Na czym polega stopniowe różnicowanie się tkankowców na przykładzie jamochłonów, płazińców, obleńców?

Grupa tkankowców obejmuje wszystkie zwierzęta z wyjątkiem gąbek. Jak sama nazwa wskazuje to organizmy zbudowane z komórek tworzących tkanki. Pierwszymi współczesnymi tkankowcami były jamochłony, następnie w toku ewolucji pojawiły się płazińce, a zaraz za nimi obleńce. Te trzy grupy zwierząt należą do bezkręgowców i na ich przykładzie omówię stopniowe różnicowanie się tkankowców.

Jamochłony są najprostszymi zwierzętami tkankowymi. Ten typ tkankowców omówię na przykładzie stułbi pospolitej (Hydra vulgaris) i chełbi bałtyckiej (Aurelia aurita). Jamochłony należą do dwuwarstwowców. Z zewnątrz występuje warstwa ektodermy, wnętrze zaś wyściela warstwa endodermy. Pomiędzy nimi znajduje się galaretowata mezoglea, będąca wydzieliną komórek ekto- i endodermalnych. Mezoglea tworzy warstwę wypełniającą i wspierająca. U meduz warstwa mezoglei jest gruba. Stułbia występuje tylko w postaci polipa. Jej ciało wygląda jak wydłużony worek przymocowany do podłoża tzw. stopą. W górnej części ciała występuje wieniec czułków okalających otwór gastralny, nazywany gębą. Natomiast meduza dojrzałej chełbi przypomina kształtem parasol bez rączki, często dla określenia jej wyglądu używa się określenia dzwon. Na spodniej, wklęsłej stronie dzwonu znajduje się czworokątny otwór gastralny. W jego rogach znajdują się rozchodzące sie na boki ramiona (płaty gębowe), służące do chwytania zdobyczy. Ciało wielu meduz jest półprzezroczyste, czasem tez pięknie zabarwione. Na krawędziach występują często ciałka brzeżne, spełniające funkcje zmysłowe. Większą część ektodermy tworzą komórki nabłonkowo – mięśniowe. Od wewnątrz tych komórek występują długie wypustki, zawierające włókna kurczliwe, dzięki czemu ektoderma, wraz z endodermą, może pełnić funkcje lokomoryczne.

W przeciwieństwie do jamochłonów, płazińce reprezentują poziom organizacji trójwarstwowców, czyli ich ściana ciała zbudowana jest z trzech warstw: zewnętrznej ektodermy, wewnętrznej endodermy i leżącej między nimi mezodermy. Ten typ tkankowców omówię na przykładzie wypławka i tasiemców (typowe pasożyty). Ciało płazińców jest silnie spłaszczone grzbieto-brzusznie i przypomina liść lub krótką tasiemkę z dość dobrze wyróżnioną częścią głowową (stąd nazwa robaki płaskie). U części tasiemców doszło do silnego wydłużenia ciała i podzielenia go na człony, tzw. proglotydy. Ciało płazińców pokrywa nabłonek z rąbkiem migawkowym, najlepiej rozwiniętym u wirków. U części gatunków nabłonek przekształca się w bezpostaciowe syncytium (inaczej- tegument, powstaje przez zlanie sie komórek z jednoczesnym zanikiem ich błony komórkowej). Pod nim leżą mięśnie typu gładkiego. Mięśnie wraz z nabłonkiem tworzą wór powłokowo-mięśniowy wypełniony parenchymą. Substancja ta jest pierwotną formą tkanki łącznej i spełnia funkcje pośredniczące w wymianie substancji we wnętrzu ciała. Płazińce posiadają także pierwotną jamę ciała, zwaną pseudocelem.

