Ekosysyem wód płynących

EKOSYSTEMY WÓD PŁYNĄCYCH

Środowisko wodne dzielimy na dwie grupy:
I. wody stojące, tj. lenityczne, do których zaliczamy drobne zbiorniki, bagna, stawy i jeziora
II. cieki czyli wody płynące, tj. lotyczne, do których należą źródła, potoki i rzeki oraz strumienie, kanały, rowy.
Początek ich stanowią źródła, w których woda wypływa powierzchnię. Ze źródeł wypływają potoki, z nich następnie formują się rzeki. Woda w ciekach płynie stale w jednym kierunku i stale wymieniana jest na inną.
Źródła są to naturalne wypływy wód podziemnych na powierzchnię. Miejsca, w których staja się one naziemne są jednocześnie początkiem biegu potoków i strumieni. Wypływ źródeł jest samoczynny, naturalny i na ogół skoncentrowany. Są one bardzo różne, zależnie od ukształtowania niecki, jej rozmiarów a także ilości i jakości wody.
Wśród źródeł zwykłych wyróżniamy:
 źródła reokrenowe – których woda wypływa z płaszczyzny poziomej, bijąc często z dużą siłą i spływając w dół. Dno tych źródeł jest przeważnie żwirowate lub skaliste. Przeważają organizmy prądolubne, roślinność jest uboga, a warunki życia są podobne jak w potokach górskich. Wody tych źródeł mają charakter kwaśny, zawierają duże ilości dwutlenku węgla i kwaśnych węglowodanów wapnia i żelaza.

 źródła limnokrenowe o łożysku wanienkowatym, które woda wypełnia od spodu, tworząc mały zbiornik , nadmiar wody przelewa się i spływa w dół, dając początek potokowi. Podłoże jest zwykle muliste lub piaszczyste. Roślinność rozwija się bujnie a świat zwierzęcy nie jest ubogi. W zimie występują tu młode żaby, tutaj też przechodzi rozwój salamandra plamista.

 Źródła helokrenowe, bagniste, których woda przesiąka przez grubą warstwę ziemi, wskutek czego powstają moczary różnej wielkości. Stanowią one środowisko pośrednie między lądem a wodą. Spotyka się liczne organizmy zarówno lądowe, jak i wodnego pochodzenia : owady, pajaczki, wije i mięczaki.

