Ewolucja układu pokarmowego zwierzat bezkręgowych

Poprawne funkcjonowanie każdego żywego organizmu uzależnione jest od dostaw składników odżywczych z zewnątrz, które muszą być nie tylko pobrane, ale też strawione i wchłonięte, aby mogły być dobrze wykorzystane jako energia lub zamienione w składniki zapasowe. Dlatego w toku ewolucji organizmy wykształciły układy trawienne, których odcinki wraz z osiągniętym poziomem rozwoju organizmu stały mniej lub bardziej wyspecjalizowane.


Najprymitywniejsze z bezkręgowców, gąbki (Spongia), nie posiadają jeszcze układu pokarmowego, jednak ich odżywianie jest możliwe, dzięki specjalnym, uwicionym komórkom- choanocytom czyli komórkom kołnierzykowym, którymi wysłane są jamy wewnętrzne tych organizmów. Ich zadaniem jest wychwytywanie cząstek pokarmowych z przepływającej wody, a następnie trawienie w drodze endocytoz .



Stojące wyżej na szczeblu ewolucji, jamochłony (Coelentereta), do których zaliczamy parzydełkowce, w tym stułbiopławy, krążkopławy i koralowce, mają prosty plan budowy ciała, którego główną cześć stanowi jama chłonąco- trawiąca (gastralna), bedąca ich układem pokarmowym. Jamochłony przystosowały się do zdobywania pokarmu (najczęściej są nim drobne organizmy wodne) poprzez wykształcenie czułek i ramion, otaczających promieniście otwór jamy gastralnej. Występujące na nich 3 typy komórek parzydełkowych: penetranty, wolwenty i glutynanty, paraliżują i unieruchamiają zdobycz, która jest wprowadzana do jamy gastralnej. Jej ściany posiadają liczne komórki gruczołowe i trawienne, dzięki którym pokarm może być skutecznie strawiony. Pierwszym etapem obróbki chemicznej jest wydzielenie enzymów trawiennych do światła jamy gastralnej. Na tym poziomie organizacji już więc pojawia się trawienie pozakomórkowe. Strawione substancje są rozprowadzane do wszystkich komórek ciała drogą dyfuzji, natomiast niestrawione resztki są usuwane przez otwór gębowy, który może być umieszczony na górnej lub dolnej stronie ciała, w zależności czy jest to meduza czy polip. Formą odżywiania jamochłonów jest również osmoza, która polega na dyfuzyjnym przepływie cząsteczek rozpuszczalnika przez błonę półprzepuszczalną z roztworu mniej stężonego do bardziej stężonego.
Jamochłony posiadają więc prosty, lecz sprawnie i wydajnie działający układ pokarmowy, którego schemat został przedstawiony poniżej na przykładzie stułbi.




Wolno żyjące płazińce (Platyhelminthes), które dzielimy na: wirki (Turbellaria) , przywry (Trematoda) i tasiemce (Cestoda) , posiadają prosty układ pokarmowy pozbawiony otworu odbytowego. Układ pokarmowy tej gromady to już nie tylko jama, lecz zróżnicowane odcinki. U wirków, a także przywr, jest on zbudowany z dwóch zasadniczych części: jelita przedniego, które rozpoczyna się gardzielą (może być ona wysuwana na zewnątrz ciała) oraz jelita środkowego, które może posiadać różny stopień wykształcenia, np. u wypławków, które są gatunkiem wirków trójjelitowych , jest ono rozgałezione, a u prymitywnych wirków bezjelitowych nie występuje. Jelito środkowe zawsze zakończone jest ślepo, dlatego niestrawione resztki pokarmu muszą być usuwane z powrotem przez gardziel.
Mechanizm trawienia u wirków jest podobny do jamochłonów. Najpierw następuje trawienie zewnętrzne, które umożliwiają liczne gruczoły jadowe i ślinowe uchodzące do gardzieli, gdzie zapoczątkowują proces trawienia. Częściowo rozłożony pokarm przemieszcza się do jelita, którego komórki wydzielają enzymy trawienne, rozkładające pokarm, który następnie zostaje na drodze fagocytozy wchłonięty przez komórki nabłonka jelitowego.
Tasiemce natomiast wykazuję przystosowanie do pasożytniczego trybu życia poprzez możliwość wchłaniania pokarmu całą powierzchnią ciała oraz brak układu pokarmowego.
Porównując parzydełkowce z płazińcami można zauważyć, że płazińce „zrobiły krok” w ewolucji, poprzez wykształcenie jelita.




