Istota procesu wydalania z uwzględnieniem ewolucji układu wydalniczego zwierząt

Wydalanie jest procesem fizjologicznym polegającym na usuwaniu z organizmu szkodliwych produktów przemian związków azotowych (amoniak,mocznik,kwas moczowy),dwutlenku węgla oraz wody i nadmiaru soli mineralnych a także innych związków zbędnych dla organizmu. W wydalaniu tych substancji uczestniczą w różnym stopniu powłoki ciała ,układ oddechowy, a także układ wydalniczy. Głównymi elementami w budowie układu wydalniczego są narządy, które filtrują lub wchłaniają z krwi lub innych płynów ciała, szkodliwe produkty przemian związków azotowych, nadmiar wody i soli mineralnych. Pozostałe narządy tych układów wyprowadzają wydaliny poza obręb ciała. U poszczególnych zwierząt proces wydalania odbywa się przez różne części ciała m.in ze względu na budowę danego organizmu czy też środowisko w jakim funkcjonuje.

PIERWOTNIAKI (Protozoa) zbędne produkty przemiany materii (związki azotowe, CO2) usuwają przez błonę komórkową na zewnątrz na zasadzie dyfuzji. Wydalanie zbędnych produktów przemiany materii łączy się zawsze z OSMOREGULACJĄ, czyli kontrolą i utrzymywaniem wewnątrz organizmu pożądanego stężenia różnych substancji. Osmoregulacja w każdym środowisku nastręcza trudności. W środowisku lądowym na ogół brak jest wody, co zmusza organizmy do jej oszczędzania. Z kolei środowisko wodne zawiera różne ilości rozpuszczonych w nim soli (w wodach słodkich stężenie jest niewielkie, w wodach słonych wysokie).
Produkty przemiany materii (związki azotowe czyli mocznik, kwas moczowy, amoniak) wydalają na zewnątrz wodniczki tętniące i błona komórkowa. Wodniczki usuwają też nadmiar wody, regulując ciśnienie osmotyczne (np. pasożyty lub gatunki morskie mogą nie mieć wodniczek wtedy wydalanie przejmuje całkowicie błona komórkowa).

Przedstawicielem zwierząt (Zoa = Animalia) beztkankowych (tzw. BEZTKANKOWCE (Parazoa)) są GĄBKI (Porifera). Należą one do zwierząt cedzących wodę, z której wyłapują drobne cząsteczki pokarmowe. Równocześnie zawarty w wodzie tlen przenika do ich ciała. O ile w przypadku drobnych gatunków typu askon wystarczy dyfundacja tlenu z powierzchni ciała, o tyle u gąbek o dużej masie byłaby niewystarczająca. W związku z tym w ich ciele rozwija się cały system nieraz bardzo rozgałęzionych kanałów, zapewniający dopływ wody, a tym samym i tlenu, do wszystkich części ciała. Siłą napędową jest ruch biczyków komórek kołnierzykowych, dzięki którym woda wnika do ciała przez liczne pory, znajdujące się na powierzchni ciała a następnie wlewa do (środkowej jamy - spongocelu) jamy paragastralnej, a stąd uchodzi jednym otworem ujściowym (oskulum) na zewnątrz. Zazwyczaj jest on położony na szczycie ciała. Na przebiegu kanalików występują drobne rozszerzenia światła, jakby jamki wysłane komórkami kołnierzykowymi, są to tzw. koszyczki. Spongocel coraz bardziej traci swoje znaczenie, a czasem wręcz i zanika. Następuje silny rozwój kanałów przewodzących wodę. W zasadzie oskulum można przyrównać do odbytu, przy czym ma on raczej znaczenie morfologiczne aniżeli fizjologiczne.

Dalsza ewolucja układu wydalniczego występuje u tkankowców (Metazoa). Pierwszym z opisywanych przedstawicieli będą PARZYDEŁKOWCE (Cridaria), pospolicie zwane JAMOCHŁONAMI (jamochłony obejmują również typ: żebropławy (Acnidaria)), które wykazują znacznie wyższą organizację morfologiczną niż gąbki jednakże najprostszą w obrębie tkankowców. Posiadają jamę chłonąco – trawiącą (gastralną) i otwór gębowy będący równocześnie otworem odbytowym. Zbędne produkty przemiany materii i niestrawione resztki pokarmowe są wydalane z entodermy do jamy gastralnej, a stąd przez otwór gębowy na zewnątrz. U niektórych meduz istnieją specjalne otworki w kanałach układu gastro-waskularnego, którymi wydaliny wydostają się na zewnątrz. Często ekskrety (wydalane z organizmu produkty przemiany materii) gromadzone są w specjalnych komórkach entodermy i ektodermy. Komórki te są usuwane z ciała lub rozpadają się.

