Paprotniki

Do paprotników zaliczamy: widłakowe, skrzypowe i paprociowe. Są to rośliny zarodnikowe o takiej samej przemianie pokoleń, gdzie sporofit jest samodzielną rośliną osiągającą nieraz pokaźne rozmiary, a gametofit jest drobną rośliną zielną lub bezieleniową (może wchodzić w symbiozę z grzybami), ginącą zwykle tuż po usamodzielnieniu się sporofitu. Paprotniki mają typowe, zróżnicowane na część sitową i naczyniową, wiązki przewodzące.

W sporoficie paprotników występuje łodyga liście i korzeń. W budowie wewnętrznej zauważamy dobre wyodrębnienie się wiązek przewodzących: Drewna i łyka. Dzięki nim osiągnięte zostało dobre przewodzenie wody.

Zarodnie (sporangia) paprotników wykształcają się głównie na powierzchni liści. Liście takie nazywane są liśćmi zarodnionośnymi. Mają zwykle odmienną budowę od liści asymilacyjnych . Często też są skupione w kłosy zarodnionośne. W zarodniach w wyniku mejozy powstaje szereg haploidalnych zarodników dających początek gametofitowi.

Gametofit paprotników zwany przedroślem, zwykle jest plechowaty lub bulwiasty. Niejednokrotnie żyje pod powierzchnią ziemi; wówczas to jest bezzieleniowy i wchodzi w symbiozę z grzybami. Przedrośla mogą być obupłciowe lub rozdzielnopłciowe. W wyniku zapłodnienia rozwija się z zygoty bezpłciowe pokolenie haploidalne, czyli sporofit. Po usamodzielnieniu się sporofitu, gametofit ginie.

Paprotniki to powszechnie używane pojęcie obejmujące bardzo różnorodne i słabo spokrewnione ze sobą rośliny rozmnażające się przez zarodniki. Ich wspólną cechą jest podobieństwo cyklów życiowych. Głównym elementem łączącym skrzypowce widłaki i paprotniki jest wyraźna dominacja sporofitu nad gametofitem

Co łączy widłakowe, skrzypowe i paprotniki
- Sa roślinami zarodnikowymi, których sporofit zdecydowanie góruje nad gametofitem
- Ich sporofity mają typowo dla roślin naczyniowych zbudowane wiązki przewodzące, zróżnicowane na część sitową i naczyniową. W budowie anatomicznej pokolenia bezpłciowego można odnaleźć większość tkanek występujących u roślin naczyniowych.
- Zarodnie wykształcają się na powierzchni liści, zwanych zarodnionośnymi.
- Rozmnażają się płciowo: przez gamety i bezpłciowo przez zarodniki oraz niekiedy przez podział kłączkowatych łodyg
- Do zapłodnienia (rozmnażanie płciowe) może dojść tylko w obecności wody, która warunkuje przeżycie gamet.

Co jeszcze warto zapamiętać
- Sporofit widłakowych składa się z rozgałęzionych dychotomicznie (widlasto), pędów i korzeni.
- Szydlaste liście mają pojedynczą, nierozgałęzioną wiązkę przewodzącą
- Pojedyncze zarodnie powstają na górnej stronie specjalnych liści zwanych zarodnionośnymi
- Bezzieleniowe gametofity widłakowych wchodzą w symbiozę z grzybami bądź są silnie zredukowane.

Widłaki jednakozarodnikowe
Jednakozarodnikowość to występowanie morfologicznie jednakowych zarodników, z których wyrastają przedrośla obupłciowe.

Widłaki jednakozarodnikowe są grupą mało zróżnicowaną. Charakteryzują się wytwarzaniem zarodników jednego typu, z których rozwijają się obupłciowe gametofity.