Obleńce (Aschelminthes), są grupą organizmów, którą długotrwała ewolucja doprowadziła do powstania wielu unikalnych cech, dotyczących także budowy układu pokarmowego.

Należące do nich wrotki (Rotatoria) są drobnymi zwierzętami morskimi, których najbardziej charakterystyczną cechą, a zarazem elementem budowy układu pokarmowego, jest aparat wrotny (rzęskowy). Ten podwójny wieniec rzęsek otaczających otwór gębowy ma za zadanie napędzić pokarm do przewodu pokarmowego. Otwór gębowy prowadzi do umięśnionej gardzieli wyposażonej w specyficzny aparat żujący (mastax), który rozciera pokarm, dalej znajduje się duży żołądek gruczołowy, a za nim ciągnie się krótkie jelito, uchodzące otworem odbytowym u podstawy korpusu.




Nicienie (Nematoda) należą do typu, który podobnie jak wrotki posiada drożny układ pokarmowy. Mogą pobierać nową porcję pokarmu jeszcze przed strawieniem poprzedniej, ponieważ ich ukłąd pokarmowy przypomina kształtem rurke. Rozwijając to pojęcie należy zauważyć, że jest to układ złożony z jelita przedniego, środkowego i tylnego. Otwór gębowy otaczają fałdy oskórka zwane wargami, dzięki którym zwierze może rozpoznać pokarm. Za otworem gębowym znajduje się odcinek przedni, który jest umięśnionym rozszerzeniem jelita i może zawierać kutikularne ząbki lub kłująco- ssący sztylecik. W kolejnym, środkowym odcinku, wysłanym cienkim nabłonkiem, zachodzi głownie wchłanianie strawionego pokarmu, następnie resztki przesuwane są do ostatniego z jelit i wydalane poprzez otwór wydalniczy.
W porównaniu poprzednimi gromadami, zauważamy dobrze oddzielone odcinki trzech jelit, które współdziałają ze sobą podczas obróbki pokarmu. Ewoluował także układ wydalniczy, dzięki któremu możliwe jest pobranie nowego pokarmu, jeszcze przed strawieniem pierwszego.








Pierścienice (Annelida), są grupą progresywną, więc układ pokarmowy pierścienic wykazuje już typowe przystosowania do samodzielnego zdobywania pokarmu, takie jak np. szczęki służące głównie do rozdrabniania substancji, ale także do ataku i obrony. Układ pokarmowy tych zwierząt zbudowany jest, podobnie jak u wrotek z trzech jelit: przedniego, środkowego i tylnego. W pierwszym z jelit wyróżnić można niewielką jamę gębową, umięśnioną gardziel, w której mogą występować kutikularne ząbki oraz dalej rurę przełyku. Kolejnymi częściami układu są jelito środkowe i tylne.
Przedstawicielem skąposzczetów (Oligochaeta), jednej z gromad pierścienic, jest pospolita i dobrze znana dżdżownica. Jej układ pokarmowy jest dobrze rozwinięty, ponieważ jest ona glebożercą .Za otworem gębowym znajduje się umięśniona gardziel, do której uchodzą gruczoły wapienne neutralizujące kwasy humusowe gleby. Gardziel działa jak swoista pompa przesuwająca pokarm dalej, do długiego przełyku. Następnym etapem wędrówki pokarmu jest żołądek, który posiada tyflosolis – podłużny fałd zwiększające powierzchnie wchłaniania. Niestrawione resztki pokarmowe trafiają do jelita tylnego zakończonego odbytem.
Wieloszczety (Polychaeta) , kolejna gromada tego typu, są głównie pasożytami, ale niektóre z nich mogą być drapieżcami. Ich układ pokarmowy jest typowy dla pierścienic.
Pijawki (Hirudinea), są natomiast typowymi pasożytami, które żywią się krwią. Ich cechą przystosowawczą są więc ostre ząbki umożliwiające nacinanie skóry ofiary. Dzięki wydzielinie specjalnych gruczołów surowiczych – hirudinie, krew ofiary nie krzepnie i może być magazynowana w wolu przez długi czas. Stamtąd pokarm przedostaje się bardzo powoli do żołądka gdzie jest trawiony.
Podsumowując pierścienice wykazują więc liczne cechy progresywne, które wykształciły w drodze ewolucji: posiadają część głowową, na której umieszczone są aparatu czuciowe przydatne podczas polowania na pokarm. Ponadto gromada ta wykształciła szczęki i zęby, które znacznie pomagają w zdobywaniu i rozdrabnianiu pokarmu, a także wole przydatne w magazynowaniu.



