Budowa i czynności fizjologiczne przewodu pokarmowego.Specyfika trawienia u przeżuwaczy.

Wszystkie zwierzęta są istotami heterotroficznymi i muszą zaopatrywać komórki swego ciała w bardzo różnorodne surowce i źródła energii w celu syntezy i utrzymania w odpowiednim stężeniu wielu związków. Pokarm, jakim żywią się zwierzęta składa się z białek, tłuszczów, wielocukrów, polinukleotydów i innych złożonych cząsteczek. Muszą one zostać strawione, czyli rozłożone na proste podjednostki, celem łatwego przyswojenia przez komórki.

W procesie ewolucji zwierzęta bardziej złożone rozwinęły specjalny układ pobierania i trawienia pokarmu. Produkty trawienia są rozprowadzane za pomocą układu krążenia do komórek i tam zużytkowywane.
Przewód pokarmowy jest w zasadzie długą rurą, złożoną z szeregu części, w których zachodzą kolejno: pobieranie pokarmu, trawienie, wchłanianie. Pobieranie pokarmu ogranicza się do mechanicznego gryzienia, żucia i połykania. Przechodzenie substancji przez ściany przewodu pokarmowego może zachodzić dopiero po strawieniu cząstek pokarmowych. Ściany przewodu pokarmowego są jakby selektywnie przepuszczalną błoną, przez którą przechodzą tylko stosunkowo małe cząsteczki.




Jama ustna jest usztywniona przez kości szczękowe i ograniczona z boków policzkami, zębami i dziąsłami, od dołu przez język, a od góry przez podniebienie. To ostatnie oddziela jamę ustną od jamy nosowej i składa się z przedniej części kostnej, czyli podniebienia twardego, i tylnej, błoniastej – podniebienia miękkiego. Podniebienie miękkie pomaga przy połykaniu i nie pozwala na dostanie się pokarmu do jamy nosowej. Język, zęby i gruczoły ślinowe, których ujścia znajdują się w jamie ustnej, odgrywają ważną rolę przy pobieraniu i trawieniu pokarmu.

Język jest zbudowany z kilku warstw mięśni prążkowanych, zorientowanych w różnych płaszczyznach, dzięki czemu może on wykonywać skomplikowane ruchy. Podczas wysuwania języka mięśnie biegnące w górę i w dół oraz z boku na bok kurczą się, podczas gdy mięśnie biegnące z przodu do tyłu rozkurczają się. Pokarm jest przesuwany przez język między zęby. W czasie tej pracy języka i zębów kęsy pokarmu zmieniają kształt na kulisty, co ułatwia połknięcie. Połykanie rozpoczyna się w momencie, gdy język wepchnie przeżuty kęs do gardzieli. Nabłonek pokrywający język wyposażony jest w grupy komórek czuciowych, zwanych kubkami smakowymi, które są podrażniane rozpuszczonymi substancjami, wskutek czego odczuwane są wrażenia smakowe.

Zęby wszystkich zwierząt służą do rozdrabniania pokarmu, lecz różnią się w dużym stopniu wielkością i kształtem w zależności od tego, jakim pokarmem dany gatunek się odżywia. Jakkolwiek zęby ssaków mogą powierzchownie różnić się całkowicie, to jednak zbudowane są według wspólnego planu (rys.1). Część zęba wystająca ponad dziąsło to korona zęba, część otoczona dziąsłem – szyjka zęba, a część tkwiącą w zębodole, w kości, nazywamy korzeniem zęba. Każdy ząb jest zbudowany z kilku różnych warstw. Twarda, zewnętrzna warstwa to szkliwo; leżąca pod nią warstwa – zębina – otacza komorę zębową wypełnioną miazgą – miękką tkanką zawierającą naczynia krwionośne i nerwy. Szkliwo pokrywa tylko koronę i górną część szyjki. Ząb jest umocowany w zębodole za pomocą twardej substancji zwanej cementem. Zębina ze względu na skład chemiczny jest podobna do kości; zawiera ona około 72% substancji mineralnych i 28% substancji organicznych. Szkliwo jest najtwardsza częścią ciała, bowiem 97% jego składu stanowią substancje mineralne.

