktywnosci metabolicznej narzadów, ukladów oraz organizmu jako calosci. Jest to równoznaczne ze stala gotowoscia czynnosciowa zarówno poszczególnych narzadów, jak i calego organizmu zwierzat stalocieplnych. Organizmy stalocieplne ptaków i ssaków uzyskaly cechy niezaleznosci termicznej od otoczenia oraz stabilnosci termicznej srodowiska wewnetrznego kosztem zwiekszonego zapotrzebowania na energie, która jest niezbedna do utrzymania wysokiego metabolizmu, wiekszego 3 do 4 razy w porównaniu ze zwierzetami zmiennocieplnymi. Wieksze przyjmowanie energii cieplnej w postaci pokarmu zapewnia pokrycie strat cieplnych w niskich temperaturach otoczenia i zrównowazony bilans cieplny, który jest warunkiem utrzymania stalej temp wewnetrznej organizmu homojotermicznego.

2. Zródla ciepla w organizmie

Organizm moze pozyskiwac cieplo z:
-podstawowej przemiany materii
-termogenezy drzeniowej i bezdrzeniowej
-otoczenia

PODSTAWOWA PRZEMIANA MATERII

Wszystkie procesy w organizmie wymagaja nakladów energetycznych. Bezposrednim zródlem energii jest ATP. Podczas resyntezy ATP z zapasowych materialów energetycznych (tluszczów, weglowodanów, weglowodanów w wyj sytuacjach bialek) jako produkt uboczny powstaje cieplo. Wydajnosc energetyczna procesów utleniania biologicznego nie jest wysoka, przyjmuje sie, ze nie wiecej niz 50% energii jest magazynowane w postaci ATP, a pozostala czesc jest zamieniana na cieplo.

Podstawowa przemiana materii okresla sie wszystkie procesy zachodzace w organizmie organizmie celu podtrzymania zycia, w calkowitym spokoju, w warunkach optymalnych termicznie, na czczo. Ilosc powstajacego wówczas ciepla jest niewielka. W tych warunkach najwiecej ciepla produkuje ukl krazenia (okolo 15%), ukl oddechowy (ok. 15%) i ukl wydalniczy (ok. 5%). Ponadto cieplo powstaje w procesach zwiazanych z utrzymaniem napiecia miesni, produkcja hormonów, utrzymaniem pobudliwosci komórek.
Spozycie pokarmu zwieksza pobieranie tlenu, nasila metabolizm, a zatem zwieksza produkcje ciepla.

TERMOGENEZA DRZENIOWA I BEZDRZENIOWA

W termogenezie spowodowanej stresem zimna rozróznia sie produkcje ciepla spowodowana wzrostem przemian metaboliczno-energetycznych bez drzenia miesni szkieletowych (szkieletowych. bezdrzeniowa) oraz produkcje ciepla oparta o mechanizm niezaleznego od woli kurczenia sie miesni szkieletowych (t. drzeniowa)
Celem termogenezy drzeniowej jak i bezdrzeniowej, które przy dzialaniu niskich temperatur otoczenia współistnieją i nawzajem sie uzupełniają, jest wzmożenie produkcji ciepla w celu przywrócenia lub utrzymania zrównoważonego bilansu cieplnego w przypadku przewyższenia wielkości strat cieplnych nad ilością ciepla wytwarzanego w organizmie lub wówczas, gdy istnieje niebezpieczeństwo ujemnego bilansu cieplnego.
Termogeneza bezdrzeniowa zwana metaboliczna, ma neurohormonalne podloze, w który hormony rdzenia nadnerczy (adrenalina i nor) oraz hormony tarczycy (tyroksyna i trijodotyronina) maja decydujace znaczenie. Role inicjujaca w wyzwalaniu termogenezy metabolicznej ma jednak ukl nerwowy. Jest on równiez odpowiedzialny za jej utrzymanie. W przypadku tarczycy osrodki termoregulacyjne przedniej czesci podwzgórza powoduja wzrost wydzielania hormonu uwalniajacego (TRH), który pobudza przednia czesc przysadki do wydzielania hormonu tyreotropowego (TSH), nastepnie hormonów tarczycy (T3 i T4). W przypadku adrenaliny i noradrenaliny uklad autonomiczny wspólczulny wzmaga wydzielanie hormonów rdzenia nadnerczy oraz wydzielanie noradrenaliny na zakonczeniach adrenergicznych tego ukladu. Narzadami docelowego ich dzialania, które sa równoczesnie miejscem ich kalorygennego czyli cieplotwórczego dzialania sa narzady trzewne (watroba, nerki, serce, przewód pokarmowy) oraz miesnie szkieletowe i uklad nerwowy. Miesnie szkieletowe sa wiec zespolem narzadów pelniacych funkcje efektorów termogenezy zarówno drzeniowej jak i bezdrzeniowej.

