Do najważniejszych czynników ewolucji (sił napędowych) zaliczamy: zmienność dziedziczną, dobór naturalny, izolacje oraz zjawiska losowe. Prawo i siła natury dostarczają kierunku i siły napędowej dla ewolucji. Konkurencja jest jedną z sil napędowych ewolucji gdyż w ten sposób zwierze rozwija się bardzo szybko. Staje się samodzielne, samo potrafi upolować sobie jedzenie lub też potrafi uniknąć żeby nie stać się pożywieniem dla silniejszego. Zmienność dziedziczna (genetyczna) Zmienność osobnicza, powszechnie obserwowana w przyrodzie, jest wynikiem wpływu środowiska, oraz różnic w układach alleli (ma podłoże genetyczne). Wpływ środowiska, aczkolwiek zauważalny, nie ma znaczenia w ewolucji na poziomie gatunku, ponieważ zmienność środowiskowa nie zmienia materiału genetycznego, a więc puli genowej populacji, nie może być przekazana potomstwu. Zmienność genetyczna jest losowa, nieprzewidywalna, różnokierunkowa, sama w sobie nie ma charakteru przystosowawczego, ale stanowi materiał dla zmian ewolucyjnych, jest bowiem źródłem różnorodności podlegającej doborowi naturalnemu. Bez zmienności genetycznej nie byłoby dziedzicznych różnic w zdolności do reprodukcji, tym samym nie byłoby selekcji naturalnej. Podstawowe znaczenie ma zmienność rekombinacyjna oraz mutacyjna. - Zmienność rekombinacyjna wynika z mieszania istniejących już genów i tworzenia nowych układów alleli. Następuje to podczas tworzenia się gamet oraz zapłodnienia u organizmów rozmnażających się płciowo. W czasie powstawania komórek jajowych i plemników w procesie mejozy zachodzi zjawisko crossing-over w profazie I podziału mejotycznego. W wyniku tego procesu dochodzi do wymiany odcinków chromatyd w obrębie chromosomów homologicznych, a więc tworzenia nowych układów już istniejących alleli. Zmienność rekombinacyjna wynika również z losowego, niezależnego rozchodzenia się chromosomów homologicznych w anafazie I podziału mejotycznego do potomnych komórek oraz przypadkowego łączenia się komórek płciowych pochodzących od różnych osobników podczas zapłodnienia. Zmienność rekombinacyjna nie jest źródłem nowych genów!, lecz powoduje powstanie nowego zestawu genów, a w konsekwencji innego genotypu (genotyp będzie warunkował ściśle określony fenotyp). Ujawnienie się w fenotypie określonych genów zależy od wielu czynników, których nie sposób przewidzieć, dlatego ten rodzaj zmienności jest mechanizmem przypadkowym i wielokierunkowym. - Zmienność mutacyjna powoduje powstanie nowych genów, unieczynnienie dotychczasowych lub powstanie organizmów o zwielokrotnionej liczbie chromosomów – poliploidalnych. Z punktu widzenia ewolucji większe znaczenie ma zmienność rekombinacyjna. Mutacja może spowodować zmiany frekwencji alleli, ale zmiany te nie są główną siłą napędową ewolucji, są z pewnością źródłem zmienności. Mutacje są zdarzeniami przypadkowymi i spontanicznymi i ich tempo jest względnie stałe dla określonego locus. Mutacje zdarzające się w komórkach somatycznych nie są dziedziczne, dziedziczne są powstałe w DNA komórek rozrodczych. Większość mutacji w komórkach rozrodczych nie wpływa na potomstwo, ponieważ dotyczy tych fragmentów DNA, które nie kodują specyficznych polipeptydów i białek (milczący DNA lub heterochromatyna). Jednak jeśli zmiany strukturalne polipeptydu spowodują zmianę jego funkcji, to mutacja jest szkodliwa. Większość mutacji powoduje małe zmiany fenotypu (są wykrywalne tylko niezwykle czułymi