Do żródeł trafiają niejednokrotnie z wodą organizmy żyjące w wodach podziemnych więc np. nie mające oczu, jak ośliczka Asellus cavaticus lub podobny do kiełźa Nipfargus puteanus. W źródłach zimnych pojawia się wypławek alpejski Planaria alpina, a przy dużej ilości wapnia kiełż Gammarus pulex. Charakterystuczna dla źródeł roślinami są rukiew wodna Nasturtium officinale i przetacznik bobownik Veronica beccabunga.
Wydajność źródła, czyli ilość wody, która wypływa z niego w jednostce czasu, jest bardzo duża i waha się od 10 tys. dm3 / s do 0,01 dm3 / s . Poza tzw. Źródłami zwykłymi istnieją na teranie Polski źródła zawierające duże ilości soli mineralnych. Wody wypływające z głębszych warstw skalnych są zwykle silnie zmineralizowane. Mogą one tworzyć źródła solankowe, które spotykamy np. w Ciechocinku. Źródła siarczanowe występują w Busku-Zdroju, żelaziste w Nałęczowie , bądź też szczawy tj. wody zawierające wolny dwutlenek węgla, wypływające m.in. w Krynicy. Istnieją też źródła gorące o temperaturze znacznie wyższej od temperatury powietrza na danym obszarze nazywamy je cieplicami, źródła takie występują w Cieplicach.
Woda w źródłach jest zimna, w górach pochodzi z tajenia śniegów i lodów, ma bardzo niewielkie dobowe i roczne amplitudy temperatur. Zwykle temperatura górskich wód źródlanych jest tym niższa, im wyżej położone jest źródło. Amplitudy temperatur dobowe i roczne są nieduże, np. w wysokogórskim biegu potoków amplitudy roczne wahają się od 1 – 60 C, na odcinku tzw. Pstrągowym wynoszą 150C podczas gdy w dolnym biegu rzeki wysokość ich dochodzi do około 240C. W źródłach żyją takie organizmy jak organizmy zimnolubne i stenotermiczne. W miejscach wypływu wody na powierzchnię ilości tlenu w wodzie są przeważnie małe, dalej od tego miejsca następuje lepsze jej natlenienie. Fauna źródeł ma charakter mieszany, zależny od typu danego źródła.
Potoki są to wody wypływające ze źródeł. Są ona charakterystyczne głównie dla rejonów górskich, szczególnie tatrzańskich. Potoki mogą występować na terenie nizinnym. Z potoków powstają rzeki, które są jakby ich kontynuacją i przedłużeniem. Środowiska potoków odznaczają się wąskim łożyskiem i wartkim, turbulentnym prądem, woda zimna, czysta i bogata w tlen. Głównym źródłem tlenu jest atmosfera, a czynnikiem ułatwiającym jego pochłanianie jest burzliwy bieg potoku. Dzięki stałemu zasilania wód potoku wodami źródlanymi o temperaturze wyższej od 00i dzięki silnemu prądowi potoki w zimie przeważnie nie zamarzają. Potoki w górach mają dno kamieniste, złożone przeważnie z otoczaków wygładzonych przez wodę, na nizinach żwirowate lub piaszczyste. Dno jest czyste, po deszczach potoki przybierają barwę brudno żółtawą. Takie zmętnienie wody jest niekorzystne dla zwierząt, szczególnie ryb. Rośliny reprezentowane są zwykle tylko przez mikroflorę denną, głównie glony i mchy, brak natomiast zupełnie planktonu roślinnego i roślin wyższych. Rozmieszczenie glonów jest bardzo specyficzne, obrastają one skały, kamienie i ziarna żwiru szczególnie po stronie odprądowej, ciasno przylegają do podłoża przeciwdziałając w ten sposób spłukiwaniu przez wodę. Kamienie w potokach pokryte są cienkim nalotem okrzemek, szczególnie silnie rozwijających się wiosna i jesienią. Inne glony jak np. sinice tworzą płaskie brązowe lub ciemnobrązowe plechy. W ocienionych miejscach występują krwistoczerwone krasnorosty. Największym z glonów występujących n w naszych potokach górskich jest należący do grupy złotowiciowców Hydrurus. Komórki tego organizmu, rozmieszczone w galaretowatej masie, mogą tworzyć plechę długości 1 metra. Łożysko niektórych odcinków potoków pokryte jest zwartym kobiercem mchów z którymi związane są luźno różne gatunki wodopójek. Zwierzeta bezkręgowe stanowia gółwnie bentos i nekton. Przeważają wśród nich formy prądolubne, stenotermiczne i tlenolubne. Jedna czwartą świata zwierzecego potoków stanowią larwy chruścików i widelnic, ponadto wystepują tu również larwy jetek, ochotkowatych, kiełże, gąbki i mszywioły, jak również ślimak przytulik strumieniowy Ancylus fluviatilis, drobne wrotki, wirki, skorupiaki, wodopójki, nicienie i pijawki. Zwierzęta potoków bytują przeważnie na dnie, są to głównie formy pełzające i osiadłe, a nie unoszące się w wodzie. Zwierzęta potokowe odznaczają się ponadto specjalną właściwością, zwaną reotaksją dodatnią, polegającą na tym, że poruszają się one stale przeciw prądowi wody, co równoważy znoszenie ich z prądem w dół potoku. Charakterystycznymi przedstawicielami nektonu potoków są ryby łososiowate. W górnym biegu potoku, gdzie prąd jest bardzo silny wystepuje pstrąg potokowy Salmo trutta morpha fario, a nieco niżej, przy mniej silnym prądzie , żyje lipień Thymalus thymalus, odbywa tarło łosos Salmo salar i troć Salmo trutta.
Rzeki są tworami erozji powierzchniowej, powstałymi i istniejącymi dzięki skoncentrowanemu odpływowi wód opadowych. Nierównomierność zasilania, która wywołuje różnice stanów wody w rzekach, wpływa również bezpośrednio na ilość dostarczanej materii allochtonicznej będącej podstawą łańcucha pokarmowego w ekosystemach rzecznych. Biocenozy wód płynących, uwarunkowane rocznymi cyklami wegetacji oraz niestabilnością przepływu, są przystosowane do tych naturalnych zmian zachodzących w środowisku rzecznym. Główne przystosowanie polega na zachowaniu podstawowego układu biocenotycznego, który jest zgodnym z prądem rzeki łańcuchem troficznym oraz zgrupowanym współistnieniem, tworzących ten układ, organizmów wodnych; roślinnych i zwierzęcych.
Rzeka to naturalny ciek słodkowodny, większy od potoku, płynący w łożysku i dolinie wyżłobionej w wyniku działania jego siły erozyjnej. Współczesna sieć rzeczna w Polsce ustaliła się w czasie ostatniego zlodowacenia. Układ jej jest więc związany z kształtowaniem się powierzchni Ziemi w przyszłości, ale ilości wód płynących, wahania stanów wody, zamarzanie itp. Łożysko rzeki rozszerza się i pogłębia, szybkość prądu zmniejsza się. Dno początkowo kamieniste i żwirowate, staje się bardziej miękkie, drobny piasek pokrywa się warstwą mułu. Przezroczystość wody zmniejsza się , woda może przybierać różne barwy w zależności od rodzaju zawieszonych w niej substancji. Temperatura wody jest wyższa niż w potoku i wyraźnie zależna od temperatury otoczenia. Zawartość tlenu z biegiem rzeki maleje, ale w wodach nie zanieczyszczonych ściekami, nawet w ich dolnym biegu pozostaje wysoka.
Ilość wody płynącej w rzece ulega znacznym wahaniom: od ilości odpowiadającej przepływowi w czasie tzw. „ wielkiej wody” do ilości stwierdzonej w czasie najniższych poziomów.
Regulacja rzeki ogranicza możliwość bytowania i rozwoju fauny i flory naszych wód. Życie organiczne ulega wielkiemu zubożeniu. Zastoiskowe obszary stanowią miejsce bytowania różnych organizmów stanowiących pokarm ryb, są też często miejscem tarła ryb.

W różnych warunkach środowiskowych rzeki występują różne gatunki zwierząt i roślin. W rzeki stanowią krainę ryb karpiowatych, wyróżniamy
krainę brzany – zaliczmy kleń, świnka, uklej, boleń oraz wedrowna certa.
krainę leszcze – zaliczmy sandacz, sum, krąp, płoć, wzdręga, szczupak i okoń.
Przy ujściu rzeki do morza wystepują ryby stynka i flądra.
Wśród glonów najliczniej występują okrzemki, a w zooplanktonie – wrotki. Rośliny kwiatowe w rzekach nizinnych są liczniejsze niż w potokach. Rozwijają się w strefie przybrzeżnej, przypominając najczęściej zbiorowisko oczeretów.
Innym ważnym zespołem organizmów rzecznych jest bentos. Ze względu na warunki jego wystepowania wyróżniono w rzekach 3 zasadnicze biotopy:
1. – dno kamieniste lub żwirowate o silnym prądzie
2. dno piaszczyste lub zamulone, spokojny prąd
3. brzegi rzeki zarośnięte roślinnością nasienną.
Pierwszy z tych botopów występuje głównie w górnym biegu rzeki, drugi i trzeci w środkowym i dolnym.
Zwierzęta żyjące w prądzie, w górnym biegu rzeki to: larwy jętek, widelnice wypławki, ślimaki, larwy muchówek, chruścików, kiełże i oślczki.
W drugim z wyróżnionych biotopów występują : larwy różnych owadów, slimaki, drobne skorupiaki.
Brzegi rzeki zamieszkiwane są przez wiele gatunków ptaków, jak np. mewy i rybitwy.
Zależą od obecnych warunków, głównie klimatycznych. Rzeki zasilane są głównie opadami atmosferycznymi w ich dorzeczu, śniegiem, który po stopnieniu powoduje szczególnie na obszarach nizinnych, wysokie stany wód, czyli powodzie, w okresie wiosennym, zwłaszcza w marcu , kwietniu oraz deszczem, z którym związane są charakterystyczne letnie wezbrania wód górskich. Najniższe stany wody, czyli niżówki związane są z okresem jesiennym. Ilość wody transportowanej przez rzeki są bardzo duże, przy czym ilość wody i prędkość jej przepływu jest bardzo różna w różnych rzekach w zależności od wielkości ich dorzecza, ilości źródeł, nachylenia koryta rzeki, ilości opadów, okresów zlodzenia zimą. Na dnie rzeki gromadzi się osad. Dzięki stałemu kierunkowemu ruchomi wody odbywa się spłukiwanie i transport zawiesiny w kierunku ujścia, gdzie następuje jej akumulacja. Siła transportu maleje z brzegiem rzeki, w górnym biegu jest duża, im bliżej ujścia tym słabsza.
Rzeki kształtują krajobraz, podcinają brzegi w malownicze urwiska, z zabranego gruntu usypują w korycie wyspy, na których niezwłocznie rozpoczyna się sukcesja. Nie doprowadza ona do powstania ekosystemu zrównoważonego,gdyż zanim się to stanie, rzeka niszczy wyspę i gdzieś usypuje nową.