Przodkami obleńców były prymitywne wirki, należące do typu płazińców. Obie grupy posiadają wiele cech wspólnych, jednakże rozwój robaków obłych (obleńców) posunął się dalej. Obleńce podobnie jak płazińce należą do trójwarstwowców. Ten typ tkankowców omówiony zostanie na przykładzie nicieni, a dokładniej glisty ludzkiej. Ciało nicieni ma kształt wrzecionowaty. W przedniej części ciała widoczny jest otwór gębowy, a w tylnej odbytowy (po raz pierwszy u zwierząt!). Na stronie brzusznej, za otworem gębowym, znajduje się otwór wydalniczy. Z zewnątrz ciało jest prawie gładkie pozbawione przydatków. Ciało nicieni, podobnie jak płazińców okrywa wór powłokowo-mięśniowy. Jego zewnętrzną warstwę stanowi bezpostaciowy oskórek, który jest wydzieliną leżącego pod nim jednowarstwowego nabłonka. Grubość i skład chemiczny oskórka umożliwia swobodnie przenikać wodzie, jednak dla innych substancji jest on praktycznie nieprzenikliwy. Pod nabłonkiem leża podłużne pasma mięśni gładkich, odpowiedzialnych za ruchy nicieni. Podobnie jak płazińce posiadają one pierwotna jamę ciała, jedyną różnica jest to, ze zamiast parenchymą jest ona wypełniona cieczą, która także pełni funkcje szkieletową i przewodzącą substancje w organizmie.

Symetria ciała jamochłonów jest promienista, natomiast płazińce i obleńce posiadają dwuboczną symetrie ciała.
Zarówno jamochłony, płazińce, jak i obleńce nie posiadają szkieletu . Jego funkcje u niektórych jamochłonów pełni zewnętrzny szkielet wapienny, u płazińców parenchyma, a u obleńców płyny jamy ciała, nazywane szkieletem hydraulicznym.

Układ pokarmowy jamochłonów tworzy otwór gastralny i jama trawiąco-chłonąca (jama gastralna), niekiedy rozgałęziona. W chwytaniu zdobyczy pomagają im parzydełka. Wyróżniamy trzy typy parzydełek: penetranty (wnętrze tych komórek zawiera trujaco-drażniaca ciecz pod ciśnieniem oraz spiralnie zwinietą nic białkową opatrzona haczykiem. Podrażnienie penetranta powoduje pęknięcie komórki i wyrzucenie nici oraz cieczy), wolwenty (zawierają wewnątrz długą nic, które owijają się i przyczepiają do ciała ofiary) oraz glutynanty (zawierają lepkie nici, unieruchamiające potencjalną zdobycz). Dzięki komórkom nabłonkowo-mięśniowym oraz komórkom gruczołowym i trawiennym, znajdującym się w jamie, jamochłon może strawić i wchłonąć pokarm. Pierwszym etapem obróbki jest wydzielanie enzymów trawiennych do światła jamy gastralnej (trawienie pozakomórkowe!). Następnie niewielkie grudki pokarmu wchłaniane są przez komórki trawienne w drodze endocytoz. W ich ciałach następuje ostateczne, enzymatyczne rozłożenie związków złożonych na proste, przyswajalne przez organizm. Nie strawione resztki pokarmowe są „wypluwane” na zewnątrz przez otwór gastralny, ponieważ żaden jamochłon nie posiada otworu odbytowego!
Po raz pierwszy, układ pokarmowy pojawił sie u płazińców (z wyjątkiem tasiemców, u których pokarm przenika na zasadzie endoosmozy)! U wypławka składa sie on zasadniczo z dwóch części. Pierwsza z nich to jelito przednie, którego pierwszy odcinek stanowi otwór gębowy, skąd pokarm trafia do umięśnionej gardzieli. Druga częśc układu pokarmowego to jelito środkowe, które jest pochodzenia endodermalnego. U wypławka występuje ono w postaci silnie rozgałęzionej rurki. U mniej znanych wirków prostojelitowych całe jelito stanowi niewielki uchyłek położony za gardzielą. Jelito środkowe jest zawsze ślepo zakończone, dlatego nie strawione resztki pokarmowe usuwane są z powrotem przez gardziel (brak odbytu!). Tak jak u jamochłonów, u płazińców odbywa sie trawienie pozakomórkowe. U mniej znanych wirków, tzw. bezjelitowych brak jest zupełnie jelita środkowego. U tych gatunków gardziel otwiera się do pustych przestrzeni w parenchymie, która spełnia tu także funkcje trawienne.

U obleńców układ pokarmowy występuje w postaci przewodu przypominającego rurę. Otwór gębowy położony jest w przednim końcu ciała otaczają umięśnione fałdy oskórka, nazywane wargami. Za otworem gębowym znajduje sie trzyczęściowe jelito: przednie, środkowe i tylne. Jelito przednie stanowi ektodermalna, umięśniona gardziel, która może zawierać ząbki kutikularne (u pasożytów żyjących w płynach ustrojowych) albo kłujaco-ssący sztylecik (u pasożytów wysysających rośliny). W ścianę gardzieli wbudowane są liczne gruczoły, biorące udział w trawieniu. Jelito środkowe stanowi endodermalny odcinek, biorący udział w trawieniu i w wchłanianiu. Jelito tylne to krótki, ektodermalny odcinek wyprowadzający, zakończony otworem odbytowym (po raz pierwszy!).