metodami biochemicznymi). Pojawienie się w populacji wysoce zmienionych, nieprawidłowych fenotypów powoduje wykluczenie ich z populacji na skutek działania doboru naturalnego, co oznacza zarazem wyeliminowanie najbardziej szkodliwych mutacji lub znaczne zredukowanie częstości ich występowania. Niewielkie mutacje, nawet te, które wywołują nieznaczne upośledzenie fenotypu, mają większą szansę włączenia do puli genów, w której po pewnym czasie mogą powodować powstanie cech przystosowawczych lub pożytecznych dla populacji. Dobór naturalny (selekcja naturalna) Jest rozumiany jako różnica w przeżywalności i zdolności do wydawania potomstwa między osobnikami różniącymi się od siebie jakimiś cechami. Działanie doboru naturalnego wprowadza pewien porządek w chaotyczne i przypadkowe skutki zmienności rekombinacyjnej oraz mutacyjnej, doprowadza ostatecznie do przystosowawczych zmian ewolucyjnych. Dobór naturalny nie sprowadza się jedynie do fizycznej walki o byt, walki „na kły i pazury” ani do bezwzględnej konkurencji. Nie jest przejawem działalności celowej i nie zawiera w sobie pierwiastków moralnych i niemoralnych, po prostu trwa, prowadząc do utrwalenia nowych form. Dobór naturalny według K. Darwina wynika z czterech właściwości świata organizmów żywych: nadprodukcji, zmienności, współzawodnictwa oraz dążenia do przeżycia, aby móc się rozmnażać (osobniki wykazują wyższość selekcyjną, jeśli są zdolne przeżyć i wydać na świat płodne potomstwo). Dobór powoduje wzrost liczby korzystnych i spadek liczby niekorzystnych genów w populacji, staje się ona wówczas lepiej przystosowana do danych warunków. Po pewnym czasie zmiany te kumulują się w populacjach izolowanych geograficznie, co może spowodować powstanie nowego gatunku. Dobór nie oddziałuje bezpośrednio na genotyp organizmu, lecz na fenotyp, będący odzwierciedleniem genotypu. Populacje złożone są z osobników różniących się wieloma drobnymi cechami, zajmują one miejsca w konkretnych niszach ekologicznych, poddawane są bezustannym próbom sprawności życiowej i nie wszystkie przechodzą je z jednakowym sukcesem. Niektóre z osobników populacji nie potrafią zdobyć pokarmu, częściej padają ofiarą chorób lub drapieżników, nie mogą znaleźć partnera do krzyżowania. Fenotypy takie nie przeżywają w ogóle, nie osiągają wieku rozrodczego lub jeżeli krzyżują się, mają małą liczbę potomstwa. Takie fenotypy nie przejdą presji selekcyjnej, a ich allele nie znajdą się w puli genowej pokolenia potomnego. Z kolei fenotypy o cechach umożliwiających przetrwanie wydadzą na świat bardzo liczne potomstwo, a allele obecne w tych fenotypach będą reprezentowane z większą częstością w pokoleniu potomnym. Jeżeli jeden z alleli określonego genu daje fenotypowi przewagę nad innymi w zdolności do reprodukcji, to częstość jego występowania będzie wzrastać kosztem alleli mniej korzystnych. Wyróżniamy trzy rodzaje doboru naturalnego: selekcję stabilizującą, kierunkową i rozdzielającą. Selekcje te powodują zmiany w normalnym rozkładzie fenotypów, a działanie w przyrodzie wszystkich trzech rodzajów doboru nakłada się na siebie i wzajemnie uzupełnia. Dobór stabilizujący to dobór naturalny w populacji dobrze przystosowanej do środowiska (środowisko mało zmienne, ustabilizowane); w procesie selekcji stabilizującej skrajne fenotypy (posiadają skrajne wartości danej cechy, np. u ptaków bardzo mała rozpiętość skrzydeł lub u roślin małe lub bardzo