Kolejnym typem tkankowców są PŁAZIŃCE (Platyhelminthes). Wirki, u których układ wydalniczy ma postać kanalików i nosi nazwę NEFRYDIUM za istotę procesu wydalania mają głównie regulacje ciśnienia osmotycznego oraz pozbywanie się z organizmu ekskretów (CO2, amoniak i inne) wydalanych do środowiska przez powierzchnię ciała. Występuje tu układ protonefrydialny, który zbudowany jest z cienkich kanalików przenikających całe ciało i zakończonych komórkami płomykowymi. Komórki te zbierają wydaliny i za pomocą rzęsek powodują ich przepływ w kanalikach, które to łączą się w większe kanały zbiorcze najczęściej mające ujście na zewnątrz w postaci licznych otworków po bokach ciała. Bywają jednak też wyjątki takie jak przykładowo WIRKI BEZJELITOWE, gdzie czynność wydalniczą przemuje miąższ (parenchyma), w którym gromadzą się uboczne produkty przemiany materii. Układ wydalniczy przywr jest zbudowany wg typu nefrydialnego. Odchodzące do komórek płomykowych naczynia odprowadzające, dochodzą do naczyń grubszych, z których jedno zbiera produkty wydalnicze z przedniej, drugie zaś z tylnej części ciała. Zebrane w naczynia główne znajdują ujście w pęcherzu wydalniczym, który ma kształt litery V lub Y. Naczynia główne są więc właściwie przedłużeniem widełek pęcherza. Otwór wydalniczy jest pojedynczy i umieszczony na tylnym końcu ciała. Układ wydalniczy u przywr może przybierać różną postać, a ułożenie komórek płomykowych wykazuje dużą prawidłowość, zwłaszcza u form larwalnych. U niektórych gatunków rozgałęzione naczynia wydalnicze tworzą gęstą siateczkę. Za najbardziej pierwotny typ układu wydalniczego uważa się ten występujący u tasiemców. Złożony jest on z dwóch bocznych naczyń, przebiegających po stronie grzbietowej ich ciała, które - zaginając się w okolicy skoleksu (przednia część ciała) - biegną po stronie brzusznej i kończą się otworem wydalniczym w członie końcowym. Przed ujściem, naczynia te tworzą rozszerzenie - pęcherz wydalniczy. U tasiemców, u których odrywają się końcowe człony, naczynia wydalnicze otwierają się oddzielnie. Nierzadko podłużne naczynia połączone są naczyniami poprzecznymi, tworząc w ten sposób układ drabinkowy. U wszystkich tasiemców główne naczynia połączone są, podobnie jak u poprzednich płazińców, z komórkami płomykowymi za pomocą naczyń włoskowatych. Za boczną gałąź tkankowców pochodzących od wolnożyjących robaków płaskich uważa się WSTĘŻNICE. Ich układ wydalniczy składa się najczęściej z dwóch krótkich naczyń, ciągnących się po obu stronach przełyku. U nielicznych stosunkowo przedstawicieli naczynia te są dłuższe a u większości Palaeonemertini (przedstawiciele bardziej pierwotnych rzędów) przybierają kształt litery U, otwierając się jednym końcem na zewnątrz, a drugim końcem przylegając szczelnie do ścianek naczynia krwionośnego. Od poprzedniego końca odchodzą krótkie odgałęzienia zakończone, znanymi nam już z opisu płazińców, komórkami płomykowymi, zaopatrzonymi w płomyki rzęskowe.

Kolejnymi TRÓJWARSTWOWCAMI (Triblastica) są OBLEŃCE (Aschelminthes). W dawnych systematykach w typ ten łączono dwie gromady : NICIENIE (Nematoda) oraz WROTKI (Rotifera) jednak badania wykazują, że obie te gromady w ewolucji powstały niezależnie od siebie i łączenie ich w jeden typ jest sztuczne. W związku z tym opiszę je jako oddzielne typy. U Nicieni układ wydalniczy jest unikatowy. U większości gatunków zbudowany jest z 1-3 komórek. Tworza go dwa podłużne kanały wydalnicze ślepo zakończone w tylnym odcinku ciała. Łączą się w przednim odcinku, po stronie brzusznej (nieco z tyłu za otworem gębowym) we wspólny pojedynczy przewód wyprowadzający, zakończony otworem wydalniczym. Końcowym produktem metabolizmu białek u nicieni jest amoniak. Układ wydalniczy u wrotków jest typu protonefrydium, a składa się z dwóch podłużnych naczyń, biegnących falisto wzdłuż ciała, a częściowo nawet skłębionych i otwierających się zwykle za pośrednictwem kurczliwego pęcherza do steku (kloaki). W przebiegu swym obydwa naczynia tworzą nieliczne rozgałęzienia, zakończone komórkami płomykowymi.

