Fotosynteza - warunki zajścia, lokalizacja, chemizm i znaczenie

Fotosynteza jest procesem zachodzącym u roślin zielonych oraz nielicznych bakterii (zielone, purpurowe). Fotosynteza przebiega w dwóch etapach, tzw. fazach na terenie chloroplastów. Chloroplasty zawierają grana, które utworzone są z tylakoidów zawierających barwniki czynne fotosyntetycznie. Barwnikami tymi są: chlorofil a, b oraz barwniki pomocnicze: karoten i ksantofil. Chlorofil, jako układ porfiryny, zawiera cztery połączone ze sobą pierścienie pirolowe, które łączy centralnie ułożony atom magnezu. W pierścieniu chlorofilowym występują naprzemienne wiązania pojedyncze i podwójne, które tworzą układ rezonansowy. Układ taki zawiera ruchliwe elektrony. Elektrony te nie są związane z poszczególnymi wiązaniami lub atomami, lecz z układem jako całością. Mogą przemieszczać się elektrony zewnętrzne bez przesunięć atomów wewnątrz cząsteczek.
I faza fotosyntezy to Faza Jasna. Jest to faza świetlna, która zachodzi na terenie gran chloroplastów. W czasie fazy jasnej zachodzą dwa procesy: fosforylacja fotosyntetyczna i fotoliza wody. Ich przebieg jest następujący. Chlorofil i barwniki pomocnicze są ułożone w sposób uporządkowany, tworząc układy antenowe, nazywane fotosystemami. U roślin wyższych występuje:
• fotosystem I - zbudowany z chlorofilu a; nazywany jest P700, ponieważ absorbuje promieniowanie o długości fali 700 nanometrów
• fotosystem II - zbudowany z chlorofilu, tzw. P680, ponieważ pochłania promieniowanie o długości 680 nanometrów.
W chlorofil występujący w fotosystemach uderzają kwanty światła, powodując wybicie elektronu. Wybity z określoną siłą elektron wędruje przez kolejne przenośniki elektronów. W fotosyntezie I elektron przechodzi przez ferredoksyna i NADP+, który ulega redukcji. Z fotosystemu II elektrony przechodzą przez plastochinon, cytochromy, plastocyjaninę, docierając do "dziury po elektrodzie" w fotosystemie I. Z przepływem elektronów sprzężona jest synteza ATP - proces fosforylacji fotosyntetycznej. Powstałe "dziury po elektronach" w fotosystemie II są wypełniane przez elektrony pochodzące z wody, która ulega rozpadowi (fotoliza).
H2O = H+ + OH-
OH- = 1/2 O2 + H+ + 2e-
Produktami fazy jasnej są:
• NADPH + H+ (uwodorowana postać fosforanu dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego),
• ATP (adenozynotrifosforan),
• tlen dyfundujący do atmosfery
NADPH + H+ i ATP tworzą tzw. siłę asymilacyjną, wykorzystywaną w kolejnych etapach fotosyntezy.
II faza fotosyntezy to Faza Ciemna. Przebiega ona na terenie stromy chloroplastów, nazywana jest cyklem Calvina. W tej fazie wyróżniamy 3 etapy. Pierwszy to karboksylacja, rozpoczynająca się od wzbogacenia energetycznego rybulozo-5-fosforanu (łączy się z ATP tworząc rybulozo-1,5-difosforan, tzw. rybulozę), który staje się akceptorem CO2. W wyniku połączenia rybulozy z CO2 powstaje nietrwały 6-węglowy związek, szybko rozpadający się na dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego. Kolejnym etapem jest redukcja. W tym etapie, przy wykorzystaniu siły asymilacyjnej z fazy jasnej (ATP, NADH + H+), przeprowadzana jest redukcja kwasu 3-fosfoglicerynowego do aldehydu 3-fosfoglicerynowego, który jest pierwszym produktem fotosyntezy (pokarmem). Cząsteczki aldehydu są wykorzystywane w dalszym procesie do tworzenia: cukrów, białek, lipidów oraz do trzeciego etapu fazy ciemnej, tzw. regeneracji. W tej fazie regenerowany jest akceptor CO2 umożliwiający rozpoczęcie cyklu Calvina.

1. Cząsteczki CO2 są wychwytywane przez RuBP i powstaje nietrwały związek pośredni, rozpadający się natychmiast na 2 części PGA.
2. PGA zostaje ufosforyzowany kosztem ATP: proton (H+) i elektrony, otrzymane z NADPH prowadzą do powstania PGAL.
3. W wyniku serii reakcji PGAL ulegają wewnątrzcząsteczkowym przegrupowaniom
i powstają nowe cząsteczki RuBP i cukier.
Produktem fazy ciemnej jest:
• aldehyd 3-fosfoglicerynowy (3-węglowy pokarm).
W zależności od sposobu asymilacji węgla, dzielimy rośliny na:
• rośliny typu C3 - typ ten obejmuje większość roślin, zwłaszcza rośliny strefy umiarkowanej. Pierwszym produktem pokarmowym w fotosyntezie jest trioza (związek trójwęglowy);
• rośliny typu C4 - wśród poznanych gatunków to tropikalne trawy, kukurydza, trzcina cukrowa. U tych roślin pierwszym produktem pokarmowym jest związek czterowęglowy, a proces asymilacji CO2 odbywa się w dwóch etapach. Rośliny te charakteryzują się dużą produktywnością;
• rośliny typu kwasowego - to rośliny pustynne, posiadające zdolność asymilacji CO2 w ciągu nocy oraz tworzenia kwasów organicznych, które podlegają dalszym przekształceniom w ciągu dnia.
Na przebieg procesu fotosyntezy ma wpływ wiele czynników:
• ilość światła;
• prawidłowa budowa chloroplastów;
• odpowiednia ilość chlorofilu;
• stężenie CO2;
• obecność i aktywność enzymów;
• obecność wody i soli mineralnych;
• odpowiednia temperatura.
Proces fotosyntezy nazwano najważniejszym procesem na Ziemi, ponieważ w tym procesie:
• następuje przekształcenie energii słonecznej w energię chemiczną;
• produkowane są związki organiczne (pokarm dla roślin, a następnie zwierząt) z prostych związków nieorganicznych;
• powstaje tlen dyfundujący do atmosfery.