Zwierzęta mają zęby czterech różnych kategorii: siekacze, kły, przedtrzonowce i trzonowce. U młodego zwierzęcia wyrasta pierwszy garnitur zębów, zwanych mlecznymi, obejmujący tylko siekacze, kły i przedtrzonowce. Po pewnym czasie zęby mleczne wypadają, a na ich miejsce wyrastają zęby stałe. Do garnituru stałego należą też trzonowce. Poszczególne kategorie zębów leżą zawsze w tej samej kolejności, a ponadto po lewej i po prawej stronie tak samo.

Ssaki mają zęby wyspecjalizowane do pełnienia szczególnych funkcji. Na przedzie jamy ustnej znajduje się osiem dłutowatych zębów, tzw. siekaczy, które służą do odcinania kawałków pokarmu. Naprzeciw kątów ust znajdują się cztery stożkowate zęby – kły. Wśród roślinożerców regułą jest zupełny zanik kłów. Zęby przedtrzonowe i trzonowe pod względem funkcji nie różnią się między sobą; określa się je wspólna nazwą – zęby policzkowe. Świnie odżywiające się pokarmem różnorodnym mają zęby policzkowe o tępych, kopulastych guzkach, przydatne do miażdżenia pokarmu.

Bydło i konie mają spłaszczone trzonowce do rozcierania pokarmu i dobrze rozwinięte siekacze do ścinania trawy. Wyjątek stanowią tu przeżuwacze, u których górne siekacze nigdy nie rozwijają się; przeżuwacze, bowiem ścinają trawę przez przyciskanie jej powierzchnia języka i górnej wargi do dolnych siekaczy.

Gruczoły ślinowe ułatwiają przechodzenie pokarmu przez gardziel i zapoczątkowują trawienie; funkcje te spełniają za pomocą dwóch rodzajów śliny wydzielanej przez trzy pary gruczołów. Pierwszy typ wydzieliny ma charakter wodnisty i służy do zwilżania i rozpuszczania suchego pokarmu; pozostałe typy zawierają śluzowaty mukoproteid umożliwiający cząstkom pokarmu zlepianie się w kęs oraz zwilżający ten kęs i smarujący nabłonek przełyku w celu łatwiejszego przełknięcia pokarmu. Ślina zabezpiecza również nabłonek wyścielający jamę ustną przed wyschnięciem, oczyszcza ją, i zwilża język tak, że nie przykleja się on do podniebienia. Ślinianka przyuszna umieszczona jest w policzku tuż przed uchem i wydziela tylko ślinę wodnistą; ślinianka podszczękowa znajdująca się w przednim kącie żuchwy produkuje mieszaninę śliny wodnistej i śluzowatej, podobnie jak i ślinianka podjęzykowa, występująca na dnie jamy ustnej pod językiem. Ślina jest jednym z soków trawiennych zawierających amylazę, ma odczyn lekko kwaśny, o pH 6,5 – 6,8.

Pokarm z jamy ustnej przechodzi do gardzieli, jamy położonej poza podniebieniem miękkim, gdzie przewód pokarmowy krzyżuje się z oddechowym. Proces połykania składa się z szeregu odruchów w wyniku, których pokarm dostaje się z jamy gębowej przez przełyk do żołądka. Z chwilą rozpoczęcia przełykania oddychanie zostaje natychmiast przerwane przez odruchowy mechanizm, który zapobiega wpadnięciu pokarmu do tchawicy.

Ściany wszystkich części przewodu pokarmowego od przełyku do odbytu mają taką samą trójwarstwową budowę, którą stanowią: wewnętrzna warstwa – śluzówka, środkowa – mięśniówka i zewnętrzna – łącznotkankowa (rys.2). Śluzówka od strony światła jelita jest zwykle zbudowana z komórek nabłonka walcowatego. Śluzówka żołądka i jelita jest mocno sfałdowana, przez co zwiększa powierzchnię trawienną i chłonną przewodu pokarmowego. Gruczoły przewodu pokarmowego są wpukleniami śluzówki.