W obrębie taksonomicznym każdego ekosystemu, a więc również środowisk rzecznych, panuje podstawowy podział na organizmy samożywne, inaczej autotrofy i cudzożywne, czyli heterotrofy. Pierwsze produkują, drugie konsumują materię organiczną. Trzecią grupę stanowią heterotroficzni reducenci, inaczej destruenci, czyli organizmy rozkładające martwą materię organiczną (detrytus) do prostych związków mineralnych oraz produkcję roślin wodnych do postaci przyswajalnej dla większości konsumentów I rzędu.

Krążenie materii w zbiorniku wodnym (schemat)
W skład tak sklasyfikowanych grup troficznych wchodzą gatunki wodnych roślin i zwierząt, zarówno niżej, jak i wyżej uorganizowanych. Podstawową rolę w rozkładzie, znajdującej się w wodzie, materii organicznej spełniają mikroorganizmy. Dzięki bakteriom saprofitycznym ( w mniejszym stopniu również dzięki grzybom i glonom) możliwe jest unieszkodliwienie i zmineralizowanie większości zanieczyszczeń znajdujących się w rzekach.
W ciekach wskutek ciągłego , wywołanego prądem mieszania się wód nie obserwujemy stratyfikacji termicznej. Potoki i rzeki mają w zasadzie równomierną temperaturę od powierzchni aż do dna. Jedynie głębokie i wolno płynące rzeki mogą mieć uwarstwienie podobne do jezior, jednakże różnice temperatur różnych warstw nie są duże. Nagrzewanie wód płynących zależy od ilości energii słonecznej, wymiany ciepła między wodą a dnem, czyli charakteru dna, ciepła wód dopływających oraz nagrzania powietrza nad wodą. To ostatnie źródło ciepła, w związku ze znaczną powierzchnią kontaktu wody z powietrzem, ma w ciekach szczególnie duże znaczenie. Dla cieków charakterystyczna jest pewna „pozioma” strefowość temperatur wody: wzrastają one wraz z odległością od źródła rzeki. Najzimniejsze wody mają przeważnie źródła, najcieplejsze – dolne biegi rzeki. Najniższe temperatury wód w naszych rzekach wynoszą około 00 C i utrzymują się zwykle przez kilka miesięcy. Najwyższe wartości temperatur, notowane w lipcu nie przekraczają dwudziestu kilku stopni. Mogą występować różnice temperatur między partiami przybrzeżnymi wód rzecznych a nurtem rzek. W lecie w nurcie woda jest chłodniejsza niż przy brzegach, w chłodnych porach roku jest odwrotnie. Strefa przybrzeżna rzeki znajduje się pod wyraźniejszym wpływem temperatury brzegu niż jej nurt.