Na szczególna uwage zasluguje znaczenie tkanki tluszczowej brunatnej dla procesow termogenezy bezdrzeniowej wystepujacej u niektórych noworodków. Tkanka tluszczowa brunatna znajduje sie pod sterujacym wplywem ukladu nerwowego wspólczulnego, którego pobudzenie doprowadza do szybkiego jej rozkladu i powstawania duzych ilosci ciepla. Ma to decydujace znaczenie dla ochrony noworodka przed duzymi spadkami jego temperatury, przy dzialaniu zwykle niskich -w porównaniu z temp srodowiska wewnatrzmacicznego -temperatur otoczenia.
Termogeneza drzeniowa sa to termoregulacyjne skurcze miesni szkieletowych, polegaja na synchronicznym kurczeniu sie miesni zginaczy i prostowników prostowników obrebie miesni glowy, konczyn i tulowia. Drzenie miesniowe, mimo ze w warunkach jego slabszej intensywnosci moze byc zahamowane sila woli, w istocie swej jest niezalezne od kory mózgowej, gdyz pojawia sie takze u zwierzat doswiadczalnych pozbawionych kory mózgowej. Dzialanie niskich temperatur zarówno na receptory obwodowe (skóra i blony sluzowe), jak i rdzen kregowy oraz podwzgórze, wyzwala prócz reakcji drzenia miesni szkieletowych wzrost ich napiecia, czyli tonusu miesniowego.Tonus miesniowy poza swa funkcja utrzymania odpowiedniego napiecia miesni szkieletowych, jest wlaczany równiez do reakcji termoregulacyjnych, wtedy gdy jego wzrost lub pojawienie sie uwarunkowane jest niskimi temperaturami otoczenia.

Wplyw z podwzgórzowego osrodka drzenia miesniowego przenoszone sa drogami zstepujacymi rdzenia kregowego do motoneuronów alfa, a stad wlóknami aksonowymi do miesni szkieletowych. Rytmicznosc wyladowan motoneuronów alfa uwarunkowana jest czynnoscia samych motoneuronów, gdyz przeciecie rdzenia kregowego na wysokosci C2-C3 u psów nie eliminuje reakcji drzenia.
Otoczenia (fizyczne drogi przyjmowania ciepla) organizm moze przyjmowac cieplo bezposrednio z otoczenia na drodze przewodzenia i promieniowania.

Przewodzenie polega na wymianie energii kinetycznej pomiedzy kontaktujacymi sie powierzchniami. Cialo cieplejsze posiada wieksza energie i przekazuje ja czasteczkom ciala o nizszej temp. Szybkosc przewodzenia zalezy od róznicy temperatur oraz od przewodnictwa cieplnego. Im wyzsza jest temp otoczenia oraz im lepsze jest przewodnictwo okrywy ciala, tym pozyskiwanie ciepla przez organizm jest sprawniejsze.

Promieniowanie cieplne jest to wysylanie energii elektromagnetycznej w zakresie podczerwieni z powierzchni kazdego przedmiotu i ciala organizmów zywych. Gdy temp otoczeni lub przedmiotów w otoczeniu jest wyzsza od temp ciala zwierzecia, to czesc promieniowania cieplnego jest absorbowana przez organizm i zostaje zamieniona na cieplo. Sprawnosc pozyskiwania ciepla na tej drodze zalezy od wielkosci powierzchni eksponowanej na promieniowanie oraz od temperatury powierzchni ciala.

3. Fizyczne drogi oddawania ciepla

WYMIANA CIEPLA PRZEZ PROMIENIOWANIE

W sklad wymiany energii cieplnej na drodze promieniowania wchodzi promieniowanie cieplne o cechach fal „dlugich”, czyli promieniowanie podczerwone (1grupa). Dla temp skóry wynoszacej 30 stopni maksymalne promieniowanie i max utrata energii cieplnej nastepuje przy dlugosci fal 9,6 mikrometra, dla temp zas skóry 35 stopni dlugosc fal dla maksimum emisji energii wynosi 9,4um. Wazna cecha promieniowania o falach dlugich jest mala zdolnosc do przechodzenia przez rózne substancje. Promieniowanie cieplne emitowane przez skóre zwierzat i ludzi oraz podczerwone prawie calkowicie nie przechodzi przez szklo. Sa przepuszczalne dla niego niektóre zwiazki polietylenowe.