Mięśniówka zbudowana jest z mięśni gładkich, z wyjątkiem górnej 1/3 części przełyku, gdzie są mięśnie prążkowane. Większość przewodu pokarmowego ma dwie wyraźne warstwy mięśni: wewnętrzną – o okrężnym przebiegu włókien i zewnętrzną – o podłużnym. Przez kolejne lub jednoczesne skurcze tych warstw przewód pokarmowy ma zapewnione rozmaite ruchy powodujące zbijanie i przesuwanie pokarmu dalej.

Najbardziej zewnętrzna warstwa przewodu pokarmowego zbudowana jest z mocnej elastycznej tkanki łącznej, pokrytej gładką osłonką otrzewnej. Otrzewna wydziela śliski płyn, który zwilża powierzchnię jelit i żołądka, zmniejszając tarcie tych narządów o siebie lub ściany jamy brzusznej w czasie ruchów przewodu pokarmowego. Jedynie przełyk, który leży wśród mięśni szyjnych i piersiowych, nie jest otoczony otrzewną.

Ściany przewodu pokarmowego są bogato wyposażone w nerwy, koordynujące czynności wszystkich części przewodu pokarmowego, oraz w naczynia krwionośne i limfatyczne, zaopatrujące komórki w tlen i składniki pokarmowe, jak również odprowadzające zbędne produkty przemiany materii i przenoszące wchłonięty pokarm do miejsc magazynowania.

Przełyk jest umięśnioną rurą prowadzącą wprost z gardzieli do żołądka; biegnie on pomiędzy płucami i poza sercem, przechodzi przez przeponę i dochodzi wreszcie do żołądka.

Skurcze mięśni przełyku oraz obecność w jego górnej części kęsa pokarmu wywołują pojedynczą, silną, rytmiczną falę skurczu, zwaną perystaltyczną, która przesuwa kęs pokarmowy do żołądka. Fala perystaltyczna jest zawsze poprzedzana rozkurczem mięśni, przez co następuje miejscowe rozszerzenie przełyku, by mógł się tam zmieścić przełykany kęs. Podobne fale perystaltyczne przebiegają wzdłuż całego przewodu pokarmowego przesuwając jego zawartość.

Otwór prowadzący z przełyku do żołądka (wpust żołądka) zaopatrzony jest w pierścień mięśni gładkich zwany zwieraczem. Zwykle jest on stale zamknięty i otwiera się odruchowo w chwili, gdy fala perystaltyczna doprowadziła do niego kęs pokarmowy. W przypadku połknięcia płynu dochodzi on szybciej do zwieracza niż fala skurczów, jednak zwieracz pozostaje zamknięty aż do momentu dojścia do niego fali perystaltycznej. Podobne zwieracze kontrolują ruch pokarmu jeszcze w trzech miejscach przewodu pokarmowego: na granicy żołądek – jelito cienkie, jelito cienkie- jelito grube i na końcu jelita grubego, czyli w odbycie.

Żołądek jest to grubościenny, umięśniony worek leżący z lewej strony ciała tuż poniżej ostatniego żebra. Mięśniówka żołądka jest wyjątkowo gruba i zbudowana z trzech warstw mięśni gładkich: warstwy zewnętrznej – o podłużnym przebiegu włókien, warstwy środkowej – o włóknach przebiegających okrężnie oraz warstwy trzeciej – o skośnym przebiegu włókien. Śluzówka wyścielająca światło żołądka zawiera miliony mikroskopijnej wielkości gruczołów żołądkowych wydzielających sok żołądkowy, w skład którego wchodzą enzymy i kwas solny. Czysty sok żołądkowy jest bardzo kwaśny, o pH około 1, ale po zmieszaniu z pokarmem jego kwasowość zmniejsza się do pH 3.