Temperatura wody wpływa w decydującej mierze na życie większości organizmów wodnych. Wahania temperatury maja wpływ na przebieg procesów fizjologicznych, a tempo tych procesów podwaja się przy podniesieniu temperatury o każde 100. Od temperatury zależy tempo wzrostu, intensywność oddychania i aktywność organizmów.
Ruchy wody a więc silny prąd lub falowanie ma duże znaczenie zarówno dla samych środowisk wodnych, jak i dla warunków życia zamieszkujących je organizmów. Przy silnym ruch wód nie występuje np. osadzanie się zawiesin, podczas gdy przy słabym ruchu powstają środowiska zastoiskowe. Ruch wody wpływa na wyrównanie różnic termicznych i innych w różnych strefach środowiska wodnego. Dzięki ruchom wód dostarczany jest pokarm i tlen dla organizmów, a odprowadzane są produkty przemiany materii. W zależności od ruch wód przeprowadzony został najpowszechniej stosowany podział wód śródlądowych na płynące i stojące czyli na środowiska lotyczne i lenityczne.
Prędkość prądu w ciekach maleje od źródeł do ujścia rzeki. Zachodzą znaczne różnice w szybkości prądu w różnych partiach rzeki: przy powierzchni wody prąd jest szybszy, niż przy dnie i przy brzegach, gdzie oddziałują siły tarcia. W związku z tym powstają różne środowiska biologiczne o różnym stopniu przystosowania do działalności prądu: lotyczne charakteryzują się zespołem organizmów reofilnych, lenityczne, w których przeważają gatunki unikające silnego prądu (reokseny) i szereg środowisk pośrednich.
Woda jest doskonałym rozpuszczalnikiem występują w niej w dużych ilościach różne związki organiczne i mineralne. Mogą to być
rozpuszczone gazy - z gazów występujących w wodzie największe znaczenie dla życia mają tlen, azot i dwutlenek węgla, siarkowodór , metan i inne. Gazy te pochłaniane są przy zetknięciu się wód z atmosferą, lub też powstają w wyniku procesów chem9icznych i biologicznych zachodzących w zbiornikach i ciekach wodnych. Ilość rozpuszczonych gazów zależy o temperatury, zasolenia wód i ciśnienia atmosferycznego. Rozpuszczalność gazów w wodzie maleje wraz ze wzrostem temperatury. Każdej temperaturze odpowiada określone stężenie rozpuszczonych gazów. Przy podwyższeniu temperatury gazy mogą wydzielać się w postaci pęcherzyków.
Tlen – ma podstawowe znaczenie dla życia organizmów . Niezbędny jest do oddychania prawie wszystkim organizmom, zarówno roślinom, jak i zwierzętom, konieczny jest w procesach rozkładu i innych reakcjach chemicznych. Woda pobiera tlen przed wszystkim z atmosfery. Pochłania go górna warstwa wody, a transport w głąb zbiornika odbywa się głównie przy ruchu wody spowodowanym falowaniem. Dyfuzja czyli przenikanie, zachodzi w wodzie bardzo wolno, około 320 tys. razy wolniej niż w powietrzu. Natlenieniu wód główna rolę odgrywają wywołane przez wiatr prądy cyrkulacyjne i spowodowane zmianami temperatury prądy konwekcyjne. Drugim źródłem tlenu w wodzie jest tlen wydzielany przy fotosyntezie roślin. Ilość wydzielanego tlenu jest proporcjonalna do nasilenia asymilacji i odpowiada ilości zużytego dwutlenku węgla. Ilości tlenu wydzielane przez rośliny są bardzo duże. W lecie , w korzystnych warunkach, w miejscach silnie porośniętych roślinami, może zachodzić przesycenie wody tlenem – wokół roślin pojawiają się banieczki gazu. Szczególnie duża rola glonów jako dostarczycieli tlenu w zimie, kiedy powierzchnia zbiornika odcięta jest pokrywą lodu od powietrza. Woda pochłania tlen z atmosfery gdy jest nim nienasycona, wydziela, gdy jest przesycona. Wymiana jest tym większa, im większa jest powierzchnia zbiornika i im znaczniejsza różnica nasycenia tlenem wody i powietrza. Ilość tlenu w wodzie zależy w znacznym stopniu od temperatury, jeżeli woda jest zimniejsza tym więcej może zawierać tlenu i np. przy temperaturze blisko 00C w wodzie może rozpuścić się około dwa razy więcej niż tlenu przy temperaturze 300C. Ciśnienie atmosferyczne i zawartość soli wpływają również na zawartość tlenu w wodzie. W ciekach dzięki stałemu oddziaływaniu prądu panują na ogół korzystne warunki tlenowe. Tlen pobierany jest łatwo z atmosfery i bez trudu transportowany w głębsze warstwy wody. Szczególnie dobrymi warunkami tlenowymi charakteryzują się górne biegi cieków. Ale w wodach płynących może wystąpić zanik tlenu, powstający przeważnie w związku z zanieczyszczeniami, przy silnym rozkładzie materii organicznej.
Dwutlenek węgla z procesów oddechowych to jedno z ważniejszych źródeł tego gazu w wodzie. Innym źródłem dopływu CO2 są procesy rozkładu odbywające się w mule oraz w mniejszym stopniu, dopływy CO2 z opadami atmosfery oraz z wodami gruntowymi. Zawartość dwutlenku węgla , odwrotnie niż zawartość tlenu, jest większa w wodzie niż w powietrzu. Dwutlenek węgla występuje w wodzie nie tylko w postaci gazowej ale również w postaci nietrwałego kwasu węglowego, który szybko łączy się z innymi związkami chemicznymi, gównie z związkami wapnia , tworząc węglany i dwuwęglany. W środowiskach z dużą ilością roślin stężenie dwutlenku węgla może, podobnie jak tlenu, ulegać dużym wahaniom w ciągu doby. Dwutlenek węgla jest niezbędny w życiu roślin, jako zasadnicze źródło węgla, stanowiącego podstawowy element budowy związków organicznych. Rośliny pobierają CO2w procesie fotosyntezy tak intensywnie, że niekiedy w ciągu dnia może on ulec w danym .środowisku prawie całkowitemu wyczerpaniu. Zapasy dwutlenku węgla odnawia się dzięki procesom oddechowym i fermentacyjnym. Wahania dobowe CO2 są bardzo duże. Ilość CO2 w różnych częściach i warstwach wody zbiorników zależy od wielu czynników biologicznych, a szczególnie od aktywności organizmów samożywnych, a więc intensywności ich fotosyntezy i procesów oddechowych. Dwutlenek węgla jest rozmieszczany w wodach- przy powierzchni jest go niewiele, ponieważ jest tu intensywnie pobierany przez rośliny, więcej w warstwach głębszych w związku z intensywniejszymi procesami oddechowymi. Wahania zawartości dwutlenku węgla związane są również z zawartością w wodzie wapnia i ze zmianami odczynu wody.
rozpuszczone sole mineralne zawartość soli w rzekach waha się od 0,05 do 0,6 g/dm3. Związki soli występują w różnych stosunkach ilościowych i jakościowych, zależnie od środowiska i różnorodnych zachodzących w nim procesów fizyko-chemicznych i biologicznych. Wody płynące jak i stojące, różnią się między sobą zawartością soli mineralnych. Pierwiastki wchodzące w skład soli mineralnych zużywanych prze rośliny wodne do budowy swego ciała tj. węgiel, azot, fosfor, siarka, magnez, wapń, potas, żelazo nazywamy biogenami lub nutrientami.
rozpuszczone substancje organiczne pochodzą z wydzielenia przez żywe komórki, częściowo z rozpadu komórek po śmierci organizmów, lub ze ścieków organicznych. Substancje te mają często specyficzną aktywność biologiczną, działają pobudzająco lub hamująco na procesy życiowe różnych grup organizmów. Rozpuszczone substancje organiczne użytkowane są przede wszystkim przez bakterie i grzyby, a także przez niektóre glony.
Woda jest pierwotnym środowiskiem życia, z niej wywodzą się wszystkie grupy świata organicznego.
Woda jako środowisko różni się zasadniczo od lądu i wymaga od organizmów specjalnych przystosowań, toteż w wodach tworzą się zupełnie inne zespoły niż na lądzie. Dzięki dużej gęstości wody organizmy mogą znajdować warunki do życia w całej objętości toni wodnej. Organizmy te są przystosowane do warunków, jakich wymaga przezwyciężanie przy poruszaniu się dość znacznego oporu wody związanego z jej lepkością i gęstością. Dzięki doskonałym zdolnością wody jako rozpuszczalnika, większość substancji pokarmowych roślin znajduje się w roztworze, z którego roślina może je pobierać z całą powierzchnia ciała. Także i substancje organiczne wydalane przez organizmy woda szybko rozpuszcza i przenosi. Organizmy obumarłe są zjadane częściowo przez inne organizmy, część z nich odkłada się w osadach, ale większość z nich ulega samo rozpuszczeniu i rozkładowi bakteryjnemu, wchodzi znów do roztworu i użytkowana jest przez inne organizmy. Wskutek pionowego układu ciśnienia, temperatury, światła, a więc także i własności chemicznych wód, zbiorników wodnych dzieli się na szereg stref, które tworzą różne środowiska zamieszkałe przez odpowiednio zróżnicowane i przystosowane zespoły organizmów.