Charakterystyczna cecha promieniowania cieplnego zaliczanego do 2 grupy jest „mala”dlugosc fal oraz zdolnosc do znacznie latwiejszego przechodzenia przez liczne substancje , w tym tez przez szklo. Do tej grupy nalezy promieniowanie sloneczne, obejmujace zakres dlugosci fal widzialnych oraz niewidzialne promieniowanie nadfioletowe. Znajdujace sie pod bezposrednim dzialaniem promieni slonecznych organizmy zywe absorbuja energie tego promieniowania. Ilosc energii cieplnej emitowana przez slonce i padajaca na 1m kwadratowy powierzchni Ziemi w czasie 1 godziny wynosi okolo 1150kcal. Skóra ludzi pochlania od 65 do 82% energii promieniowania slonecznego, odbijajac pozostala jego czesc (35-18%). Absorpcja tego promieniowania przez skóre zwierzat jest zalezna od rodzaju pokrywy wlosowej, która stanowi czesto skuteczna bariere przed promieniowaniem slonecznym.

Zmiennym i zarazem decydujacym czynnikiem o wielkosci strat cieplnych organizmu przez promieniowanie jest temp skóry oraz temp przedmiotów pchlaniajacych go. W strefie termicznej obojetnosci ilosc ciepla oddawanego przez promieniowanie wynosi u organizmów stalocieplnych okolo 50% calosci strat cieplnych. Oddawanie ciepla przez promieniowanie zmienia sie radykalnie w przypadku bliskiego sasiedztwa zwierzat lub ich bezposredniego kontaktu., co nastepuje np. przy samorzutnym skupianiu sie prosiat w niskich temp otoczenia lub wymuszonym zageszczeniu zwierzat w transporcie i przetrzymywaniu zwierzat rzeznych.

KONWEKCYJNA WYMIANA CIEPLA

Konwekcyjne oddawanie ciepla z organizmu polega na ogrzewaniu przyskórnych warstw powietrza oraz jego ruchu w kierunku od powierzchni skóry. Ogrzane i przemieszczone partie powietrza sa zastepowane przez partie powietrza bardziej chlodnego, które wykazuja wyzsza gestosc oraz wyzsza mase wlasciwa. Istotnym elementem konwekcyjnego oddawania ciepla jest ogrzanie kontaktujacej sie ze skóra warstwy powietrza oraz przemieszczanie sie tego powietrza od organizmu. Takie cechy fizyczne powietrza, jak temperatura i jego ruch decyduja o wielkosci konwekcyjnych strat cieplnych z organizmu. Konwekcyjne straty cieplne dzieli sie na konwekcje naturalna i konwekcje wymuszona. Konwekcja naturalna nastepuje wtedy, gdy ruch powietrza uwarunkowany jest zmiana gestosci powietrza przylegajacego do skóry na skutek podwyzszenia jego temp, wynikajacego z ogrzania go przez cieplo organizmu. Konwekcja wymuszona pojawia sie wtedy, gdy ruch powietrza wywolany jest czynnikami zewnetrznymi pochodzacymi spoza organizmu, takimi jak powstawanie wiatru (naturalne czynniki srodowiska albo urzadzenie fenowe) lub wzglednego ruchu powietrza przy wlasnych ruchach lokomocyjnych oraz jazdy odkrytymi srodkami transportu. Wielkosc utraty ciepla na drodze konwekcji jest zalezna od róznicy temp miedzy powierzchnia skóry a temp powietrza. Jezeli temp skóry bedzie równa temperaturze powietrza, nie beda nastepowaly konwekcyjne straty ciepla z organizmu do otoczenia. W przypadku odwrócenia róznicy temperatur (wyzsza temp powietrza od temp skóry) dojdzie do konwekcyjnego przyjmowania ciepla z powietrza przez organizm. Wielkosc powierzchni ciala bioracej udzial w wymianie cieplnej jest drugim czynnikiem okreslajacym ilosc ciepla traconego przez konwekcje. Wielkosc powierzchni skóry objetej wymiana konwekcyjna jest zwykle mniejsza od powierzchni ciala, na skutek przylegania niektórych powierzchni do siebie. Trzecim czynnikiem okreslajacym wartosc konwekcyjnej wymiany cieplnej jest wspólczynnik konwekcji zalezny od gestosci powietrza, jego lepkosci oraz od ksztaltu powierzchni ciala bioracej udzial w wymianie konwekcyjnej.

Cechy warstwy granicznej (kontaktujacej) skóry, takie jak istnienie pokrywy wlosowej, pokrywy z piór u ptactwa lub okrycia u ludzi, okresla wartosc konwekcyjnego ruchu powietrza , a tym samym wymiany cieplnej organizmu zachodzacej na tej drodze.

Powietrze jest zlym przewodnikiem ciepla oraz wykazuje mala pojemnosc cieplna. Jezeli skóra jest pokryta wlosem, takim jak np. welna owiec, to powietrze znajdujace sie miedzy tymi wlosami, nie ulegajac przemieszczaniu, pelni funkcje doskonalego izolatora cieplnego zapobiegajacego utratom cieplnym. Zimowa i letnia pokrywa wlosowa, rózniaca sie tak znacznie u wielu gatunków, jest wyrazem jej termoregulacyjnej funkcji pelniacej role izolatora cieplnego. Podobne znaczenie termoregulacyjne ma stroszenie piór i wlosów oraz powstawanie gesiej skórki u ludzi w przypadku niskich temperatur. Znany jest fakt spadku temp rektalnej u owiec, nawet o 4 stopnie, po strzyzy welny dokonanej w stosunkowo niskich temperaturach otoczenia.