Wszystkie trzy grupy omawianych zwierząt nie posiadają układu krążenia. Jego funkcje spełniają : parenchyma i płyny jamy ciała.
Brak jest także u tych zwierząt układu oddechowego. Oddychanie tlenowe odbywa sie całą powierzchnią ciała. Pasożyty natomiast oddychają beztlenowo (posiadają one jednak zdolność oddychania tlenowego).

Układ wydalniczy pojawia sie dopiero u płazińców. Jamochłony usuwają nie strawione resztki przez jamę gastralna.
Płazińce posiadają układ wydalniczy typu protonefrydialnego, który zbudowany jest z dwóch głównych kanałów, otwierających się na zewnątrz specjalnymi otworami wydalniczymi. Od głównych kanałów odchodzą drobniejsze odgałęzienia, których końcowe odcinki mają charakter kapilarny i zakończone są specjalnymi komórkami płomykowymi. Każda z nich posiada pęczek rzęsek, którego ruch wywołuje przepływ cieczy dyfundującej z parenchymy do światła kanalików wydalniczych. Zasadniczą funkcja tego układu jest jednak nie wydalanie, a osmoregulacja, czyli pozbywanie sie namiaru wody (są to zwierzęta słodkowodne, czyli narażone na ciągłe wnikanie wody do organizmu!). Zbędne produkty przemiany materii gromadzone są w parenchymie. Także u obleńców układ wydalniczy ma charakter protonefrydialny i służy głównie do osmoregulacji (do usuwania zbędnych produktów przemiany materii służą komórki fagocytarne, które sa zdolne do wchłaniania ciał obcych.). Ma on jednak bardzo uproszczona budowę i nie posiada komórek płomykowych. Praktycznie może sie składać z dwóch ogromnych komórek, np. u glisty ludzkiej. Ich wypustki tworzą podłużne kanały wydalnicze ciągnące sie po bokach ciała. Zwykle w przedniej części ciała kanały te łączą się kanałem poprzecznym, uchodzącym na zewnątrz.

Jamochłony posiadają układ nerwowy rozproszony. Praktycznie brak w nim centrum nerwowego, ale i tutaj zaznacza sie tendencja do pewnej koncentracji neuronów wokół otworu gastralnego ( jest ona silniejsza u meduz). Na brzegach parasola chełbi występuje 8 ciałek brzeżnych- ropaliów. Każde z nich zawiera narząd równowagi, czyli statocystę i prymitywne oczka., które tworzą skupienia komórek światłoczułych. Oczka pozwalają jedynie odróżniać natężenie światła.
Natomiast płazińce posiadają bardziej złożony układ nerwowy. Jest to pierwszy układ nerwowy z wyodrębnionym centrum obróbki informacji dochodzących ze środowiska. Skupienie ciał neuronów w przedniej części ciała tworzy parzysty zwój mózgowy. Od niego odchodzą tzw. podłużne pnie nerwowe złożone z dość licznych włókien nerwowych. Ponieważ wszystkie pnie połączone są spoidłami poprzecznymi, układ ten można uznać za prototyp drabinkowatego układu nerwowego bezkręgowców wyższych. Na powierzchni ciała rozsiane są prymitywne narządy zmysłów dotyku i czucia chemicznego. U wielu gatunków występują statocysty. U form wolnożyjących często występują liczne oczka pozwalające odbierać zmiany natężenia światła.
Obleńce posiadają podobny układ nerwowy do płazińców. Jest on pasowy i związany z powłokami ciała. Centrum nerwowe tworzy pierścień nerwowy, otaczający przednia część gardzieli. Od niego odchodzą odgałęzienia nerwowe- krótkie nerwy do przodu i długie pnie do tyłu. Pnie nerwowe połączone są ze sobą półpierścieniowymi spoidłami poprzecznymi. Narządy zmysłów obleńców także są słabo rozwinięte, co ma związek z ich trybem życia (wolno żyjące nicienie ryją w podłożu). Jedynie u morskich gatunków odkryto prymitywne oczka, umożliwiające odróżnienie natężenia światła.

