Korealcje między budową a pełnioną funkcją organelli komórkowych
Na początku może najprostsze pytanie. Czym są: komórka i organelle komórkowe? A więc komórka jest to podstawowa jednostka funkcjonalna i strukturalna każdego żywego organizmu. Odkrył ją Robert Hook. Różnią się one między sobą kształtem jak i wielkością. Komórka zbudowana jest z organelli – mniejszych struktur, małych organów. Organella komórkowe występują w komórkach roślin zielonych, zwierząt czy np. grzybów, natomiast w komórkach bakteryjnych nie ma typowych organelli komórkowych; zawieszone są w galaretowatej cytoplazmie komórkowej (lub otoczone przez nią).
Organelle komórkowe możemy podzielić na plazmatyczne oraz nieplazmatyczne.
Organella nieplazmatyczne to: ściana komórkowa i wakuola, a plazmatyczne: błona komórkowa, cytoplazma, jądro komórkowe, siateczka wewnątrzplazmatyczna, aparat Golgiego, mitochondria, plastydy, rybosomy, retikulum endoplazmatyczne, mikrotubule i lizosomy. Wszystkie te organelle widać na poniższym rysunku:
Organelle różnych typów wykonują specyficzne, niezbędne dla istnienia komórki funkcje. Na podstawie struktury i stopnia złożoności komórek organizmy można zaliczyć do dwóch grup różniących się zasadniczo planem budowy komórki. Organizmy, których komórki zawierają organelle otoczone błoną to eukarioty. Najważniejszą wśród tych organelli jest jądro, w którym zlokalizowany jest materiał genetyczny DNA. W istocie nazwą eukariont oznacza posiadający „prawdziwe jądro”.
Wiadomo też, że każda komórka musi być otoczona błoną cytoplazmatyczną czyli plazalemmą. Poszczególne struktury komórkowe są oddzielone jedną (lizosomy, wakuole, sferosomy, peroksysomy, struktury Golgiego, siateczka wewnątrzplazmatyczna) lub dwiema (jądro komórkowe, mitochondria, plastydy) błonami od cytoplazmy. Wszystkie błony biologiczne zbudowane są przede wszystkim z lipidów oraz białek. Zawartość białek w błonach może wahać się w granicach od 25% do około 75% w wewnętrznych błonach mitochondriów i chloroplastów. Różnice te wynikają z różnej liczby cząsteczek białek zanurzonych w dwuwarstwowej błonie fosfolipidowej, która zawsze jest podstawą strukturalną błony. Udział cukrów w postaci oligosacharydów w błonach nie przekracza z reguły 5 %. Strukturę błony określamy mianem płynnej mozaiki.
Funkcje plazmalemmy są bardzo różnorodne. Lipidy błonowe nie przepuszczają substancji rozpuszczonych w wodzie, powodując oddzielenie roztworów znajdujących się po dwóch stronach błony. Transport substancji chemicznych przez błony odbywa się głównie za pośrednictwem białek. Oprócz pełnienia różnych funkcji ochronnych i transportowych plazmalemma bierze udział w odbieraniu i przewodzeniu sygnałów (bodźców). Sygnały te docierają do komórek najczęściej w postaci pewnych cząsteczek, np. hormonów.
Jądro komórkowe najczęściej ma kształt kulisty, chociaż ma zdolność elastycznej zmiany kształtu (wrzecionowaty, soczewkowaty, pałeczkowaty), wielkość waha się od 0,5 nm., do 600 nm. W komórce znajduje się najczęściej jedno jądro, ale można też spotkać komórki zawierające wiele jąder. Komórki takie są nazywane komórczakami (jak np. pleśniak, gałęzatka, pełzatka). Istnieją też komórki o dwóch jądrach sprzężonych, tzw. komórki dikariotyczne, występujące u grzybów. U pierwotniaków także spotykamy dwa jądra: makro- i mikronukleus. Z kolei niektóre rodzaje komórek pozbawione są jąder, np. erytrocyty u ssaków, rurki sitowe u roślin okrytonasiennych.
Otoczka jądrowa (błona jądrowa) złożona z dwóch błon plazmatycznych oddzielonych od siebie wąską przestrzenią. Zewnętrzna błona tworzy uwypuklenia, łącząc się z siateczką śródplazmową. Błony plazmatyczne zlewają się w niektórych miejscach, tworząc pory jądrowe. Pory wydają się ułatwiać przepływ substancji z wnętrza jądra do cytoplazmy i na odwrót, jest to jednak proces wysoce selektywny, umożliwiający przepływ tylko niektórych, specyficznych cząsteczek. Od strony wewnętrznej do otoczki jądrowej przylega warstwa zbudowana z charakterystycznych białek, zwanych białkami laminowymi lub laminami, które tworzą zrąb wewnętrznego szkieletu jądra i odgrywają ważną rolę w rozpadzie i odtwarzaniu otoczki jądrowej w czasie podziału komórkowego.