WYMIANA CIEPLA PRZEZ PRZEWODZENIE

Straty ciepla z organizmu zwierzat przez przewodzenie maja mniejsze znaczenie. Polegaja one na przechodzeniu ciepla od organizmu do przedmiotów o nizszej temp, bedacych w bezposrednim kontakcie ze skora. W przypadku wyzszej temp przedmiotów bedacych w bezposrednim kontakcie z organizmem cieplo bedzie przewodzone w kierunku do organizmu. Ubytki ciepla w wyniku przewodzenia moga miec decydujace znaczenie w przypadku cementowych podlóg np. w chlewniach. Cement wykazuje wysokie przewodnictwo cieplne oraz duza pojemnosc cieplna. Oddawanie ciepla przez przewodzenie ma szczególne znaczenie przy przebywaniu w wodzie. Duze przewodnictwo cieplne wody oraz jej duza pojemnosc cieplna wywoluja bardzo duze straty ciepla z organizmu, przy istnieniu nawet niewielkich róznic temperatury miedzy woda a skóra.

UTRATA CIEPLA PRZEZ PAROWANIE WODY

Przejscie wody ze stanu plynnego w stan gazowy wymaga dostarczenia energii cieplnej. Energia ta zostala nazwana utajonym cieplem parowania wody. Ilosc tego ciepla potrzebna do przejscia 1 l wody w pare w przyblizeniu równa sie 580kcal. Totez parowanie wody jest jednym z najbardziej skutecznych sposobów utraty ciepla przez organizmy stalocieplne. Organizmy wykorzystuja go wtedy, gdy oddawanie ciepla przez promieniowanie, konwekcje i przewodzenie jest malo efektywne lub calkowicie zawodzi. Nastepuje to przy istnieniu wysokich temperatur otoczenia przekraczajacych temp organizmu. Tego typu temperatury powoduja przechodzenie ciepla do organizmu z zewnatrz. Jedyna mozliwa droga w takiej sytuacji pozbycia sie przez organizm ciepla z zewnatrz oraz ciepla metabolicznego jest wykorzystanie parowania wody ze skóry (pocenie sie) oraz dróg oddechowych (zianie).

4. Rola skóry w reakcjach termoregulacyjnych

WPLYW BODZCÓW TERMICZNYCH NA SKÓRNY PRZEPLYW KRWI

Mechanizmy termoregulacyjnych zmian naczynioruchowych sa wielostopniowe i zalezne od miejsca dzialania bodzców cieplnych. Najbardziej obowodowy mechanizm polega na bezposrednim wplywie ciepla na miesniówke naczyn oporowych. Wysokie temperatury powoduja rozkurczowe efekty, niskie zas dzialaja obkurczajaco. Charakterystyczna cecha bezposredniego dzialania temp na naczynia krwionosne skóry jest brak udzialu w tych reakcjach ukl nerwowego. Drugi mechanizm zmian przeplywu skórnego krwi pod wplywem bodzców termicznych polega na draznieniu termoreceptorów skórnych oraz uruchomienia odruchowych reakcji ze strony naczyn krwionosnych skóry. Jezeli bodzcami termicznymi beda wysokie temp, to efektem ich dzialania na receptory skórne bedzie wzrost skórnego przeplywu krwi. Obnizenie temp otoczenia jest bodzcem drazniacym receptory zimna zlokalizowane w skórze. Efektem ich draznienia bedzie odruchowy wzrost ilosci impulsów dochodzacych do miesniówki naczyniowej z osrodków wspólczulnych i obkurczenie sie naczyn krwionosnych skóry. W trzecim mechanizmie biora udzial struktury takich czesci ukladu nerwowego, jak podwzgórze, rdzen przedluzony i rdzen kregowy, w obrebie których znajduja sie neurony wrazliwe na zmiany temp. Bodzce termiczne dzialajace na te struktury powoduja wysylanie impulsów poprzez centrum naczynioruchowe albo przez osrodki rdzeniowe do skórnych naczyn krwionosnych krwionosnych nastepowymi reakcjami ich rozszerzania, jezeli dzialaly bodzce cieplne, lub obkurczenia, gdy nastapilo obnizenie temp w obrebie ukl nerwowego osrodkowego.