duże nasiona) są z populacji eliminowane, a osobniki o przeciętnym fenotypie uprzywilejowane, np. jaskółki o przeciętnej rozpiętości skrzydeł i rozmiarze ciała mają większe szanse na przeżycie gwałtownych wiatrów i burz niż te o bardzo dużych lub małych rozmiarach. W efekcie tego doboru zmniejsza się zmienność populacji (nigdy nie zostanie zupełnie wyeliminowana, bowiem mutacje i rekombinacje są ciągłym jej źródłem), wzrasta natomiast jej przystosowanie do środowiska. Największym zagrożeniem dla jednorodnej populacji jest drastyczna zmiana warunków środowiskowych, mogą one sprawić całkowite jej wymarcie. Przykładem działania doboru stabilizującego są formy reliktowe wcześniejszych epok geologicznych, np. miłorząb, ryby dwudyszne, skrzypłocz, których wygląd nie zmienił się od milionów lat. - Dobór skierowany = kierunkowy faworyzuje jeden fenotyp kosztem drugiego. Przy zmieniającym się środowisku selekcja kierunkowa sprzyja fenotypom skrajnym, o minimalnych lub maksymalnych wartościach danej cechy. Jeden fenotyp zastępuje stopniowo drugi, powodując selekcję jednokierunkową, występuje na przykład w populacjach żyjących w warunkach cyklicznie zmieniającego się klimatu. Powszechnym przykładem doboru kierunkowego jest melanizm przemysłowy populacji ćmy włochacza nabrzozka, żyjącego w Anglii (w regionach uprzemysłowionych dobór kierunkowy faworyzuje osobniki o ciemnym zabarwieniu skrzydeł, a w regionach rolniczych o jasnym); dobór naturalny kształtuje pulę genów każdego demu (dem – lokalna populacja) odpowiednio do miejscowych warunków. Opisana ćma od dawna znana jest na Wyspach Brytyjskich, jej zabarwienie jasnoszare lub zdecydowanie ciemne uwarunkowane jest genetycznie. Dokładna analiza kolekcji gatunku pochodzących z różnych regionów pozwoliła ustalić, że w XIX w. ciemna odmiana włochacza nabrzozka występowała na terenie wysp wyłącznie w rejonach silnie uprzemysłowionych (okolice Manchester) i stanowiła około 90% populacji, na pozostałych terenach – czystych, nieuprzemysłowionych – przeważały ćmy jasne. W latach trzydziestych XX wieku zwiększyła się powierzchnia terenów przemysłowych i populacje w okolicach tych miast były wyraźniej ciemniejsze niż populacja z terenów rolniczych. Opisywane owady prowadzą nocny tryb życia, a w ciągu dnia odpoczywają, siedząc nieruchomo na pniach drzew, jedyną ich ochroną przed żerującymi ptakami jest kamuflaż na tle kory drzew. Ćmy o jasnoszarym ubarwieniu są prawie niewidoczne dla drapieżników na jasnej pokrytej porostami korze drzew. Porosty w okolicach miast przemysłowych zginęły, a pnie drzew na skutek zanieczyszczenia przybrały ciemną barwę, na ich tle jasne ćmy były widoczne i ptaki łowiły je w dużych ilościach, natomiast forma ciemna, niewidoczna przeżywała. Nastąpiło faworyzowanie przez działanie doboru kierunkowego owadów o zabarwieniu ciemnym. W puli genowej populacji nastąpiło przesunięcie polegające na zwiększeniu częstości występowania alleli determinujących ciemne ubarwienie. Przyczyną, która zapoczątkowała dobór kierunkowy, była zmiana w środowisku spowodowana zanieczyszczeniami przemysłowymi, natomiast bezpośrednim narzędziem powodującym zmianę były ptaki. Innym przykładem tego typu selekcji jest tolerancja traw rosnących na zanieczyszczonych przez huty terenach na duże stężenia miedzi. Jony miedzi w niewielkich ilościach są niezbędne do rozwoju rośliny, natomiast w dużych stężeniach są szkodliwe. Stwierdzono, że