Bardzo ważnym elementem jądra komórkowego jest chromatyna, rozmieszczona w kariolimfie, w postaci delikatnej, splątanej niteczki, złożona przede wszystkim z DNA i niskocząsteczkowych, silnie zasadowych białek zwanych histonami Wbrew pozorom nie jest ona jednak niezorganizowana. Ponieważ cząsteczki DNA są niezwykle długie i cienkie, muszą być upakowane w jądrze w bardzo regularny sposób. Pozostałe składniki chromatyny to inne białka (niehistonowe) oraz RNA. Chromatyna występuje w dwóch postaciach – luźnej i skondensowanej. Chromatyna zorganizowana jest w struktury zwane chromosomami. W trakcie podziału komórki chromosomy muszą zduplikować się w jądrze, a dwie powstałe kopie muszą następnie rozdzielić się w taki sposób by żadna ich część nie została zagubiona lub umieszczona w niewłaściwym miejscu. Gdy komórka przygotowuje się do podziału, DNA, białka, ulegają jeszcze silniejszej spiralizacji niż zwykle. Poszczególne chromosomy robią się wskutek tego coraz krótsze i grubsze, aż w końcu stają się widoczne w mikroskopie. W wielu komórkach najbardziej widoczną strukturą wewnątrz jądra jest jąderko, które barwi się zwykle różnie od otaczającej chromatyny. Jąderko jest zwartą, nieobłonioną strukturą stanowiącą miejsce tworzenia rybosomów. Rybosomy u prokariota występują w cytoplazmie, natomiast u eukariota w mitochondriach i plastykach. Każdy rybosomy składa się z dwóch podjednostek: małej i dużej. Rybosomy stanowią kompleks rybosomowego RNA (rRNA) i białek rybosomowych. Rybosomowy RNA jest syntezowały w jąderku, natomiast białka rybosomowe syntetyzowane są w cytoplazmie, skąd wędrują następnie do jąderka. Po połączeniu się tych składników gotowe rybosomy przemieszczają się przez pory jądrowe do cytoplazmy, gdzie służą jako podstawowy składnik maszynerii syntezy białka.
Zatem główne funkcje jądra komórkowego to:
• Przechowuje informacje o przebiegu procesów zachodzących w organiźmie
• Jest centrum dowodzenia,
• Jest „magazynem genów”
• Bierze udział w podziałach komórkowych
• Jest odpowiedzialne za przekazywanie genów potomnym komórkom
• W nim zachodzi synteza kwasów nukleinowych
• W nim powstają podjednostki budujące rybosomy
A tak wygląda budowa jądra komórkowego:
Retikulum endoplazmatyczne, czyli siateczka śródplazmatyczna to błoniasty system kanalików, pęcherzyków lub cystern biorących udział w transporcie wewnątrzkomórkowym różnych substancji. Błony te stanowią na ogół ściśle upakowane struktury o kształcie spłaszczonych woreczków, tworzące w obrębie cytoplazmy połączone ze sobą przedziały. Warstwy błonowe tworzą przestrzeń wewnętrzną, która nosi nazwę światła ER. W większości komórek światło ER tworzy jeden obszar, stanowi więc pojedynczy, wewnętrzny przedział komórkowy.
Błony i światło ER zawierają wiele różnorodnych enzymów, które katalizują reakcje chemiczne różnych rodzajów. Błony stanowią w niektórych wypadkach nośnik dla całych systemów enzymatycznych, które katalizują kolejno po sobie następujące reakcje biochemiczne.
Jedna strona błony skierowana w stronę cytozolu (po stronie zewnętrznej) usiana jest ciemnymi cząstkami – rybosomami, podczas gdy druga jej strona, skierowana w stronę światła, wydaje się gładka. Rybosomy są podstawowymi składnikami maszynerii syntezy białka w komórce. Nie wszystkie białka syntezowane są na powierzchni błon ER, niektóre syntezowane są na rybosomach występujących w cytoplazmie wolno. ER pełni zasadniczą rolę w syntezie i składaniu białek. Wiele białek eksportowanych z komórki np. enzymy trawienne, lub przeznaczonych dla innych organelli powstaje na rybosomach związanych z błoną ER. Białka te transportowane są przez błonę do światła ER, gdzie mogą być modyfikowane przez enzymy, które dołączają do nich złożone węglowodany lub lipidy. Inne enzymy obecne w świetle ER mogą być zaangażowane w proces fałdowania białek. Białka przenoszone są następnie na inne błony za pośrednictwem małych pęcherzyków transportujących (przejściowych), które odrywają się od błony ER i ulegają fuzji z błoną docelową.