REGULACJA TEMPERATURY KRWI TETNICZEJ DOPLYWAJACEJ DO SKÓRY

Termoregulacyjna funkcja ukl krazenia nie ogranicza sie jedynie do regulacji temp skóry. Znajdujaca sie w ciaglym ruchu krew przenosi cieplo z obszarów o wyzszej temp do stref o nizszych jej wartosciach. Ruch krwi z wnetrza organizmu na obwód jest równoznaczny z transportem ciepla z tego obszaru w kierunku powierzchni ciala i dalszego otoczenia. Krew z kolei, wykazujac wysoka pojemnosc cieplna, ze wzgledu na duza zawartosc wody oraz wysokie przewodnictwo cieplne jest doskonalym akceptorem i zarazem pojemnikiem ciepla. Jej ruch w naczyniach krwionosnych jest transportem ciepla w obrebie naczyn krwionosnych od wnetrza organizmu na obwód.

Uklad krazenia jest zaopatrzony w specjalny typ anatomicznych anatomicznych czynnosciowych mechanizmów, które pozwalaja na pelnienie jeszcze innych termoregulacyjnych funkcji. Do zespolu tych urzadzen nalezy uklad dlugich naczyn tetniczych tetniczych konczynach lub pletwach wzdluz i bezposrednio przy naczyniach zylnych.

Celem takiego ulozenia jest zapewnienie wymiany ciepla miedzy krwia tetnicza, majaca wyzsza temp i plynaca od wnetrza organizmu na zewnatrz, a krwia zylna zwykle ochlodzona ze wzgledu na przeplyw od powierzchniowych warstw ciala do wnetrza organizmu. Oddawanie ciepla z krwi tetniczej do zylnej nazwano przeciwpradowym mechanizmem wymiany ciepla w naczyniach. Chroni on organizm przed niepotrzebnymi stratami ciepla w warunkach istnienia potrzeb do zachowania jak najwiekszej jego ilosci w organizmie. Organizmie przypadku potrzeby zwiekszonego oddawania ciepla mechanizm przeciwpradowy wymiany ciepla jest wylaczony przez skierowanie krwi zylnej, wracajacej z obwodu, do zyl powierzchniowych, zamiast do zyl przylegajacych do tetnic. Dodatkowym czynnikiem wspomagajacym oddawanie ciepla w takich przypadkach jest otwarcie anastomoz czyli polaczen tetniczo-zylnych w skórze. Doprowadza to dodatkowo do wzrostu skórnego przeplywu krwi oraz podniesienia jej temp z nastepowym wzrostem temp skóry. Druga funkcja anastomoz tetniczo-zylnych jest utrzymanie odpowiedniego przeplywu krwi w powierzchniowych warstwach ciala w warunkach dzialania niskich temp otoczenia, kiedy wiekszosc naczyn peryferycznych jest calkowicie obkurczona. Zbyt maly lub wyeliminowany przeplyw krwi w powierzchniowych naczyniach skórnych doprowadzilby do tak znacznych spadków temp w obrebie tkanek, ze powodowalby ich zamarzanie i powstawanie odmrozen. Anastomozy tetniczo-zylne przy spadku temp do krytycznego poziomu otwieraja sie, utrzymujac przeplyw krwi i temp skóry oraz okolicznych tkanek na takim poziomie, który chroni przed przekroczeniem punktu zamarzania danej tkanki.

W celu zapewnienia sprawnego funkcjonowania mechanizmu przeciwpradowej wymiany ciepla doszlo u niektórych gat do rozwoju wysoce wyspecjalizowanych zespolów naczyn krwionosnych. Obecnosc i funkcjonowanie takiego mechanizmu przeciwpradowej wymiany ciepla stwierdzono miedzy siecia tetnicy nasiennej wewnetrznej doprowadzajaca krew do jader a krwia zylna wracajaca z jader przez splot wiciowaty. Powyzszy mechanizm umozliwia utrzymanie temp jader o okolo 5 stopni ponizej temp wewnetrznej organizmu. Nizsza natomiast temp jader jest warunkiem prawidlowego procesu spermatogenezy.

Przeciwpradowa wymiana ciepla jest mechanizmem ochronnym przed nadmiernymi stratami ciepla, wystepuje zwlaszcza w miejscach slabo izolowanych np. w konczynach wielu gatunków ssaków i ptaków. W ten sposób organizm zapewnia równiez nizsza temp np. w jadrach i mózgowiu.