U większości PIERŚCIENIC (Annelida) występuje układ wydalniczy typu metanefrydialnego. Tworzą go ułożone metamerycznie (po parze w każdym segmencie) narządy wydalnicze, zwane METANEFRYDIAMI. Każde metanefrydium zbudowane jest z orzęsionego lejka, otwierającego się do jamy ciała jednego segmentu, oraz kanalika wydalniczego, przechodzącego do kolejnego segmentu i tam otwierającego się otworkiem wydalniczym na bocznej stronie ciała. Wydaliny - głównie mocznik (u form lądowych) lub amoniak (u form wodnych) - usuwane są z jamy ciała częściowo dzięki ruchom rzęsek, a częściowo dzięki prądom wywołanym przez skurcze mięśni ścian ciała. Metanefrydia obok funkcji wydalniczych spełniają także rolę osmoregulacyjną.

U MIĘCZAKÓW (Mollusca) układ wydalniczy tworzy NERKA, z reguły nieparzysta (będąca przekształconym metanefrydium), i odchodzący od niej długi moczowód zakończony otworem wydalniczym. Tą drogą usuwane są zbędne produkty przemiany materii. U form lądowych (na przykład u ślimaków płucodysznych takich jak winniczki, pomrowy) ekskrety wydalane są w postaci kryształków kwasu moczowego, a u form wodnych (ślimaki skrzelodyszne takie jak rozkolec, stożek czy żyworódka) w postaci amoniaku i mocznika. Ponadto nerka odgrywa podstawową rolę w utrzymaniu właściwego ciśnienia osmotycznego w całym ciele mięczaka.

Układ wydalniczy STAWONOGÓW (Arthropoda) jest różnorodny. Na ogół nie ma typowych dla zwierząt o budowie pierścienistej, metanefrydiów zakończonych lejkami. Metameryczność występowania narządów wydalniczych spotykamy jedynie u stawonogów najpierwotniejszych. Natomiast u stawonogów lądowych (owady, wije, pajęczaki) wykształcają się odrębne narządy wydalnicze w postaci cewek Malphigiego w łączności z układem pokarmowym. Układ wydalniczy skorupiaków spełnia zarówno rolę narządów usuwających produkty przemiany materii, jak też i narządów regulujących ciśnienie osmotyczne hemolimfy.
Czynności wydalnicze u pajęczaków spełniają dwa rodzaje narządów, gruczoły biodrowe oraz wspomniane poprzednio cewki Malphigiego. Gruczoły biodrowe, bardzo charakterystyczne dla pajęczaków, są zbudowane podobnie jak u ostronogów. Pojawiają się w rozwoju embrionalnym w większej liczbie segmentów, ale wykształcają się tylko w jednym, najwyżej dwóch segmentach. Rozwój ich wskazuje na to, że są typowymi metanefrydiami. Uchodzą zwykle na tylnej stronie bioder pierwszej lub trzeciej pary nóg i przedstawiają zazwyczaj długie, poskręcane kanały po bokach głowotułowia. Cewki Malphigiego leżą w odwłoku i nieraz rogałęziają się silnie na końcach. Powstają one z entodermalnej części jelita.

SZKARŁUPNIE (Echinodermata) nie mają odrębnego układu wydalniczego. Funkcję tą pełni układ wodny (ambulakralny) oraz komórki (amebocyty), które wypełniają się wydalinami. Żyjąc wyłącznie w morzach o pełnym zasoleniu, szkarłupnie nie mają problemów z osmoregulacją. Są izoosmotyczne w stosunku do zamieszkiwanego środowiska.

