Fotosynteza

Fotosynteza u roślin pustynnych
Rośliny rosnące w bardzo suchym klimacie zwane są kserofitami (grec. Kseros - suchy, phyton - roślina) wykształciły liczne i szczególne rodzaje przystosowań anatomicznych, które pozwalają im przeżyć w warunkach długotrwałej suszy. Wiele spośród tych roślin wytworzyło też przystosowania fizjologiczne np. ich szparki mogą się otwierać chłodną nocą i zamykać w czasie gorących dni, zmniejszając tym samym straty wody w skutek transpiracji. Stanowi to przeciwieństwo większości roślin, u których szparki są zamknięte w nocy, a otwarte w ciągu dnia. Wszelako kserofity zamykając swe szparki w czasie dnia nie mogą dokonywać wymiany gazowej na rzecz fotosyntezy (rośliny na ogół asymilują CO2 w ciągu dnia, gdy jest dopływ energii słonecznej).
U wielu kserofitów ów dylemat został rozwiązany w wyniku rozwoju szczególnego szlaku (przebiegu) fotosyntezy zwanego w skrócie CAM (ang. Crassulace an acid metabolism - metabolizm kwasowy gruboszowatych lub inaczej gospodarka kwasowa sukulentów). Nazwa tego szlaku pochodzi od nazwy roślin rodzina: crassulaceace - gruboszowate, u których ten szlak występuje, chociaż stwierdzono, że działa on także u przeszło 25 innych rodzin np. ananas jadalny lub kaktusy. W prawdzie szlak CAM występuje głównie u roślin okrytonasiennych zwłaszcza u dwuliściennych i niektórych jednoliściennych niemniej znany jest też u Welwiczja (Gniotowe) i u pewnych paproci.
Rośliny typu CAM wiążą CO2 nocą (kiedy szparki są otwarte) wbudowując go w jabłczan, związek czterowęglowy, magazynowany w wakuoli. W ciągu dnia, kiedy szparki są zamknięte i nie ma wymiany gazowej między rośliną a atmosferą następuje rozkład (dekarboksylacja) jabłczanu i uwalnia się CO2 . Tym razem jest on w tkance liścia i może byś stopniowo przekształcany w cukry proste w typowym szlaku fotosyntetycznym czyli w szlaku C3.
Fotosynteza typu CAM może się wydawać znajoma, jest bowiem podobna do szlaku C4. Jednakże między fotosyntezą szlaku CAM i C4 istnieją znaczne różnice. Rośliny C4 wiążą początkowo CO2 w czterowęglowym kwasie organicznym w komórkach mezofilu. Ten kwas jest z kolei dekarboksylowany, a uwalniany CO2 jest wiązany na szlaku C3 w komórkach otaczających wiązkę przewodzącą. Innymi słowy szlaki C4 i C3 przebiegają w różnych miejscach w obrębie liścia rośliny C4. U roślin typu CAM początkowe wiązanie CO2 odbywa się nocą. Dekarboksylacja jabłczanu i następująca po niej synteza cukru z CO2 na typowym szlaku C3 odbywa się w ciągu dnia. Słowem szlaki C4 i C3 występują w różnym czasie w obrębie tej samej komórki rośliny typu CAM.
Szlak typu CAM jest bardzo skutecznym przystosowaniem do życia w suchym klimacie. Rośliny CAM są zdolne do wymiany gazowej na rzecz fotosyntezy oraz do istotnego zmniejszenia strat wody, toteż występują na pustyniach, gdzie nie mogą żyć rośliny ani typu C4, ani typu C4.