REGULACJ ODDAWANIA CIEPLA PRZEZ PAROWNIE WODY

Organizmy homojotermiczne uruchamiaja mechanizmy oddawania ciepla oparte o wykorzystanie parowania wody wtedy, gdy oddawanie ciepla przez promieniowanie, konwekcje i przewodzenie jest niewystarczajace do utrzymania zrównowazonego bilansu cieplnego. Wyparowanie 1 kg wody z powierzchni skóry zwiazane jest z z pobraniem 580kcal ciepla. Powoduje to obnizenie temp skóry oraz wzrost róznicy temp miedzy skóra a wnetrzem organizmu oraz skóra a temp otoczenia, z nastepownym ulatwieniem przeplywu i oddawania ciepla. Wydzielanie potu ma jedynie wtedy znaczenie termoregulacyjne, gdy woda w nim zawarta ulega parowaniu. Pot wydzielany nawet w duzych ilosciach bez parowania zawartej w nim wody nie ma znaczenia termoregulacyjnego, gdyz nie paruje zawarta w nim woda. Wydzielanie potu lub zianie, mimo ze jest sprawnym mechanizmem utraty ciepla, pociaga za soba utrate wody z organizmu, która musi byc uzupelniona przez zwiekszone jej przyjmowanie. W warunkach calkowitego braku wody lub trudnosci jej zdobycia ilosc dostepnej wody oraz mozliwosci maksymalnego odwodnienia sa czynnikami limitujacymi mozliwosci termoregulacyjne parowania.

Woda nieustannie dyfunduje przez skóre na skutek przepuszczalnosci samej skóry, jak równiez jej zewnetrznej warstwy, czyli naskórka. Nastepnie ulega ona parowaniu po przedostaniu sie na powierzchnie zrogowacialej warstwy naskórka. Organizm traci wiec ciagle w ten sposób pewna ilosc wody do otaczajacego go powietrza. Wielkosc tych ubytków zalezy od wysycenia para wodna powietrza i jest wieksza wtedy, gdy powietrze jest bardziej suche. Parowanie wody ze skóry wynikajace z dyfuzji nie jest wyczuwalne ani widoczne wiec zostalo okreslone jako parowanie niewyczuwalne. Ilosc ciepla oddawana w ten sposób przez skóre razem z cieplem traconym przez parowanie wody z blon sluzowych dróg oddechowych wynosi okolo 10-20% calkowitych strat cieplnych organizmu. Parowanie wyczuwalne nastepuje wtedy, gdy parowanie wody poprzedzone jest wydzielaniem potu.

Istnieja 4 fizjologiczne mechanizmy utraty ciepla oparte o wykorzystanie ciepla parowania wody:
? Pocenie sie - wydzielanie potu przez skórne gruczoly potowe jest jednym z najbardziej efektywnych sposobów zapewnienia utraty ciepla z organizmu w wysokich temp otoczenia oraz w warunkach hipertermii, czyli podwyzszenia temp wewnetrznej spowodowanej dodatnim bilansem cieplnym. Zwierzeta o wysokich zdolnosciach do pocenia sie (kon, osiol) nie wykazuja zadnych zdolnosci do ziania. Natomiast zwierzeta o efektywnym mechanizmie ziania nie maja gruczolów potowych o termoregulacyjnym znaczeniu. Biorac pod uwage zdolnosci do pocenia sie, zwierzeta domowe i laboratoryjne mozna podzielic na grupy oraz uszeregowac je od najbardziej efektywnych w poceniu sie do najbardziej efektywnych w zianiu.
Konie i osly wydzielaja pot na calej skórze, gruczoly potowe u bydla w porównaniu z konmi sa slabiej rozwiniete.
Ostatnie elementy drogi nerwowej ( wlókna wydzielnicze) do gruczolów potowych u czlowieka wykazuja charakter cholinergiczny. Mediatorem wiec wydzielanym na ich zakonczeniach, stymulujacym ostatecznie wydzielanie potu, jest acetylocholina. U takich gat jak owce, kozy, bydlo, konie zakonczenia wlókien wydzielniczych sa typu adrenergicznego. Dozylna infuzja adrenaliny doprowadza do stymulacji wydzielania potu u tych gat.
? Zianie - polega na zwiekszonym ruchu powietrza w górnych drogach oddechowych na skutek czestych i plytkich oddechów, które wzmagaja parowanie wody z wilgotnych blon sluzowych oraz zwiazany z tym wzrost utraty ciepla. Charakterystyczna cecha ziania jest zwiekszenie wentylacji minutowej ponad potrzeby zapewnienia wymiany gazowej. Wzrost wentylacji spowodowany jest jednak wzrostem ruchu powietrza w zakresie tzw przestrzeni martwej, przy nie zmienionej wentylacji pecherzykowej. Zianie jest termoregulacyjnym mechanizmem istniejacym u wielu gat gadów, ptaków i wiekszosci ssaków, z wyjatkiem czlowieka, wielblada, konia i osla. Najlatwiej mozna obserwowac zianie u psów, które w warunkach stresu cieplnego lub po wysilku przyspieszaja czestosc oddechów w granicach od 130 do 400 na minute. Przy tak czestym oddychaniu minutowa wentylacja plucna zwieksza sie z 2 l do 50-70 l . Zianie u psów polega na wdychaniu przez jame nosowa oraz wydychaniu przez otwarta jame ustna. W warunkach podwyzszonej wewnetrznej temp u psa zapewnia to utrzymanie na nizszym poziomie temp krwi plynacej do mózgowia. Straty cieplne wynikajace z parowania wody z blony sluzowej jamy nosowej oraz jamy ustnej na skutek ziania daja w ostatecznym efekcie wzrost ogólnych strat ciepla z organizmu.