Stawonogi (Arthropoda) to najprawdopodobniej najdoskonalsze zwierzęta bezkręgowe, a ich układ pokarmowy ma wiele podobieństw do układu pokarmowego pierścienic. W budowie zewnętrznej nietrudno zauważyć pojawienia się przed otworem gębowym, aparatu gębowego, który pozwala na łatwe zdobycie pożywienia. Prawie wszystkie trzy części są dobrze wykształcone: otwór gębowy, jama gębowa, przełyk, wole, żołądek, jelito oraz odbyt. Do tego typu należy wiele mniejszych podtypów i gromad, których budowa układu pokarmowego jest podobna.
Skorupiaki (Crustacea), podtyp i gromada stawonogów, posiadają na głowie aparat gębowy w postaci jednoczłonowych masywnych żuwaczek i dwóch par znacznie delikatniejszych szczęk. Ich żołądek podzielony jest na dwie części: żującą, gdzie chitynowe blaszki rozcierają pokarm i pyloryczną , w której delikatne wyrostki filtracyjne do jelita środkowego przepuszczają tylko silnie rozdrobniony pokarm. Natomiast w jelicie środkowym można zauważyć nową cechę rozwoju- palczaste wyrostki wątrobowe, które spełniają te samą rolę co wątroba u kręgowców.
Pajęczaki (Arachnida) odżywiają się półpłynnym pokarmem, który zasysają przy pomocy umięśnionej gardzieli. Ważną częścią jest też żołądek ssący, aktywny podczas wysysania zdobyczy dzięki pracy mięsni. Ich jelito środkowe posiada liczne wyrostki, które zwiększają powierzchnię wchłaniania, a także do tej części przewodu uchodzi gruczoł wątrobowy, którego wydzielina jest wyrzucana na zewnątrz, gdzie wstępnie, szybko trawi ciało ofiary. Tak powstaje półpłynna masa, którą łatwo zassać i przyswoić, tak pajęczaki ułatwiły sobie obróbkę mechaniczną pokarmu mimo braku odpowiedniego aparatu gębowego.
Układ pokarmowy owadów ma dość typową budowę: rozpoczyna się otworem gębowym prowadzącym do gardzieli, do której uchodzą przewody gruczołów ślinowych. Dalej znajduje się przełyk, wole (służące do przechowywania transportowanego pokarmu, np. nektaru kwiatów, magazynowania, a także wstępnego trawienia), żołądek, jelito środkowe i tylne. U owadów doszło jednak do ważnych zmian dotyczących usprawnienia aparatu służącego do mechanicznej obróbki pobieranego pożywienia, czyli wykształcenia skomplikowanych aparatów gębowych. U różnych owadów są one odmienne, jednak zawsze powstają przez modyfikację części odnóży głowowych i innych przydatków gębowych. Wyróżniamy aparaty gryzące (np. u szarańczaków), gryząco- liżące (np. u pszczoły), kłująco-ssące (np.u komarów), ssące (np.u motyli) i liżąco-ssące (np.u muchy)
Stawonogi uczyniły więc duży krok w ewolucji nie tylko dzięki udoskonaleniu metod polowania i pobierania pokarmu, ale również za przyczyną wykształcenia nowych gruczołów takich jak gruczoły ślinowe i gruczoł wątrobowy.