Sporofity widłaków jednakozarodnikowych są najczęściej niedużymi, wiecznie zielonymi roślinami zielnymi. Nie wykazują wtórnego przyrostu na grubość. Ich pędy i korzenie są charakterystycznie, dychotomicznie rozgałęzione. Liście są drobne, szydlaste opatrzone nierozgałęzioną wiązką przewodzącą i pokrywają całą naziemną część rośliny. Korzenie najczęściej płożą się po ziemi. Niektóre z nich wznoszą się, a na ich szczycie powstają liście zarodnionośne. Są one łuskowate i szersze od asymilacyjnych. Liście zarodnionośne są zazwyczaj skupione w kłosy zarodnionośne. Na ich górnej stronie powstaje zazwyczaj pojedyncza, nerkowata zarodnia (sporangium). Niektóre gatunki widłaków nie wykształcają kłosów zarodnionośnych. Ich liście zarodnionośne występują na częściach łodyg, na zmianę z odcinkami, na których znajdują się normalnie liście asymilacyjne. (Widłak Wroniec)

Jednakowe zarodniki kiełkują niekiedy dopiero po kilku latach, a gametofit pozostaje w stanie spoczynku do momentu, kiedy nie wejdzie w symbiozę z odpowiednim grzybem.
Gametofity (przedrośla) widłaków jednakozarodnikowych są obupłciowe. Mają wygląd białawych bezzieleniowych. Mają wygląd białawych, bezzieleniowych, saprofitycznych bulwek pokrytych chwytnikami pobierającymi wodę. Żyją w głębi, czerpiąc substancje odżywcze dzięki grzybom mikoryzującym. Niejednokrotnie dojrzewają dopiero po kilkunastu latach. Rodnie i plemnie skupiają się w szczytowej części przedrośla. Do zapłodnienia dochodzi w warstwie wody. Młody sporofit szybko uniezależnia się od gametofitu, jednak jego wzrost jest bardzo powolny.

W Polskiej florze występuje sześć gatunków widłaków jednakozarodnikowych, są to:
- Widłak Jałowcowaty. Ma długie płożące pędy, gęsto okryte sztywnymi żywozielnymi listkami. Na podnoszących się łodygach, bezpośrednio nad liśćmi asymilacyjnymi znajdują się żółtawe kłosy zarodnionośne. Widłaka tego można spotkać w starych lasach iglastych
- Widłak Goździsty. Jest nieco rzadszy. Ma wyraźnie widlasto rozgałęziające się , płożące się po ziemi pędy. Jego listki przylegają do łodyżek, dlatego roślina zdaje się być cienka i wiotka. Każdy listek zakończony jest cienkim białym włosem, co nadaje mu jasnozieloną barwę. Rośnie w suchych lasach sosnowych i na wrzosowiskach
- Widłak Wrońca. Najłatwiej jest go spotkać na zboczach gór, rzadziej na nizinach, w borach sosnowych i świerkowych. Jego łodygi są wyprostowane, gęsto pokryte nastroszonymi, żywozielonymi liśćmi. W górnej części łodyżek znajdują się liście dźwigające zarodnie. Zarodnie można łatwo zauważyć.
- Widłak spłaszczony ma uniesione w górę, spłaszczone pędy. Ten kształt zawdzięcza specyficznemu ułożeniu jasnozielonych, łuskowatych listków. Jest rośliną bardzo rzadko spotykaną w lasach iglastych.
- Pozostałe gatunki widłaków są niezwykle rzadkie.

Widłaki różnozarodnikowe
Różnozarodnikowość to występowanie (na tym samym organizmie) różniących się morfologicznie zarodników z których wyrastają różne pod względem płciowym przedrośla (męskie i żeńskie)

Widłaki różnozarodnikowe charakteryzują się wytwarzaniem dwóch typów zarodników: dużych MAKROSPOR z których powstają Gametofity Żeńskie i małych Mikrospor z których powstają Gametofity Męskie. Przedrośla są silnie zredukowane - ich wymiary niewiele przekraczają objętość zarodnika. Widłaki różnozarodnikowe uzyskały ponadto zdolność do wtórnego przyrostu na grubość.
Widłaki różnozarodnikowe są to niewielkie rośliny zaliczane do dwóch rodzajów. Jeden z nich - poryblin - występuje także w Polsce.