5. Behawioralna regulacja temperatury

Procesem behawioralnej regulacji zawiaduje kora mózgowa, która otrzymuje z osrodka termoregulacji informacje o temperaturze wewnetrznej organizmu oraz o temp otoczenia.
Wyzwalanie reakcji behawioralnych rozpoczyna sie od swiadomego odczucia temperatury, bedacego wynikiem zadraznienia receptorów ciepla lub zimna. Swiadoma percepcja temp jest z kolei czynnikiem stanowiacym motywacje do wyzwolenia behawioralnych reakcji charakteru termoregulacyjnego.

Kora mózgowa stanowi centrum integracyjne termoregulacyjnych reakcji behawioralnych behawioralnych otrzymuje ona recepcje termiczna obwodowa ze skóry oraz blon sluzowych i recepcje osrodkowa od neuronów receptorowych podwzgórza. Od kory mózgowej impulsy eferentne sa przewodzone bezposrednio do narzadów wykonawczych (miesnie szkieletowe), których uruchomienie = wykonaniu reakcji termoregulacyjnej o behawioralnym charakterze.

Do najbardziej prostych behawioralnych reakcji termoregulacyjnych naleza zmiany postawy lub pozycji ciala wzgledem podloza, srodowiska lub zródla ciepla (slonce), majace na celu przeciwdzialanie niekorzystnym warunkom termicznym. Prosieta przebywajace w grupie reaguja na spadek temp otoczenia gromadzeniem sie i przyleganiem do siebie. Gromadzenie sie zmniejsza wielokrotnie powierzchnie kontaktu z powietrzem i podlozem takiej zwartej grupy zwierzat. W efekcie zmniejsza to straty ciepla do otoczenia przez konwekcje, promieniowanie i przewodzenie. Wzrost natomiast temp otoczenia do granic termicznej neutralnosci powoduje rozpraszanie sie zwierzat. Pojedynczo trzymane prosieta w niskich temp otoczenia tez wykazuja reakcje behawioralne polegajace na przyjmowaniu w czasie lezenia pozycji ze zgietymi pod tulów konczynami.

Unikanie niekorzystnych i wyszukiwanie korzystnych warunków (mikroklimatu) sa najczesciej obserwowanymi reakcjami behawioralnymi zwierzat. Chronienie sie w zacienione miejsca w czasie upalnych dni przez zwierzeta wolnozyjace oraz wyszukiwanie legowisk czy kryjówek izolujacych je od termicznych wplywów sa reakcjami powszechnie znanymi. Specjalne znaczenie termoregulacyjne maja kapiele, dzieki którym zwierzeta moga w krótkim czasie tracic bardzo duze ilosci ciepla. Warunkiem oddawania ciepla w wodzie musi byc jej nizsza temp od temp skóry zanurzonego w niej zwierzecia. Zanurzanie sie do wody eliminuje zyski ciepla przez promieniowanie sloneczne.

Równiez u zwierzat zyjacych w wodzie obserwowac mozna termoregulacyjne reakcje. Foki majac dobrze unaczynione pletwy zanurzaja n p pletwe ogonowa w wodzie przy wzroscie temp wewnetrznej i wykonuja nia ruchy dla zwiekszenia utraty ciepla. Gruba pokrywa tluszczowa w tkance podskórnej fok jest dobrym izolatorem cieplnym zabezpieczajacym przed stratami ciepla, w warunkach jednak wysokich temp powietrza stanowi czynnik utrudniajacy jego oddawanie. Podobna funkcje pelnia u sloni malzowiny uszne, których ruch powoduje wzrost konwekcyjnych strat ciepla.

6. Hipotermia, hipertermia, goraczka

HIPERTERMIA(przegrzanie) to dodatni bilans cieplny organizmu, prowadzacy do wzrostu jego temp wewnetrznej powyzej normalnego poziomu.
Dla wiekszosci stalocieplnych ssaków temp wewnetrzna 43,5 stopnia jest graniczna wartoscia, której przekroczenie staje sie niebezpieczne dla zycia ze wzgledu na denaturacje bialek komórkowych. Przyczyna dodatniego bilansu w hipertermii moze byc nadmierne nagromadzenie ciepla w organizmie, którego eliminacja do otoczenia -ze wzgledu na ograniczone mozliwosci efektorów termoregulacyjnych -jest utrudniona. Przy temp otoczenia przekraczajacej wartosci temperatury wewnetrznej nastepuje wylaczenie konwekcji, promieniowania i przewodzenia z oddawania ciepla.