Wielkość żołądka zmienia się w trakcie jedzenia i trawienia.
W miarę przyjmowania pokarmu ściany żołądka odruchowo się rozkurczają. Wkrótce po osiągnięciu przez pokarm żołądka w okolicy odźwiernikowej rozpoczyna się fala skurczów perystaltycznych przechodząca z lewa na prawo w kierunku odźwiernika. Pozostałe części żołądka zawierające najwięcej pokarmu znajdują się w tym stadium w spoczynku. W miarę przebiegu procesu trawienia powstają coraz to dalsze fale skurczów, tak, iż w końcu całe ściany żołądka falują w głębokich skurczach perystaltycznych, które mieszają zawartość żołądka i rozdrabniają mechanicznie większe kawałki pokarmu. Pokarm uzyskuje konsystencję przecieru, a proces trawienia jest dobrze zaawansowany. Co pewien czas następuje rozkurcz mięśni odźwiernika i skurcz ścian żołądka, w wyniku, czego papka pokarmowa jest przesuwana małymi porcjami do jelita cienkiego. Mechanizm otwierający we właściwym czasie odźwiernik nie został jeszcze poznany. Prawdopodobnie ważna rolę odgrywają tutaj silne ruchy perystaltyczne żołądka i konsystencja pokarmu. Najszybciej opuszcza żołądek pokarm węglowodanowy, białkowy leży dłużej,
a tłuszcze pozostają w żołądku najdłużej.

Pokarm roślinny, zwłaszcza taki jak trawy, liście i gałęzie, jest łatwo dostępny, ale składa się przeważnie z niestrawnej dla ssaka celulozy. Wykorzystanie takiego pokarmu doprowadziły do perfekcji przeżuwacze. Przeżuwacze mają olbrzymi, czterokomorowy żołądek (rys.3). Pojemność jego wynosi dla przykładu u owcy ok. 20 decymetrów sześciennych, a u krowy 150 decymetrów sześciennych. Pierwszy i największy odcinek – żwacz, to komora fermentacyjna, gdzie na zjedzonych roślinach rozwijają się masy symbiotycznych bakterii i orzęsków. Trawią one celulozę i budują z niej substancje organiczne własnych ciał. Celuloza jest jednak węglowodanem i nadaje się głównie na paliwo, gdy tymczasem do budowy organizmu pilnie potrzeba białka. I oto przeżuwacze, zamiast usuwać mocznik z moczem, wydzielają go do żwacza. Przy użyciu tego mocznika bakterie budują własne białko. Zawartość żwacza wraca jeszcze raz do pyska dla dokładnego przeżucia i ponownie połknięta trafia przez rynienkę przełykową, zbudowaną z dwóch fałd błony śluzowej, do ksiąg i do trawieńca (dalszych części żołądka), w którym odbywa się trawienie enzymatyczne i który odpowiada jednokomorowemu żołądkowi innych ssaków. Następnie treść pokarmowa dostaje się do dwunastnicy – pierwszego odcinka jelita cienkiego, gdzie zostaje ostatecznie strawiona, w znacznej części składa się już nie z celulozy, a z łatwostrawnych, wysokobiałkowych pierwotniaków i bakterii.

Dwunastnica zajmuje stale jedno położenie w jamie brzusznej. Odcinek ten jest, bowiem zawieszony na wiązadłach, które łączą również wątrobę i żołądek z grzbietowa ścianą ciała. Pozostała część jelita cienkiego (i większość jelita grubego) jest zawieszona jedynie na cienkiej przezroczystej błonie, tzw. krezce, która pozwala całej masie jelit na znaczne ruchy. Krezka stanowi również podporę dla nerwów i naczyń krwionośnych jelit. W dwunastnicy mieszają się z pokarmem dwa niezmiernie ważne soki trawienne: żółć będąca produktem wątroby oraz sok trzustkowy. W dodatku ściany dwunastnicy zawierają miliony maleńkich gruczołów jelitowych, wydzielających sok dwunastnicowy złożony z licznych enzymów. Trzy wymienione soki trawienne mieszają się w jelicie cienkim z pokarmem i uzupełniają trawienie rozpoczęte w jamie ustnej i żołądku.

Jeśli w jelicie cienkim znajduje się pokarm, to jest on w bezustannym ruchu. Ruchy jelit są niezależne od wszelkich bodźców z zewnątrz, gdyż nie ustają po przecięciu wszystkich nerwów dochodzących do jelita. Obserwujemy zwykle dwa rodzaje ruchów: skurcze perystaltyczne przesuwające papkę pokarmową i ruchy wahadłowe, które mieszają zawartość jelita (rys.4). Pojedyncza fala perystaltyczna nie biegnie daleko, zwykle po 10 cm lub więcej zostaje rozproszona natomiast ruchy wahadłowe powstają przez skurcze i rozkurcze kolejnych odcinków jelita. Ruchy te uzupełniają mechaniczne rozkawałkowanie zawartości jelita i mieszają ją z sokami trawiennymi. Równocześnie umożliwiają one stykanie się wszystkich cząstek pokarmu ze ścianami jelita, wchłanianie przez nie pokarmu i dostarczanie go do krwi.