U STRUNOWCÓW (Chordata) wyróżniamy trzy główne podtypy. Pierwszy to OSŁONICE (Tunicata). Nie mają one układu wydalniczego. Zbędne produkty przemiany materii magazynowane są do końca życia zwierzęcia w komórkach pochodzenia mezenchymatycznego, które są albo pojedynczo porozrzucane albo tworzą skupienia w formie pęcherzyków. Drugi typ to BEZCZASZKOWCE (Acrania). Narządy wydalnicze występują tu pod postacią około 90 par drobnych ciał, rozmieszczonych w grzbietowej ścianie odcinka skrzelowego. Każde nefrydium składa się z kanalika zgiętego w długie ramię pionowe i równoległe do osi ciała - ramię poziome. Na zewnętrznym brzegu kanalika występują liczne wzgórkowate wypuklenia, na szczycie których osadzone są kępki komórek wydalniczych – solenocytów. Komórki takie posiadają małe ciało kuliste oraz osadzony na nim długi, cienki kołnierzyk. Wewnątrz kołnierzyka tkwi witka, której ruchy pędzą wydalinę solenocytu do kanału. Treść kanału dostaje się do wody w przestrzeń okołoskrzelową poprzez jedyny otwór, znajdujący się na końcu poziomego ramienia kanału. Najbardziej znanym gatunkiem należącym do bezczaszkowców jest lancetnik. Produktem azotowej przemiany materii u lancetnika jest amoniak, usuwany również przez powierzchnię ciała.

Najliczniej reprezentowany i najbardziej różnorodny podtyp strunowców to KRĘGOWCE (Vertebrata). W ich układzie wydalniczym występują parzyste nerki. Podstawową jednostkę funkcjonalną i strukturalną stanowi nefron. U bezowodniowców nefrony są otwarte lub częściowo otwarte do jamy ciała. U pozostałych, ślepe zakończenia nefronów obejmują kłębuszki naczyń krwionośnych. We wszystkich rodzajach nerek kręgowców wydaliny kierowane są moczowodami do kloaki (wspólne zakończenie układu pokarmowego, wydalniczego i rozrodczego) lub do wyodrębnionego z kolaki pęcherza moczowego, a następnie otworem wydalniczym na zewnątrz. Kręgowce dzielą sie na gromady. Jedną z gromad są KRĄGŁOUSTE (Cyclostomata) dzielące się na dwa rzędy: MINOGI i ŚLUZICE. Układ wydalniczy u dorosłego minoga tworzą parzyste pranercza, biegnące w tylnej części ciała, od których odchodzą moczowody. U zarodków występuje przednercze. Kolejną gromadę kręgowców stanowią RYBY (Pisces), u których układ wydalniczy budują moczowody jak również parzyste nerki o typie pranerczy. Regulacja osmotyczna – zależna jest od środowiska w jakim żyje ryba. PŁAZY (Amphibia) są zwierzętami, które wydalaja przede wszystkim mocznik. Ich układ wydalniczy ma taka sama budowę jak u ryb czyli : parzyste nerki (typ pranercza), moczowody i pęcherz moczowy. Ujście tego układu u dorosłych osobników znajduje się w kloace. GADY (Reptilia) są kręgowcami, u których w układzie wydalniczym rozwija się nowy typ nerki - tzw. zanercze czy nerka ostateczna. W porównaniu z płazami u gadów następuje rozdzielenie ujść układu wydalniczego i rozrodczego. Moczowody uchodzą bezpośrednio do kloaki. U niektórych reptilii (żółwie, jaszczurki) ze ścianek kloaki powstaje pęcherz moczowy. Większość gadów (węże, jaszczurki, niektóre żółwie) wydala kwas moczowy. Gromada, którą stanowią PTAKI (Aves) posiada układ wydalniczy o takiej samej budowie jak reptilia. Większość ptaków nie posiada pęcherza moczowego, a szkodliwe produkty przemiany materii wydala w postaci kryształków kwasu moczowego wraz z kałem (kałomocz). Tak oszczędna gospodarka wodna powoduje, że liczne ptaki (np. drapieżniki) wcale nie piją wody. Brak pęcherza moczowego obniża ciężar ptaka i ułatwia wznoszenie się w powietrze. Ostatnia gromada kręgowców to SSAKI (Mammalia). Ich układ wydalniczy składa się z parzystych nerek (zanercza), moczowodów, pęchcerza moczowego i cewki moczowej, która kończy się niezależnym od układu pokarmowego otworem wydalniczym. Łożyskowce najczęściej wydalają mocznik.

Ekskrety produkowane przez wszystkie opisane wyżej organizmy powstają w wyniku aktywności metabolicznej komórek. Każdy organizm posiada układ wydalniczy, którego celem jest pozbywanie sie metabolitów ponieważ, gdyby substancje te nie były wydalane i gromadziłyby sie w organizmie, osiągnęłyby po pewnym czasie wysokie stężenie a nawet poziom toksyczny co zagrażałoby homeostazie wewnątrzustrojowej.