W zależności od: prędkości przepływu, temperatury i chemizmu wody oraz głębokości, nasłonecznienia i rodzaju podłoża środowisko rzeczne stwarza wyodrębnione nisze ekologiczne. Są one opanowane przez plankton, nekton, neuston, pleuston, bentos, peryfiton, psammon i makrofity. Zespołów tych nie określają jednoznaczne granice i populacje gatunków; wzajemnie się przenikają i uzależnione są od dominacji, preferowanych przez nie czynników biotycznych. Wraz z tymi czynnikami równowaga biocenotyczna rzek podlega cyklicznym fluktuacjom wegetacyjnym; dobowym i sezonowym. Zależności troficzne między ekologicznymi zespołami biocenoz wodnych określające sposób przemiany materii i miejsce ich występowania w środowisku rzecznym przedstawia poniższy rysunek.

Zespoły ekologiczne wód śródlądowych (bez zachowania skali wielkości)
Zanieczyszczenia rzeki ściekami organicznymi zmieniają chemizm i trofizm wody. Ulega zmianie skład gatunkowy i populacyjny przedstawionych powyżej zespołów ekologicznych. Zachodzące w biocenozie rzecznej przemiany są odzwierciedleniem stanu czystości wody, który można określić nasilonym występowaniem określonych gatunków flory i fauny.
Plankton
Plankton jest to zespół drobnych najczęściej organizmów wodnych, roślinnych i zwierzęcych, unoszących się swobodnie w wodzie, albo pozbawionych zdolności aktywnego ruchu, albo poruszających się, ale niezdolnych do przeciwstawienia się silniejszym prądom wody.

Niższe organizmy roślinne i zwierzęce nie są zdolne do przeciwstawienia się prądowi wody, dlatego w rzece występuje wraz z unoszonym sestonem tychoplankton, który jest odmianą planktonu właściwego, powstałą przez porwanie prądem organizmów związanych z dnem rzeki lub osiadłych na różnych podłożach. W leniwie płynących wodach powyżej spiętrzeń przeważają glony (Algae), tworzące fitoplankton, a między nimi najliczniej występują zielenice (Volvox, Pandorina, Eudorina, Chlorella) i sinice (Microcystis, Aphanizomenon, Anabaena), rzadsze są okrzemki (Pennales) i bruzdnice (Ceratium). Mikrofaunę, czyli zooplankton tworzą: wrotki (Keratella, Synchaeta, Polyarthra, Trichocerca, Filinia, Rotatoria), widłonogi (Eudiaptomus, Chydorus), wioślarki (Bosmina, Daphnia, Mesocyclops) oraz liczne gatunki pierwotniaków (Protozoa).
Pokarmem dla planktonu jest seston. Wchodząca w jego skład zawiesina organiczna zawiera duże ilości materii allochtonicznej, a w niej m.in. biogeny pochodzące z nieoczyszczonych ścieków i przenawożonych użytków rolnych. Wśród organizmów planktonowych licznie występują formy drapieżne, jak np.: jednokomórkowe orzęski (Ciliata), których przykładem jest powszechnie znany pantofelek (Paramecium) oraz skorupiaki z równie znaną (jako akwariowa karma) dafnią - rozwielitką (Daphnia).
Bakterie (Bacteriophyta) unoszone w wodzie to bakterioplankton, który ze względu na wielkość (poniżej 5 µm) tworzących go organizmów, nazywany jest zamiennie ultraplanktonem.

Przedstawiciele planktonu wód śródlądowych (bez zachowania skali wielkości)
Nekton
Nekton składa się ze zwierząt wodnych, pływających w rzece w sposób aktywny. Oprócz ryb (Pisces) i smoczkoustych minogów (Lampetra) do nektonu zalicza się wszystkie zwierzęta kręgowe, które bytują trwale lub okresowo, ze względu na miejsce rozrodu czy zdobywania pokarmu w zbiornikach wodnych. Zwierzęta te posiadają szczególne przystosowania do pływania, nurkowania i żerowania w wodzie.
Neuston
Neuston tworzą organizmy, które wykorzystują zjawisko napięcia powierzchniowego oraz czynniki występujące na granicy faz wody i powietrza. Czynnikami tymi są; różnice temperatur, dobre natlenienie, obecność pływających cząstek pokarmowych, nasłonecznienie oraz zatrzymywanie dzięki temu ostatniemu większości promieni nadfioletowych UV i podczerwonych IR.
W zależności od środowiska (fazy) powietrznego lub wodnego, neuston dzieli się na: epineuston, grupujący organizmy żyjące na powierzchni wody i hyponeuston, do którego należą organizmy preferujące życie podwodne.

Organizmy błonki powierzchniowej (bez zachowania skali wielkości)
Neuston jest bardzo zróżnicowany pod względem składu biologicznego. Należą do niego: bakterie , m.in. żelaziste (Thiobacills ferroxidans) i siarkowe (Tiothrix); glony neustonowe:; głównie z gromady złotowiciowców (Chrysophyta), zielenic (Chlorophyta); liczne gatunki pierwotniaków (Protozoa) i wrotków (Rotatoria) oraz niektóre stadia rozwoju przejściowego i postacie dorosłe /imago/ wyższych form zwierzęcych, które można obserwować również w domowych akwariach. Nisze ekologiczne neustonu rzecznego wykorzystują np.płocie (Rutilus) w okresie rozwoju larwalnego. Całkowitych przeobrażeń dokonują w nim owady; m.in. pluskwiaki wodne (Heteroptera), a z nich nartniki (Hydrometra) i grzbieto-pławki (Notonecta) oraz duże chrząszcze kałużnice (Hydrous) i znacznie mniejsze od nich krętaki (Gyrinus).
Neuston jako zbiorowisko jest formą nietrwałą, ale dla określonych gatunków stanowi jedyny i wyłączny sposób bytowania.
Pleuston
W skład pleustonu wchodzą rośliny pływające unoszące się swobodnie na powierzchni wody. Są trwale przystosowane do oddychania tlenem, zarówno tym rozpuszczonym w wodzie, jak i pobieranym z powietrza. Należą do nich rośliny naczyniowe: rzęsowate (Lemnaceae), żabiściek pływający (Hydrocharis morsus ranae), salwinia pływająca (Salvinia natans) i inne oraz nitkowate glony.