Mięczaki (Mollusca) to typ, który z całą pewnością wywodzi się od pierścienic. Prowadzą zazwyczaj wodny tryb życia, tylko niektóre z nich przeszły do tryby lądowego. Ich układ pokarmowy ma typową budowę w postaci mniej lub bardziej zróżnicowanej rurki, a więc składają się na niego: jelito przednie, środkowe i tylnie. Za otworem gębowym znajduje się umięśniona gardziel. Na powierzchni języka występuje wiele rzędów ostrych chitynowych ząbków, które tworzą tarkę- radulę, służącą do rozcierania pokarmu. Ważną częścią układu pokarmowego jest gruczoł wątrobo-trzustka. Wytwarza on wydzielinę, która trawi białka i węglowodany, magazynuje także substancje odżywcze. Tam właśnie odkładają się zapasy fosforanu wapnia, który jest niezbędny do tworzenia skorupy.Z żołądka niestrawione resztki usuwane są do jelita tylnego, a następnie wydalane przez otwór odbytowy otwierający się do jamy płaszczowej.
Poszczególne gromady mięczaków nie posiadają znacznych różnic w budowie układu pokarmowego, lecz tylko charakterystyczne cechy nabyte na drodze ewolucji. Tak więc należące do gromady ślimaki (Gastropoda), niektóre drapieżne gatunki posiadają w części głowowej żeby i gruczoły jadowe.
Małże (Bivalvia) również posiadają typowy układ pokarmów, jednak ciekawą sprawą jest ich zdobywanie pokarmu. Małże filtrują wodę przepuszczając ją przez jamę płaszczową, gdzie urzęsione skrzela wychwytują drobne organizmy i szczątki organiczne, a woda jest wydalana na zewnątrz.
Głowonogi (Cephalopoda) są drapieżnikami, więc ewolucja wyposażyła je w chropowaty język. Na końcu ich układu pokarmowego nie znajduje się bezpośrednio otwór odbytowy, ale jama płaszczowa.
Mięczaki są organizmami, które nie posiadają progresywnych cech rozwoju układu pokarmowego, jednak wykształcanie i doskonalenie gruczołu wątrobowego umożliwia im lepsze trawienie pokarmu.






Szkarłupnie (Echinodermata) to morskie organizmy o małej tolerancji na zmiany zasolenia, które prowadzą przydenny tryb życia. W związku z przejściem do takiego trybu życia nastąpiła u nich zmiana organizacji ciała, która dotyczy również układu pokarmowego. Rozpoczyna się on otworem gębowym po stronie oralnej (dolnej). Za otworem ciągnie się krótka rura przełyku, która rozszerza się w żołądek, następnie jest jelito uchodzące otworem odbytowym po stronie aboralnej.
Ciekawym narządem jest występująca u jeżowców latarnia Arystotelesa, czyli specjalny aparat żujący znajdujący się w przednim odcinku jelita. Jest ona zbudowana z m.in. twardych elementów szkieletowych, przez co umożliwia tym organizmom lepsze rozdrabnianie pokarmu.
Ze względu na odmienną budowę o szkarłupniach często mówi się, że są zupełnie odrębną linią rozwojową.


Podsumowując, na ogromnej przestrzeni wielu milionów lat wraz z rozwojem i wzrostem złożoności organizmów, ewolucji uległ także ich przewód pokarmowy. Poprzez wykształcenie poszczególnych odcinków i organów organizmy ułatwiają sobie nie tylko zdobywanie, ale też trawienie i magazynowanie pokarmu, co umożliwia im lepsze przystosowanie się do trybu życia, jaki prowadzą.