populacje traw rosnących przez dłuższy czas na skażonych terenach przystosowały się do życia w tych warunkach. Inny przykład to preferowanie przez dobór heterozygot – Aa z niedokrwistością sierpowatą (są one odporne na malarię). Zmutowany allel niedokrwistości (anemii) sierpowatej powoduje powstanie nieprawidłowej hemoglobiny, a ta z kolei niewłaściwe ukształtowanie krwinek czerwonych. Osoby homozygotyczne – aa ze względu na sierpowatość umierają w młodym wieku, natomiast osoby heterozygotyczne (mające jeden allel prawidłowy, drugi zmutowany) są bardziej odporne na malarię niż osoby, które są homozygotami – AA ze względu na allel hemoglobiny prawidłowej. W krajach, gdzie malaria jest powszechna, dobór naturalny preferuje heterozygoty – Aa. - Dobór rozdzielający = rozrywający faworyzuje fenotypy skrajne, ekstremalne, eliminuje natomiast przeciętne; jest szczególną odmianą selekcji kierunkowej, z tą różnicą, że działa w kilku kierunkach, prowadząc do dywergencji (ewolucjoniści uważają, że ten rodzaj selekcji był przyczyną różnicowania się zięb Darwina). Faworyzuje on fenotypy ekstremalne, zarówno po jednej, jak i po drugiej stronie średnich, na niekorzyść tych ostatnich. Przyczyną może być na przykład okresowy brak pokarmu czy duża liczba wrogów. Przykładem może być gatunek jaszczurki żyjącej na Półwyspie Apenińskim. Samice jaszczurki żyjące na lądzie składają średnio 24 jaja, a żyjące na przybrzeżnych wyspach ok. 11 jaj. Wyraźna różnica w płodności wynika z odmiennej selekcji: na lądzie jaszczurki mają wielu wrogów i dużą ilość pokarmu, więc realizowana jest strategia rozrodcza typu r – duża płodność. Na wyspach jaszczurki nie są narażone na wyginięcie (mniej wrogów), występuje większa rywalizacja o pożywienie, dobór preferuje samice wytwarzające mniej jaj. Długotrwałe działanie któregokolwiek z wymienionych rodzajów selekcji naturalnej prowadzi do pogłębiania się różnic pomiędzy osobnikami odrębnych (oddzielonych) populacji, a w konsekwencji do wyodrębnienia się nowego gatunku – specjacji. - Dobór płciowy to szczególny przypadek doboru naturalnego (pojęcie wprowadzone przez Darwina). Stanowi on pewien rodzaj doboru naturalnego i wynika z faktu selektywnego doboru partnera do rozrodu. Osobniki gatunku rozdzielnopłciowego muszą napotkać odpowiedniego partnera. Samica dokonuje wyboru, kierując się różnymi cechami morfologicznymi i anatomicznymi samców. Szczególne, najsilniej wyrażone cechy osobnicze samców – budowa, formy zachowań – powodują zwrócenie na siebie uwagi samicy, ale także często zwrócenie uwagi drapieżników i utratę życia. Mimo to samce nie zaniechały podobnych działań godowych, bowiem w upowszechnieniu danej cechy nie jest ważna długość życia konkretnego osobnika, lecz możliwość pozostawienia jak największej liczby kopii swoich genów w populacji; w doborze płciowym instynktowne formy zachowań rozrodczych zwiększają frekwencję genów dających większe możliwości przystosowawcze. - Dobór apostatyczny – ten rodzaj doboru faworyzuje genotypy o niskiej częstości, czyli rzadko występujące w populacji, skrajne, znacznie odbiegające od średnich, najbardziej typowych, pospolitych, charakteryzujące się nietypowym wyglądem lub innymi cechami. Na skutek tej selekcji giną osobniki przeciętne, natomiast skrajne, rzadkie odmiany przeżywają i przekazują swoje geny potomstwu. Przykładem tego doboru jest układ żywiciel – pasożyt, tzn. pasożyt