Pleustonowe rośliny pływające (bez zachowania skali wielkości):
1 - rzęsa, 2 - salwinia, 3 - żabiściek, 4 - pływacz
U wymienionych roślin naczyniowych korzenie są zredukowane i pełnią rolę stateczników, ale w sprzyjających warunkach reobiontycznych mogą roślinę przytwierdzić do żyznego podłoża. Tworzą się wówczas podwodne łąki rdestnic (Potamogeton), moczarek (Elodea), rzęśli (Callitriche), włosieniczników (Batrachium) itp. Przystosowania tych roślin polegają też na szczególnej budowie liści, których tkanki składają się głównie z miękiszu powietrznego, oraz na zdolnościach do rozmnażania się przy wykorzystaniu prądu wody. Niesione prądem rzeki pyłki kwiatowe rogatka (Ceratophyllum) lub rzęśli - to przykład hydrogamii, a możliwość wegetatywnego rozrastania się z małego kawałka pędu lub liścia dotyczy większości roślin wodnych.
Odrębnym przystosowaniem charakteryzuje się pływacz (Utricularia), którego wąskie listki zaopatrzone w pęcherzyki powietrzne polepszają pływalność i służą jako pułapki do chwytania drobnych zwierząt wodnych .
Glony, które tworzą swobodnie pływające kolonie tzw. cenobia to, np. skrętnice (Spirogyra crassa, S. tenuissima, S. decimina), płócznie (Hydrodictyon reticulatum), gałęzatki (Cladophora glomerata), różnowiciowce (Dinobryon cylindricum, Tribonema minus ), zielenice właściwe (Ulothrix zonata, Pediastrum boryanum), sinice (Anabaena cylindrica, A. constricta, Oscillatoria chlorina, O. lauterboni) i inne. Cenobia te, uformowane w pływające dla utrudnienia opadnięcia na dno płaty, powstały z połączenia się pojedyńczych komórek glonów planktonowych przy pomocy wypustek lub galaretowatego śluzu.
Pleuston mogą tworzyć też mszaki , których przedstawicielem jest wątrobowiec (Ricciocarpus natans).
Bentos
Jest to zróżnicowany zespół organizmów zwierzęcych, bakterii i glonów żyjących na dnie zbiorników wodnych. W zależności od rodzaju dennego podłoża, które może być: muliste, piaszczyste, żwirowate lub kamieniste - w skład bentosu wchodzą organizmy o różnych sposobach poruszania się i odżywiania. Pokarm dla tych organizmów stanowi trypton. Jest to transportowana przez rzekę wraz z rumowiskiem, materia allochtoniczna z udziałem detrytusu pochodzenia rzecznego, na który składają się szczątki roślin, liście, odchody zwierząt itp.
W warstwie dennej i przydennej zachodzi większość procesów metabo-licznych, których skutkiem jest m.in. intensywne samooczyszczanie. Szczególne znaczenie w bentosie mają bakterie, które są najważniejszym ogniwem w łańcuchu pokarmowym detrytusożerców. Dzięki ich działalności bogate energetycznie związki, powstające w wyniku rozkładu martwych substancji organicznych i powracające do obiegu materii, stają się podstawą produkcji pierwotnej każdej biocenozy. Całkowicie zmineralizowany detrytus staje w tej postaci dostępny dla roślin. Detrytus, będący pokarmem zwierząt może być tylko częściowo rozłożony, ponieważ metabolizm konsumentów dysponuje układami trawiennymi i wydalniczymi. Niewielka przyswajalność pokarmu, powoduje jego ponowny powrót do detrytusu w postaci odchodów, w stanie stosunkowo mało zmienionym.

Przystosowania organizmów bentosowych: fitracja małża
Wyższe formy zwierzęce wchodzące w skład bentosu, które wykorzystują jako pokarm zawartą w unoszonej zawiesinie materię organiczną, są głównie filtratorami . Jest to specyficzny dla biocenoz wodnych sposób odżywiania się. Przystosowane są do niego drobne skorupiaki: widłonogi (Eudiaptomus gracilis) i wioślarki (Daphnia longispina, D. hylalina, Bosmina, Ceriodaphia, Diaphanosoma) oraz małże (Bivalvia), wrotki (Rotatoria), mszywioły (Plumatella), larwy ochotkowatych (Chironomus) i chruścików (Trichoptera). Filtratorami są też pijawki (Hirudinea) i zagrzebane w mule stadia larwalne minogów (Lampetra).
Sprawność tego naturalnego oczyszczania rzek jest bardzo duża, ponieważ w 1 dm3 wody znajduje się kilka tysięcy osobników zooplanktonu, zaś przydenne małże przefiltrowywują zależnie od swej wielkości 50 - 400 cm3 wody na godzinę.
Organizmy bentosu mogą stosunkowo aktywnie żerować na dnie rzeki dzięki wykształconym w różnym stopniu możliwościom przemieszczania się. Bakterie poruszają się dzięki rzęskom, a większość pierwotniaków i glonów może to czynić za pomocą organelli wiciowych lub wypustek. Szczególną formę aktywności w poruszaniu się po dnie wykazują okrzemki, które przez otworki pancerzyka wydzielają na zewnątrz śluz, co powoduje przesuwanie komórki organizmu. Wyżej uorganizowane zwierzęta pełzają, kroczą, biegają, a niektóre nawet skaczą po dnie na znaczne odległości dzięki posiadanym układom oddechowo-odrzutowym.
Peryfiton
Peryfiton, podobnie jak bentos, stanowi zespół organizmów wodnych, które aktywnie uczestniczą w przetwarzaniu detrytusu oraz materii alochtonicznej; rozpuszczonej i cząsteczkowej. Ciągłe dostarczanie z prądem rzeki zawiesiny pokarmowej osiadającej na organizmach przytwierdzonych do różnego rodzaju podłoży stwarza korzystne warunki dla przebiegu metabolizmu rzecznego.