W każdym odcinku jelita ruchy wahadłowe przebiegają przez pewien czas, następnie ruch perystaltyczny przesuwa pokarm do następnego odcinka, w którym z kolei zaczynają się ruchy wahadłowe. W ten sposób zawartość jelita przechodzi do jelita grubego; w tym okresie pokarm zostaje całkowicie strawiony, a substancje pokarmowe wchłonięte. Do jelita grubego przechodzą jedynie nie strawione części pokarmu i duże ilości wody pochodzące z pokarmu i soków trawiennych.

Wątroba i trzustka są dużymi gruczołami, łączącymi się z jelitem cienkim. Wątroba bezustannie wydziela żółć, która przechodzi przez system kanałów do pęcherzyka żółciowego. Żółć nie wchodzi do jelita natychmiast, ponieważ zwieracz, znajdujący się przy wejściu przewodu do jelita, pozostaje zamknięty, dopóki pokarm nie wejdzie do jelita. Stymulowany przez cholecystokininę zwieracz rozkurcza się, ściany woreczka kurczą się i żółć zostaje wyciśnięta do jelita. W woreczku żółciowym żółć zostaje zagęszczona w wyniku usunięcia wody i soli. Żółć nie zawiera enzymów trawiennych, ale ma odczyn zasadowy i zobojętnia kwaśną papkę pokarmowa z żołądka. pH optymalne dla enzymów wydzielanych przez trzustkę i gruczoły jelita przypada na zakres od obojętnego do nieco zasadowego. Główny składnik żółci – sole kwasów żółciowych – działają emulgująco na tłuszcze, co ułatwia lipazom uwalnianie z nich kwasów tłuszczowych.

Trzustka ma kształt nieregularny, rozlany i leży pomiędzy żołądkiem a dwunastnica. Wydziela ona sok trzustkowy zawierający enzymy hydrolizujące białka, tłuszcze, kwasy nukleinowe i węglowodany; sok trzustkowy dostaje się do dwunastnicy przewodem trzustkowym. Ponadto w trzustce znajdują się grupy szczególnych komórek, zwane wysepkami Langerhansa, które wydzielają do krwi ważne hormony. Sok trzustkowy jest przezroczystym płynem o odczynie zasadowym. Jest on głównym czynnikiem zobojętniającym kwaśną papkę pokarmową, ponieważ enzymy trawienne zarówno trzustki, jak i ściany jelita nie działają w odczynie kwaśnym.

Enzymy trawienne rozkładają duże cząsteczki białek, wielocukrów, kwasów nukleinowych i tłuszczów na składniki proste, które są wchłaniane przez ściany jelita, a zwłaszcza jelita cienkiego. Jelito jest bardzo pofałdowane, co zwiększa jego powierzchnie chłonną; w dodatku cała powierzchnia wewnętrzna śluzówki jelita jest pokryta niezliczonymi, małymi palczastymi wyrostkami, zwanymi kosmkami (rys.5). Każdy kosmek zawiera sieć krwionośnych naczyń włosowatych; wewnątrz tej sieci znajdują się kapilary limfatyczne, do których przechodzą składniki pokarmu. Wreszcie powierzchnie chłonną zwiększa olbrzymia liczba ściśle do siebie przylegających cylindrycznych wyrostków zwanych mikrokosmkami; wyrastają one z powierzchni każdej komórki nabłonka jelita. Fałdy, kosmki i mikrokosmki razem wzięte tworzą olbrzymią powierzchnię, na której może zachodzić absorpcja.

Absorpcja jest procesem złożonym, przebiegającym częściowo w drodze dyfuzji i częściowo dzięki aktywnemu transportowi. Rozmaite heksozy są absorbowane w drodze aktywnego transportu. Takie heksozy, jak glukoza, fruktoza i galaktoza, są absorbowane z różną prędkością. Galaktoza jest wchłaniana szybciej niż glukoza, a ta z kolei szybciej niż fruktoza. Aktywny transport heksoz przez ścianę jelita jest procesem zużywającym energię, bez fosforylacji, albo jakiejkolwiek zmiany chemicznej w cząsteczce heksozy.