musi być dobrze przystosowany do ciała żywiciela, jego biochemii i fizjologii. Pojawienie się odmienności u osobników w populacji żywiciela powoduje zwiększenie odporności na pasożyta. Im będzie większa rozmaitość genetyczna żywiciela, tym trudniej będzie je infekować pasożytami. Pasożyty będą mogły to czynić, powiększając własną zmienność. Kolejnym przykładem działania doboru apostatycznego jest motyl różniący się barwą od innych typowych osobników zjadanych przez ptaki; ma on większe szanse przeżycia, gdyż jego wygląd nie kojarzy się ptakom z pokarmem zazwyczaj spożywanym. – Dobór naturalny powiększa przeciętną zdolność przystosowania się osobników jakiegoś gatunku do warunków środowiska. Szczególnym przykładem doboru naturalnego jest rozwój mimikry, dobór ten polega na upodabnianiu się organizmów do innych organizmów lub przedmiotów nieożywionych znajdujących się w otoczeniu. Ubarwienie ochronne kryje potencjalną ofiarę przed drapieżcą, np. gatunki ptaków wijących gniazda na ziemi mają barwę zlewającą się z kolorem roślin i gleby, koniki polne przypominają liście, ryba iglicznia naśladuje idealnie kolor i kształt glonu – zostery morskiej. Mimikra batezjańska polega na upodobnieniu się bezbronnych, jadalnych gatunków zwierząt do gatunków pod pewnymi względami niebezpiecznych, które zwykle nie są zjadane przez drapieżniki, np. bezbronna ćma upodabnia się do niebezpiecznej pszczoły lub osy, inny nieszkodliwy motyl przybiera kolor toksycznego dla ptaków motyla monarcha (jego gąsienica żywi się trującą rośliną – trojeścią). Ptaki unikają zjadania monarcha, a tym samym jego naśladowców. W wyniku doboru naturalnego utrzymało się podobieństwo chroniące naśladowcę w tym samym stopniu, co jego wzorzec. Mimikra müllerowska polega na wzajemnym podobieństwie różnych gatunków trujących, szkodliwych lub niesmacznych i przyjmowaniu barw ostrzegawczych. Dla każdego gatunku jego szkodliwe właściwości są same w sobie czynnikiem ochronnym, a dodatkowe podobne ubarwienie przynosi kolejną korzyść (drapieżniki łatwiej zapamiętują wspólne dla wszystkich barwy ostrzegawcze, np. jaskrawo żółte lub czerwone). Izolacja Jest to ograniczenie lub zahamowanie przepływu genów pomiędzy populacjami wskutek występowania barier uniemożliwiających skuteczne kojarzenia. Wyróżnia się izolacje przestrzenne (geograficzne), wynikające z barier zewnętrznych, np. rzeki, doliny, łańcuchy górskie, morza, niesprzyjające strefy klimatyczne, oraz izolacje rozrodcze uwarunkowane na przykład odmienną budową narządów rozrodczych, fizjologią i trybem życia organizmów, formami zachowań. Izolacje rozrodcze występują na terenie wspólnie zamieszkiwanym (brak rozdzielenia przestrzennego) i zapobiegają krzyżowaniu się gatunków, których zasięgi pokrywają się. Zaliczamy do nich: izolację siedliskową, sezonową, etologiczną, mechaniczną oraz izolacje postzygotyczne (pozapłodnieniowe). Z autonomii genetycznej wynika, że każdy gatunek jest samodzielną, niezależną jednostką ewolucyjną, a autonomia ta jest strzeżona przez bariery uniemożliwiające przepływ genów między gatunkami, czyli pomiędzy gatunkami istnieje izolacja reprodukcyjna; wyróżnia się dwa rodzaje mechanizmów izolacyjnych: mechanizmy zapobiegające kopulacji (izolacja prezygotyczna) oraz mechanizmy działające po kopulacji (izolacja postzygotyczna). - Mechanizmy zapobiegające krzyżówkom międzygatunkowym (kopulacji, kojarzeniu): • Potencjalni