Przedstawiciele organizmów przytwierdzonych stale (a) lub okresowo (b) do podłoża
Podstawę peryfitonu stanowią glony, które przyjmując wielopostaciowe formy kolonizują na całej długości środowisko rzeczne. Glony osiadłe na podłożu, narażone na mechaniczne uszkodzenie czy oderwanie, mają postać opływową tj. poduszeczkowatą: pokrywającą lub obejmującą podłoże (Rhodoplax schinzii, Eunotia, Diatoma, Epithemia, Cocconeis) albo odwrotnie; posiadają długie, wiotkie plechy poddające się prądowi wody (Achnantes, Rhoicosphaenia).
Między zbiorowiskiem glonów przebywają inne organizmy peryfitonu. Należą do nich: pierwotniaki, gąbki (Spongilla lacustris), stułbie (Hydra vulgaris), wirki (Turbellaria), skąposzczety (Stylaria,Tubifex), nicienie (Nematoda), mięczaki (Lymnaea stagnalis, Planorbis vortex) i mszywioły (Plumatella). Są to zwierzęta osiadłe lub poruszające się wewnątrz zbiorowiska. Przykładem peryfitonu są również glony i mięczaki zasiedlające podwodne elementy ruchomych obiektów lub zwierząt. Na rysunku przedstawiono racicznice (Dreissena) przytwierdzone do muszli szczeżui (Antodonta) i wędrujące wraz z nią po mulistym dnie zbiornika.
Psammon
Mikroorganizmy zamieszkujące przestrzenie między ziarnami piasku stale zalanego wodą lub choćby wilgotnego noszą nazwę psammonu. Psammon rzeczny jest nietrwały wskutek wahań wody i wymywania. Woda rzeczna w szczelinach piasku stanowi substrat pokarmowy dla przebywajacych w tych niszach ekologicznych bakterii, glonów, pierwotniaków (Rhizopoda), wrotków, brzuchorzęsków (Gastrotricha), nicieni, skąposzczetów, niesporczaków (Tartigrada), widłonogów (Copepoda) itp.

Przedstawiciele psammonu (z zachowaną skalą wielkości):
1 - wrotki, 2 - brzuchorzęski, 3 - niesporczaki, 4 - nicienie, 5 - widłonogi
Organizmy te, żywiące się glonami i detrytusem, doprowadzają przez użyźnienie wynurzonych piaszczystych ławic do sukcesji roślinnej. Tak zapoczątkowana naturalna fitozabudowa może zamienić w efekcie końcowym te ruchome ławice w bardziej stabilne kępy, które decydująco wpływają na dalszą morfologię rzeki.
Makrofity
Do makrofitów należą rośliny wodne związane z podłożem. Oprócz roślin naczyniowych w skład zbiorowisk makrofitów wchodzą glony ramienice (Chara) i mchy wodne (Fontinalis). Rozwój roślinności w korycie rzeki jest uzależniony od dwóch podstawowych kryteriów fizycznych: od prędkości wody i od jej głębokości.
Kryterium prędkości dzieli rośliny wodne na trzy grupy: gatunki reobiontyczne, preferujące wody szybko płynące (0,7 - 1,2 m/s), gatunki reofilne, rosnące przy prędkościach umiarkowanych (0,2 - 0,7 m/s) i gatunki reokseniczne wybierające siedliska pozaprądowe. Określone tym nadrzędnym kryterium, występowanie roślin charakteryzuje się kolejnym podziałem, czyli stopniem zanurzenia w wodzie.
Biotyczne czynniki to: temperatura, odczyn, zasolenie, nasłonecznienie i trofia wód. Wpływają one na zróżnicowanie intensywności rozwoju i składu gatunkowego wewnątrz powyższych podziałów. Mogą służyć m.in. jako wizualne spektra badania czystości wód, albowiem rośliny wodne, ze względu na łatwość dokonywania na nich obserwacji, są doskonałymi bioindykatorami.


Cechą charakterystyczna rzek jest duża zmienność ich koryta, brzegów i dna Wiąże się to głównie z dużymi zmianami poziomu wody, których są przyczyną powodzie okresy suszy, niszczące wiele środowisk wód płynących. W wodach płynących , szczególnie w górnym ich biegu, wymiana między lądem a wodą jest dużo większa niż w wodach stojących. Wody płynące stanowią system „otwarty” złączony silnie z ekosystemami lądowymi.
Rzeki podlegają wpływom człowieka, brzegi rzek są regulowane, umacniane i zabudowywane, co zamienia je niejednokrotnie w środowisko zupełnie pozbawione życia organicznego.
Warunki życia organizmów w rzekach reguluje prąd i odwrotnie proporcjonalna do szybkości prądu temperatura, niższa w górnych biegu rzeki, najwyższa przy ujściu. Proporcjonalana do szybkości prądu jest zawartość tlenu w wodzie, najwięcej tlenu mają wody górskiego biegu rzeki, najmniej tlenu jest w jej dolnym biegu. W pobliżu źródeł cieki maja prąd szybki, turbulencyjny, woda pieni się, rozbija o kamienie.




Rys.
Uregulowany odcinek rzeki nizinnej: a - linia brzegu przed regulacją, b - tamy podłużne równoległe, c - opaski brzegowe, d - tamy poprzeczne, e - wędrujące ławice piaskowe, f - obszary zamulone, g - nurt pierwotny, h - nurt wtórny


Nie uregulowana rzeka płynie po terenie płaskim wieloma odnogami w sposób bardzo kręty, tworząc głębokie pętle - zakola; brzeg wklęsły jest rozmywany, wypukły - namywany (zachodzi tu odkładanie rumowiska); wysokie wody skracają sobie drogę - ryją nowe, prostsze koryto pozostawiając częściowo, a z czasem całkowicie odcięte starorzecza.




Rośliny kwiatowe w rzekach nizinnych są liczniejsze niż w potokach i rozwijają się w strefie przybrzeżnej .
Roślinność wyższa zakorzeniona rozwija się w odcinkach rzek wolno płynących; w rzekach o stabilnym przepływie (małej jego zmienności). W niewielkich i bardzo powolnie płynących rzekach o bardzo małej zmienności poziomu roślinność może zarastać cały przekrój koryta. Znacznie wtedy hamuje szybkość prądu. Mogą tam występować rośliny o liściach pływających. Rośliny (makrofity i peryfiton) kumulują substancje biogenne i wobec tego w pewnym stopniu zubożają wodę, wzmagają też sedymentację i utrzymywanie się osadów dennych wraz z zawartymi w nich substancjami (biogennymi, toksycznymi itd.). W klimacie umiarkowanym wszystko to ma miejsce w okresie od późnej wiosny do wczesnej jesieni. Rośliny zamierają i rozkładają się jesienią, a zawarte w nich substancje w formie rozpuszczonej i detrytusu, a także osady denne, spływają z biegiem rzeki. Także wysokie wody w ciągu sezonu mogą niszczyć roślinność i transportować zarówno ją, jak i osady denne.