Aminokwasy są również wchłaniane w drodze aktywnego transportu do naczyń włosowatych, przenoszone do wątroby na krótki okres magazynowania, a następnie rozdzielane do innych części ciała.

Produkty całkowitej lub częściowej hydrolizy tłuszczów dostają się do organizmu inną drogą i za pomocą innych procesów. Sole żółciowe odgrywają ważną rolę w zwiększaniu absorpcji kwasów tłuszczowych, monoglicerydów, dwuglicerydów i innych rozpuszczalnych w tłuszczach substancji. Tłuszcze nie muszą być całkowicie zhydrolizowane do glicerolu i kwasów tłuszczowych, aby ulec wchłonięciu. Kwasy tłuszczowe o krótkich łańcuchach są pobierane przez kapilary limfatyczne. Z chwilą gdy produkty hydrolizy tłuszczów przejdą przez komórki nabłonka śluzówki, są resyntetyzowane w cząsteczki tłuszczu. Następnie łączą się w małe agregaty i przechodzą do naczyń limfatycznych. W czasie absorpcji pokarmu bogatego w tłuszcze, naczynia limfatyczne jelita mają kolor mleczny dzięki zawartości w nich emulsji tłuszczowej. Resynteza tłuszczu zachodzi w komórkach śluzówki jelita i wymaga zamiany wolnych kwasów tłuszczowych na kompleks tłuszczowy z acetylo-CoA, który może następnie reagować z monoglicerydami i dwuglicerydami, dając trójglicerydy. Jelitowe naczynia limfatyczne opróżniają się do dużego przewodu piersiowego, a następnie do żyły obojczykowej.

Część wody zawartej w jelicie jest absorbowana w jelicie cienkim, jednak większość w okrężnicy. W wyniku tego w okrężnicy następuje zagęszczenie nie strawionych resztek. Odchody zawierają olbrzymie ilości bakterii, które stanowią połowę ich masy. Bakterie jelitowe syntetyzują rozmaite witaminy i inne składniki, które są absorbowane i zużywane przez ich gospodarza.

Materiał pozostały po strawieniu i wchłonięciu w jelicie cienkim przechodzi do okrężnicy, części jelita grubego, obszernej rury ze ścianami grubszymi niż w jelicie cienkim. Jelito cienkie wchodzi do okrężnicy z boku w okolicy dużego, ślepego worka zwanego jelitem ślepym, na którego końcu znajduje się uwypuklenie znane pod nazwą wyrostka robaczkowego.

Materiał znajdujący się w okrężnicy pozbawiony już większości składników odżywczych, lecz ma jeszcze konsystencję płynną, ponieważ znajduje się w nim pewna ilość wody pochodząca z soku trzustkowego i żółci. Część wody jest absorbowana w jelicie cienkim. Główną czynnością okrężnicy, oprócz usuwania niestrawionych resztek pokarmowych z organizmu, jest wchłanianie wody i doprowadzanie masy kału do półstałej postaci.

Podobnie jak w jelicie cienkim, obserwujemy w okrężnicy ruchy ścian – perystaltyczny i wahadłowy, chociaż oba są wyraźnie wolniejsze i bardziej leniwe niż w jelicie cienkim. Okresowo następuje bardziej energiczny ruch perystaltyczny przepychający zawartość w kierunku odbytu. Na przejście przez okrężnicę i odbyt nie strawione resztki pokarmu potrzebują od 12 do 24 godzin; końcowy produkt, czyli kał zawiera nie strawione resztki pokarmowe, pewne substancje wydzielone przez organizm, jak barwniki żółciowe i olbrzymie ilości bakterii.


BIBLIOGRAFIA

1. Praca zbiorowa Hodowla zwierząt. t.1 PWRiL, Warszawa 1996
2. Claude A. Villee Biologia PWRiL, Warszawa 1976
3. Umiński Tomasz Biologia WSiP, Warszawa 1994
4. Larousse Ziemia, rośliny, zwierzęta BGW, Warszawa 1990
5. Ilustrowany słownik biologiczny