Można rozróżnić dwa wyraźne rejony ER, których błony są połączone, ale pełnią różne funkcje. Ziarniste (szorstkie) ER nazywane tak z powodu przyłączonych do niego rybosomów i gładkie ER niezawierające przyłączonych rybosomów. Gładkie ER ma postać bardziej rurkowatą, jest głównym miejscem metabolizmu fosfolipidów, sterydów i kwasów tłuszczowych. Pełni także w komórce ważną funkcję detoksykacyjną jest bowiem miejscem występowania enzymów rozkładających związki rakotwórcze (cząsteczki tych związków indukują powstawanie nowotworów) nowotworów przekształcających je w rozpuszczalne w wodzie produkty, które mogą być usunięte z organizmu komórki niektórych rodzajów, np. wątroby, które syntezują i przerabiają większość cholesterolu oraz innych lipidów w całym ciele i służą jako główne miejsce detoksykacji w organizmie, zawierają bardzo duże ilości gładkiego ER.
Układ Golgiego (lub inaczej aparat Golgiego lub ciałko Golgiego) opisany został po raz pierwszy przez włoskiego badacza Camillo Golgiego, który opracował sposób specyficznego barwienia tej organelli w preparatach mikroskopowych. Układ Golgiego Golgiego w wielu komórkach ma postać stosu przylegających do siebie, spłaszczonych, błonowych cystern, które w pewnych rejonach mogą się rozszerzać na skutek wypełnienia produktami komórkowymi.
Każdy ze spłaszczonych worków ma przestrzeń wewnętrzną, czyli światło. Jednak, w przeciwieństwie do retikulum endoplazmatycznego, w układzie Golgiego przestrzenie wewnętrzne jak również błony, które je wyznaczają nie łączą się w sposób ciągły. W niektórych komórkach zwierzęcych układ Golgiego znajduje się często po jednej stronie jądra. W innych komórkach zwierzęcych i w komórkach roślinnych występuje wiele ciałek G.
Układ Golgiego działa zasadniczo jako aparat do przetwarzania, sortowania i modyfikowania białek. Większość cząsteczek białkowych wydzielanych przez komórkę, przechodzi przez układ Golgiego. Po syntezie białka transportowane są do układu Golgiego we wnętrzu małych pęcherzyków przejściowych, utworzonych z błon ER, które następnie ulegają fuzji. Podczas przemieszczania się cząsteczki białek są modyfikowane, stając się w rezultacie złożonymi cząsteczkami biologicznymi. Każdy rodzaj cząsteczek białkowych modyfikowany jest w odmienny sposób.
Lizosomy są małymi, wypełnionymi enzymami trawiennymi woreczkami, umiejscowionymi w cytoplazmie komórek zwierzęcych. Enzymy znajdujące się w tych organellach rozkładają cząsteczki złożonych substancji (lipidów, białek, węglowodanów, kwasów nukleinowych). nukleinowych lizosomach wykryto ok. 40 różnych enzymów; większość z nich wykazuje aktywność w roztworze o pH ok. 5. Enzymy kierowane są do lizosomów dzięki dołączonych do nich cząsteczkom sygnałowym. W komórkach którym brakuje substancji energetycznych, lizosomy mogą rozkładać Organelle, umożliwiając wykorzystanie ich składników jako źródła energii. Lizosomy używane są także do degradowania wchłoniętych przez komórkę cząsteczek obcych (bakterii lub pozostałości obumarłych komórek).
Lizosomy pełnią ważną rolę w wielu naturalnych procesach np. resorpcji ogona u kijanki przechodzącej przeobrażenie. Postępujący gościec stawowy, jak się sądzi, jest w części skutkiem uszkodzeń komórki tkanki chrzęstnej stawów przez enzymy uwolnione z lizosomów.