Temperatura

Temperatura jest czynnikiem , od którego zależy występowanie w danym miejscu odpowiedniego gatunku organizmów . Zmiana tego czynnika wpływa na potencjał konkurencyjny współwystępujących gatunków . Temperatura ma rozstrzygający wpływ na prędkość przebiegu reakcji chemicznych , a zatem również procesów fizjologicznych np.: może skracać czas potrzebny do rozwoju ikry rybiej .
W wodach płynących występuje charakterystyczna zmienność temperatury wzdłuż biegu rzeki . Wraz z rosnącą odległością od źródeł , temperatura płynącej wody zbliża się wyraźnie do średniej temperatury powietrza .
Amplituda temperatur zależy od ilości transportowanej wody . Niewielka masa wody w małym cieku łatwo ogrzewa się w ciągu dnia w wyniku działania promieni słonecznych i ulega znacznemu ochłodzeniu w nocy . W małej rzece dobowe wahania temperatury mogą wynosić 6 C .
W zbiornikach wodnych występuje pionowy układ strefowy temperatur . Wyróżniamy warstwę wody ciepłej i zimnej oraz leżącą pomiędzy nimi warstwę skoku termicznego. Jest to strefa największych zmian temperatury wraz z głębokością .
Duża pojemność cieplna wody tłumi wahania temperatury .

Prąd

Prąd jest czynnikiem powodującym mieszanie się wody . W zbiornikach jest on wywołany różnicą gęstości wody i działaniem wiatru . Przy czym wiatr powoduje mieszanie się powierzchniowych mas wód .
W wodach płynących prąd jest jednokierunkowy . Jest bardzo silnie działającym czynnikiem selekcyjnym . Jego prędkość decyduje o jakości podłoża i możliwości jego zasiedlania .
W dużych strumieniach i rzekach szybkość prądu może być tak mała , że powstają warunki zupełnie takie same jak w stojącej wodzie . I odwrotnie , działanie fal wzdłuż skalistych lub piaszczystych brzegów jezior może stworzyć warunki zupełnie podobne do warunków panujących w strumieniu . Jednak prąd jest czynnikiem , który sprawia , że istnieje znaczna różnica między życiem w strumieniach i w stawie . Szybkość prądu zależy od wielkości spadku , szorstkości podłoża oraz głębokości i szorstkości łożyska.

Tlen

Tlen jest czynnikiem ograniczającym możliwość bytowania organizmów w wodzie . Tlen pochodzi z wymiany z atmosferą lub z fotosyntezy roślin zielonych i sinic .
W wodach płynących najwięcej tlenu jest w wodach górnego biegu rzeki a najmniej dolnym biegu .
W zbiornikach wodnych jak jezioro można wyróżnić 2 strefy :
prześwietloną , w której przeważa synteza substancji organicznej i produkcja tlenu oraz strefa w której materia organiczna ulega rozkładowi , a tlen jest zużywany .
Rozmieszczenie tlenu w zbiorniku wodnym jest jednym z najważniejszych czynników abiotycznych określających występowanie i rozmieszczenie organizmów . Obecność tlenu wyznacza zasięg strefy możliwej do zasiedlenia przez większość organizmów .
Nasłonecznienie
Światło jest czynnikiem , które ma podstawowe znaczenie przede wszystkim dla roślin samożywnych żyjących w wodzie , ale także dla zwierząt , zwłaszcza posługującym się wzrokiem . Promienie świetlne padające na powierzchnię wody częściowo się od niej odbijają , a częściowo przenikają w głąb . Ilość wpadających promieni zależy od ich kąta padania . Czyli więcej światła wnika do wody w porze południowej niż rano i wieczorem , więcej latem niż w innych sezonach . W częściach przybrzeżnych wód oraz w małych obiektach wodnych , ilość docierającego światła może być dodatkowo ograniczona przez zacienienie ( drzewa , budynki, wzgórza , skarpy itp.) W wodzie promienie światła ulegają pochłanianiu przez cząsteczki wody , a szczególnie przez cząsteczki sestonu , a także substancji rozpuszczonych , zwłaszcza barwnych .
Najsilniej jest pochłaniane promieniowanie o falach długich ( czerwone i podczerwone ) oraz krótkich ( ultrafioletowe , fioletowe ) .
Ilość i jakość światła dochodzącego do poszczególnych głębokości ma istotny wpływ na to , jakie organizmy , zwłaszcza producenci , w tym fitoplankton , tam się rozwijają i jakie są ich stosunki ilościowe .
Głównym czynnikiem decydującym o ilości światła przenikającego w wodzie jest ilość sestonu czyli zawiesiny utrzymującej się w toni wodnej , który najsilniej pochłania światło. W jeziorach , stawach i zbiornikach zaporowych o długim czasie retencji jest to głównie seston autochtoniczny ( fito- i zooplankton , detrytus ). W rzekach i w zbiornikach o krótkim czasie retencji wody okresowo także zawiesina allochtoniczna , zwłaszcza po ulewnych opadach powodujących spływ zawiesin z lądu . Po silnych wiatrach , zwłaszcza w zbiornikach płytkich , ilość zawiesiny w wodzie może znacznie wzrastać zmącenia osadów dennych . W rzekach i zbiornikach zaporowych ilość zawiesiny zwykle silnie wzrasta na pewien czas po ulewnych deszczach i spływach drobnych cząstek gleby .
Przy silnym rozwoju fitoplanktonu zachodzi zjawisko samozacieniania i konkurencji o światło .Fitoplankton może również ograniczać , przez zacienianie , rozwój mikrofitów zanurzonych .Najczęściej jednak przepuszczalność promieni słonecznych zależy od ilości sestonu autochtonicznego, fito- i zooplanktonu i ich pochodnych.