Jamochłony mogą rozmnażać sie płciowo i bezpłciowo. Szereg stułbiopławów, np. stułbia pospolita, rozmnaża się bezpłciowo przez pączkowanie. Rozród płciowy tych gatunków nie jest skomplikowany. Gamety powstają w niezróżnicowanych gonadach, z których wydostają się się przez pękające powłoki ciała. Z zapłodnionego jaja rozwija się niewielka, urzęsiona larwa, osiadająca na dnie i przekształcająca siew polipa. U gatunków morskich (np. chełbi bałtyckiej) cykl życiowy jest bardziej złożony. Ma on wszelkie cechy przemiany pokoleń. Pokolenie płciowe reprezentują meduzy (zwykle rozdzielnopłciowe). Ich gonady umieszczone są w kieszeniach jamy gastralnej. Zapłodnienie ma miejsce w jamie gastralnej lub poza ciałem samicy. Z zygoty rozwija się wolno pływająca, urzęsiona larwa- planula, która po jakimś czasie osiada na dnie morza i przeobraża się w małego polipa. Ten ostatni wkrótce zaczyna pobierać pokarm i rosnąć. Po osiągnięciu odpowiednich rozmiarów dojrzały polip (strobila) dzieli sie poprzecznie (proces strobilizacji) na młode, talerzykowate meduzy (efyry). Jest to rozród pokolenia bezpłciowego. Gdy pierwsza efyra oddziela sie od szczytu polipa, ostatnia jest ledwo zarysowana. Po kilku miesiącach meduzy osiągają dojrzałość płciową i cykl może się powtórzyć. Natomiast płazińce w większość są obojnakami (hermafrodytami), których gonady mają przewody rozrodcze wyprowadzające gamety na zewnątrz ciała. Jedynie rozwój wirków jest prosty, tzn. z jaja wykluwa się miniatura dorosłego osobnika. Najbardziej skomplikowany cykl życiowy maja tasiemce. Przykładem może być cykl rozwojowy bruzdogłowca szerokiego, którego cykl związany wyraźnie jest z wodą. Jajo musi dostać sie do wody, by mogło z niego powstać urzęsione koracidium. Pływa ono jako składnik planktonu 2-3 dni, nie pobierając pożywienia. W tym czasie musi zostać połknięte przez skorupiaka. W jelicie pierwszego żywiciela pośredniego traci urzęsioną otoczkę- uwalnia się onkosfera, która dostaje sie do jamy ciała i tam przekształca się w procerkoid. Jeśli skorupiaka zje ryba kostnoszkieletowa, to w jej mięśniach z procekoidu powstanie plerocerkoid. Jeśli zarażona ryba zostanie zjedzona przez inną rybę, to plerocerkoid nie przekształca się. Dopiero jeżeli rybę zje ssak, plerocerkoid przeobraża sie w postać dorosłą. Trwa to przeciętnie 2-5 tygodni.

W przeciwieństwie do płazińców, większość obleńców jest rozdzielnopłciowa. U części gatunków zaznacza sie wyraźny dymorfizm płciowy, czyli zróżnicowanie budowy osobników odmiennej płci. U glisty ludzkiej samice sa większe o około 15 cm od samców. Osobniki męskie wyróżnia także zagięty tylny koniec ciała. Układ rozrodczy nicieni ma budowę nitkowatą. U samic rozpoczyna go nieparzysty otwór rozrodczy, położony po brzusznej stronie ciała. Uchodzi do niego krótka pochwa, która rozwidla się na dwie długie macice. W dalszej części zwężają się ona w cienkie jajowody, przechodzące w nitkowate jajniki. Samce posiadają nieparzysty przewód wytryskowy uchodzący do jelita tylnego. Przewód ten umożliwia wytryskiwanie nasienia z pęcherzyka nasiennego do dróg rodnych samicy (zapłodnienie wewnętrzne). Do pęcherzyka nasiennego prowadzi cienki, długi nasieniowód, będący przedłużeniem nitkowatego, pojedynczego jądra. Większość nicieni jest jajorodna, a tylko nieliczne jajożyworodne (np. włosień krety). W cyklu rozwojowy, występują larwy, które przypominają osobniki dorosłe (inaczej niż u płazińców!). Wzrostowi larw towarzyszą linienia i przeobrażenia, w czasie których zrzucany jest oskórek (kutikula).


w załączniku jest pełna praca z tabelką