partnerzy nie spotykają się w okresie rozrodu, gdyż występują na odmiennych terenach lub ich pory godowe, czas kwitnienia i zapylania (u roślin kwiatowych) przypadają na inne okresy. • Potencjalni partnerzy spotykają się, lecz nie próbują kopulować. • Dochodzi do nieudolnych prób kopulacji. Mechanizmy ograniczające pełną skuteczność krzyżówek międzygatunkowych, zapobiegające wędrówce genów pomimo możliwości kopulacji: • Unasienienie nie wywołuje zapłodnienia (śmiertelność gamet). • Komórka jajowa zostaje zapłodniona, ale zygota ginie (śmiertelność zygot). • Powstają mieszańce międzygatunkowe o zmniejszonej żywotności. • Mieszańce są w pełni żywotne, lecz częściowo lub całkowicie sterylne (bezpłodne). Izolacje pozapłodnieniowe polegają na tym, że dochodzi do zapłodnienia, ale zygota nie rozwija się dalej lub rozwija się nieprawidłowo, prowadzi to do eliminacji niekorzystnych genów z populacji. Czasem organizm rozwija się prawidłowo, ale jest bezpłodny, np. muł, skrzekot. Jednym z niezbędnych warunków specjacji jest właśnie izolacja rozrodcza między określoną populacją a resztą gatunku. Jeśli między ową populacją a gatunkiem rodzicielskim nie dochodzi do wymiany genetycznej, powstaje nowy gatunek. W związku z istnieniem izolacji przestrzennej i rozrodczej wyróżniamy specjację allopatryczną i specjację sympatryczną. Jeżeli do wytworzenia gatunku dochodzi w wyniku izolacji geograficznej, jest to specjacja allopatryczna, gdy w wyniku rozrodczej – specjacja sympatryczna. Model specjacji allopatrycznej możemy odnaleźć w różnicowaniu się wielu gatunków wyspowych lub żyjących w izolowanych siedliskach wodnych (bezodpływowe jeziora). Na tę izolację i jej rolę w ewolucji zwrócił uwagę K. Darwin. Obserwacje dotyczyły łuszczaków (zięb) na wyspach Galapagos. Ptaki te wykazywały ogromne zróżnicowanie odnośnie sposobów odżywiania, co spowodowało różnice gatunkowe i rozdział na odrębne podgatunki. Przyczyną rozdziału była izolacja przestrzenna, wywołana odizolowaniem wysp od siebie. Słynne zięby darwinowskie wywodzą się od wspólnego przodka, którym był gatunek ptaków nasionożernych z Ameryki Południowej. Czternaście znanych gatunków tych ptaków wykształciło całkowicie odmienne style życia, charakterystyczne dla wielu gatunków, które żyją w innych rejonach świata i nigdy nie miały możliwości zasiedlenia wysp Galapagos. Są wśród nich gatunki owadożerne, roślinożerne, kaktusożerne, nadrzewne cienkodziobe i inne. Prawdopodobieństwo pochodzenia tych różnorodnych ptaków od wspólnego przodka nasunęło Darwinowi myśl, że gatunki powstają w wyniku doboru naturalnego. Izolacja przestrzenna na wyspach Galapagos była również przyczyną powstania odmiennych podgatunków żółwi, jaszczurek i legwanów. Izolacja geograficzna nie jest trwała i dwie poprzednio izolowane grupy mogą się ponownie zetknąć i krzyżować, jeśli w okresie izolacji nie stały się bezpłodne. Izolacja genetyczna powstaje w wyniku niezależnych specyficznych mutacji niedotyczących właściwości strukturalnych ani funkcjonalnych organizmu. Może pojawiać się w następstwie długotrwałej izolacji geograficznej lub powstaje nagle w obrębie jednej grupy pod innymi względami jednolitej. Na przykład u muszki owocowej w wyniku mutacji warunkującej izolację genetyczną powstały dwie grupy, które są zewnętrznie identyczne, ale wzajemnie bezpłodne. Obie formy są od siebie odizolowane genetycznie, tak jakby żyły na innych kontynentach.