HIPOTERMIA(oziebienie)czyli obnizenie temp wewnetrznej ponizej normalnego zakresu jej wahan, jest nastepstwem ujemnego bilansu cieplnego, który wynika z przewagi strat cieplnych nad iloscia ciepla metabolicznego. Duze straty ciepla nastepuja przy istnieniu niskich temperatur otoczenia oraz duzego ruchu powietrza i równoczesnego braku lub skapej izolacji cieplnej pokrywy wlosowej. Najbardziej trudne dla utrzymania zrównowazonego bilansu cieplnego staja sie taki warunki, w których dochodzi do bezposredniego kontaktu z zimna woda lub z parowaniem wody dostajacej sie np z deszczem lub ze sniegiem na pokrywe wlosowa i na skóre.
HIBERNACJA jest szczególnym rodzajem hipotermii, w tym czasie temp wewnetrzna ulega obnizeniu, a metabolizm i czynnosci organizmu wybitnie maleja. Przemiany energetyczne w czasie hibernacji zmniejszaja sie az do osiagniecia 1/70 wartosci podstawowej przemiany enegii. Czestosc skurczów serca spada do 5-6/min. Mimo to cisnienie tetnicze krwi utrzymuje sie na stosunkowo wysokim poziomie ze wzgledu na obkurczenie naczyn oporowych oraz wzrost lepkosci krwi. Czestosc oddechów maleje do 1 na minute przy równoczesnym istnieniu dluzszych okresów bezdechu.


Hipertermia jest grozniejsza od oziebienia, gdyz czas w jakim dochodzi do osiagniecia temperatury letalnej jest o wiele krótszy niz w hipotermii.
Noworodki z reguly sa bardziej wrazliwe na chlód, bowiem dolna temp krytyczna jest u nich wyzsza, a strefa neutralnosci jest wezsza niz u osobników doroslych tego samego gatunku. Niemniej noworodki dobrze znosza dluzsza i glebsza hipotermie, co mozna traktowac jako przejaw adaptacji neonatalnej.

GORACZKA jest stanem podwyzszonej temperatury wewnetrznej organizmu, wynikajacym z przestawienia podwzgórzowego „wzorca” temperatury na wyzszy poziom, przy wydolnych mechanizmach termoregulacyjnych. Jest jedna z reakcji obronnych organizmu np. w infekcjach bakteryjnych i wirusowych. Czynnikiem wyzwalajacym proces przestawienia temp wzorca sa pirogeny. Wyrózniamy pirogeny egzogenne (bakteryjne, wirusowe), które oddzialywujac na leukocyty oraz osiadle komórki ukladu limfoidalnego stymuluja powstawanie pirogenów endogennych (np. interleukiny 1 i 6, kachektyny). Pirogeny te wplywaja glównie na przednia czesc podwzgórza. Efektem ich dzialania jest wzrost syntezy prostaglandyn (PGE1, PGE2). Przypuszcza sie, ze osrodkowe dzialanie PG powoduje zmiane srodowiska jonowego, zwlaszcza stosunku Ca do Na, na korzysc Na. Jest to bezposrednia przyczyna przestawienia wzorca temperatury w podwzgórzu na wyzszy poziom. W efekcie dochodzilo pobudzenia mechanizmów zwiekszajacych produkcje ciepla, z jednoczesnym hamowaniem procesów jego utraty. Organizm ma mozliwosc obrony przed nadmiernym podwyzszaniem temperatury wzorca przez produkcje naturalnych czynników tzw kariogenów (np. wazopresyny). Jest to fizjologiczny mechanizm chronicy organizm przed nadmiernym wzrostem temperatury.

Organizm nie broni sie przed zyskami ciepla i dodatnim bilansem cieplnym w procesie rozwoju goraczki, lecz je wyzwala przez zmniejszenie strat do otoczenia i zwiekszone jego wytwarzanie. Procesy regulacji temp w goraczce maja pelna sprawnosc, a cecha ich jest jedynie wyzszy poziom utrzymania i regulacji temp wewnetrznej wynikajacy z wyzszej temp podwzgórzowego termostatu. Poziom ten jest jednak zawsze o okolo 2 stopnie nizszy od temp letalnej dzieki funkcjonowaniu mechanizmu endogennych kriogenów (wazopresyny, melanotropiny)majacych zdolnosc do obnizania temp podwzgórzowego termostatu. Dzieki kriogenom poziom temp letalnej w goraczce nie jest osiagany, w przeciwienstwie do stresu cieplnego o wysokiej intensywnosci i udaru cieplnego, kiedy poziom temp moze byc przekroczony z nastepowym zejsciem smiertelnym.