Wakuole (wodniczki) komórek roślinnych i grzybowych zajmują bardzo dużą część dojrzałej komórki (nawet do 90% objętości) i pełnią wiele różnorodnych funkcji. Zawierają one wodą, zapasowe substancje odżywcze, sole, barwniki i produkty odpadowe. Cząsteczki produktów metabolizmu często agregują ze sobą tworząc małe kryształy wewnątrz wakuoli. Wakuola może również służyć jako magazyn związków nieorganicznych, a nieorganicznych nasionach jako magazyn takich substancji, jak białka. Mogą być w niej również przechowywane substancje szkodliwe (jako środek obronny) dla różnych organizmów roślinożernych. Wakuole występują także w wielu rodzajach komórek zwierzęcych, a pierwotniaki posiadają tzw. wodniczki tętniące, usuwające nadmiar wody z komórki.
Mikrociała są otoczonymi błoną organellami zawierającymi różnorodne enzymy, które katalizują szereg reakcji metabolicznych. Mikrociała, zwane peroksysomami zawierają enzymy rozkładające nadtlenek wodoru (H202), produkowany podczas rozpadu lipidów, do produktów nieszkodliwych dla komórki. W komórkach wątroby i nerek peroksysomy pełnią istotną rolę w detoksykacji np. etanolu, występującego w napojach alkoholowych. Peroksysomy występujące w komórkach liści pełnią role w fotosyntezie (są związane z procesem fotooddychania-fotorespiracji). Mikrociała zwane glioksysomami zawierają enzymy służące do przekształcania tłuszczów zapasowych w nasionach w cukry, komórki zwierzęce nie mają takiej możliwości.
Mitochondria występują we wszystkich komórkach eukariotycznych, przy czym ich liczba oraz kształt i struktura zależą od aktywności metabolicznej danej komórki, a ściślej od intensywności oddychania tlenowego, które w mitochondriach zachodzi. Występują one najliczniej w komórkach, które są bardzo aktywne i mają wysokie zapotrzebowanie na energię. Mitochondria najczęściej mają od 0,5 do 1 nm długości, a ich kształt jest cylindryczny. Nowe mitochondria powstają w wyniku podziału już istniejących.
Elementy składowe mitochondrium to dwie błony, z których wewnętrzna ma bardzo dużą powierzchnię dzięki tworzeniu licznych wpukleń, zwanych grzebieniami, oraz macierz (matrix) wypełniająca wnętrze struktury. W macierzy znajdują się między innymi koliste cząsteczki mitochondrialnego DNA oraz rybosomy.
Zewnętrzna błona mitochondrium jest wysoce przepuszczalna. Błona wewnętrzna jest natomiast bardzo wybiórcza. Część białek występujących w mitochondriach jest zakodowana w mitochondrialnym DNA i syntetyzowana na rybosomach w macierzy. W mitochondriach zachodzą różnorodne przemiany biochemiczne, za najważniejsze należy uznać główne etapy oddychania tlenowego. Produkt pierwszego etapu tego procesu, zachodzącego w cytoplazmie, jest transportowany do macierzy mitochondrialnej, gdzie ulega dalszym przemianom; kolejny etap – łańcuch oddechowy zachodzi w wewnętrznej błonie mitochondrium. Na tym etapie energia pochodząca z wyjściowych substratów oddychania jest gromadzona w dogodnej dla komórki postaci wiązań wysokoenergetycznych ATP.
Chloroplasty rozwijają się w obecności światła z proplastydów w miękiszu asymilacyjnym i niektórych innych tkankach roślinnych. Mają one długość od 3 do 10 nm. Zawierają one różnorodne barwniki absorbujące światło – karotenoidy. Są one złożonymi strukturami ograniczonymi błonami, wewnętrzną i zewnętrzną. Przestrzeń ograniczona błoną wewnętrzną, zwaną stromą, zawiera enzymy uczestniczące w wytwarzaniu glukozy z CO2 i H2O z wykorzystaniem energii światła słonecznego. Stosy płaskich, deskowatych woreczków zwanych tylakoidami tworzący trzeciego rodzaju układ błonowy nazywamy granami. Błony tylakoidu tworzą najbardziej wewnętrzny przedział chloroplastu zwany przestrzenią tylakoidową. W błonach tych zachodzą procesy związane z tworzeniem ATP. Chloroplasty to tylko jeden z rodzajów plastydów. W komórkach roślin i glonów w plastydach wytwarzane są i magazynowane substancje pokarmowe. Stymulacja światłem prowadzi do wykształcenia chloroplastów. Owocom i kwiatom charakterystyczny kolor nadają barwniki zawarte w chromoplastach. W korzeniach i bulwach występują bezbarwne leukoplasty, które służą do magazynowania skrobi.
W wewnętrznych przedziałach mitochondriów i chloroplastów występują także cząsteczki DNA, które kodują niewielką liczbę spośród występujących w tych organellach białek.
Cytoszkielet to złożona sieć włókien białkowych występujących we wszystkich komórkach eukariotycznych. Jako całość jest strukturą wysoce dynamiczną, ulegającą ciągłym zmianom. Dwa główne typy włókien wchodzące w skład cytoszkieletu to mikrofilamenty (włókna aktynowe – 7nm średnica) i mikrotubule (25 nm średnica). W wielu komórkach zwierzęcych występują także włókna trzeciego typu, filamenty pośrednie (śr. od 8-10 nm), bardziej stabilne od poprzednich. Mikrotubule są pustymi w środku strukturami strukturami kształcie rurek. Tworzą się z dinerów podjednostek białkowych zwanych tubulinami. Oprócz udziału w tworzeniu struktur cytoszkieletu, odpowiedzialne są za ruch chromosomów chromosomów trakcie podziału komórkowego, są także głównym składnikiem rzęsek i wici, specjalnych struktur służących do poruszania się.
Rzęski i wici – struktury umożliwiające ruch komórek. Wici są na ogół długie w porównaniu z wielkością komórki, występują pojedynczo bądź po kilka. Rzęski są natomiast krótkie i jest ich więcej. Zarówno rzęski jak i wici służą komórce do poruszania się w środowisku wodnym lub do przemieszczania płynów i cząstek stykających się z jej powierzchnią. U zwierząt wici pełnią funkcję witki w komórce plemnikowej, rzęski zaś występują powszechnie na powierzchni komórek wyścielających wewnętrzne przewody ciała (np. drogi oddechowe). Każda wić i rzęska składa się z cienkiego, cylindrycznego trzonka pokrytego wypustką błony komórkowej. U podstawy tych organelli znajduje się ciałko podstawowe, zawierające zestaw dziewięciu trójek mikrotubul (9x3). Jak się przypuszcza, ciałko podstawowe pełni funkcje struktury organizującej w początkowej fazie tworzenia się cząstek i wici.
Mikrofilamenty składają się z dwóch łańcuchów złożonych z cząsteczek białka aktyny. Układ aktyny z drugim białkiem – miozyną – najlepiej został poznany w mięśniach gdzie te dwa białka pełnią zasadniczą rolę w skurczu włókien i komórek mięśniowych. Najczęściej mikrofilamenty odpowiadają za ruchy komórek. Podczas podziału komórki zwierzęcej mikrofilamenty tworzą pierścień zaciskowy umożliwiający cytokinezę i rozdzielający cytoplazmy powstających komórek. Mikrofilamenty stabilizują połączenia komórek z innymi komórkami i substancją pozakomórkową.
Filamenty pośrednie są najbardziej stabilnym elementem cytoszkieletu. Te długie podobne do sznurów, struktury złożone z białek fibrylarnych (tubulina i aktyna to globularne) odpowiadają przede wszystkim za usztywnienie komórek. Szczególnie obficie występują w tych częściach komórki, które są narażone na stres mechaniczny.
Komórki roślin wytwarzają celulozę, inne polisacharydy, z których tworzą sztywną ścianę komórkową. W ścianie komórkowej u roślin każda warstwa włókien celulozowych biegnie w przeciwnym kierunku niż warstwa sąsiednia, co daje wielką wytrzymałość mechaniczną, chroni przed nadmiernym parowaniem, wniknięciem organizmów chorobotwórczych.
Komórki zwierzęce nie mają sztywnej ściany komórkowej. Otoczka utworzona z węglowodanowych fragmentów glikoprotein i glikolipidów błony komórkowej nosi nazwę glikokaliksu. Obok zwiększania wytrzymałości mechanicznej tkanek, otoczka komórkowa odgrywa rolę w kontaktach międzykomórkowych i rozpoznawaniu się komórek.
Jak widać, organelle różnych typów pełnią specyficzne, ale i niezbędne dla istnienia komórki funkcje. Pewnym kluczem do tych odkryć było w XX wieku zastosowanie odczynników chemicznych, które barwią specyficznie różne struktury komórkowe. W latach późniejszych opracowano nowe rodzaje złożonych mikroskopów optycznych, w których dzięki wykorzystaniu zjawiska interferencji fal świetlnych, struktury komórkowe stają się widoczne, można w końcu je poznać. Za pomocą różnicowego mikroskopu interferencyjnego i kontrastowo-fazowego można zaobserwować, że żywe komórki zawierają liczne struktury wewnętrzne, znajdujące się nieustannie w ruchu, zmieniając swoje położenie i kształt.