Widliczki
Zróżnicowane zarodniki widliczek nie opuszczają zarodni. Zarówno przedrośla męskie, jak i żeńskie są silnie zredukowane i nie wyrastają poza ścianę zarodnika. Do zapłodnienia dochodzi na terenie makrosporangium, gdzie pozostaje się gametofit męski wystający pod osłoną ścian mikrospory. Młode sporofity także rozwijają się pod osłoną kłosa zarodnionośnego. Widliczki podobnie jak widłaki różnozarodnikowe produkują dwa typy zarodników. Liście zarodnionośne u widliczek skupione są w gęstych szyszko kształtnych kłosach zarodnionośnych. Makrosporangia tworzą się zazwyczaj na liściach leżących w dolnych częściach kłosa zarodnionośnego, a mikrosporangia powstają w jego górnej części. Zagięte ku górze końce liści zarodnionośnych i ich zachodzące na siebie brzegi sprawiają, że kłos jest zwarty, a zarodnie odizolowane od środowiska zewnętrznego. W makrosporangium wykształca się i rozwija pomyślnie tylko jedna makrospora, która nie opuszcza zarodni.

Gametofity męskie i żeńskie rozwijają się w zarodnikach pozostających w sporangiach. Gametofit męski składa się jedynie z plemni. Przedrośle (gametofit) żeńskie jest nieco większe, jego część z zarodniami wystaje poza ścianę zarodnika. Do zapłodnienia zachodzi w warstwie wody na terenie makrosporangium, gdzie przedostaje się gametofit męski ukryty w ścianach mikrospory. Młody sporofit rozwija się natychmiast po zapłodnieniu. Jest on chroniony przez zarodnię, liść zarodnionośny oraz dodatkowe liście płonne. Wkrótce jednak wypada z kłosa, ukorzenia się i całkowicie usamodzielnia

Widliczki są niewielkimi zielonymi roślinami, występującymi głównie w krajach tropikalnych. W Polsce występują dwa gatunki widliczek. Widliczka szwajcarska występuje jedynie na Górnym Śląsku i Śląsku Opawskim. Ostatnio nie udało się odnaleźć żadnego stanowiska tego gatunku, znajdującego się w Polskiej Czerwonej Księdze Roślin. Widliczka ostrozębna często jest spotykana w górach.

Co warto zapamiętać
- Liście zarodnionośne widliczek skupione są w bardzo zwarte kłosy zarodnionośne (strobile), pod osłoną których kiełkują zarodniki, rozwijają się gametofity, dochodzi do zapłodnienia i rozwija się młody sporofit - czyli przebiega pełen cykl życiowy rośliny.
- Widliczki produkują dwa rodzaje zarodników - makro i mikrospory, które nie opuszczają sporofitu i kiełkują wewnątrz macierzystych zarodni.
- Rozwijające się wewnątrz osłonek zarodników gametofity męskie i żeńskie nie opuszczają wnętrza zarodni
- Do zapłodnienia dochodzi pod osłoną kłosa zarodnionośnego - plemniki w wodzie przepływają do makrosporangiów , gdzie trafiają do wystających z osłon makrospor gametofitów żeńskich
- Młody sporofit początkowo rozwija się na macierzystym gametoficie żeńskim, w makrposporangium pod osłoną kłosa zarodnionośnego.

Skrzypy
Zarówno kłącza, jak i łodygi skrzypów są wyraźnie podzielone na międzywęźla i węzły, z których w regularnych okułkach wyrastają korzenie, odgałęzienia boczne i łuskowate liście. Zarodnie skrzypów umieszczone są na tarczowatym liściu zarodnionośnym. Gametofity są zielone, rozdzielnopłciowe. Obecnie na ziemi żyje tylko jeden rodzaj tej podgromady - skrzyp.

Sporofit skrzypów ma bardzo charakterystyczną budowę zewnętrzną. Rosnące pod ziemią kłącza i nadziemne zielone łodygi są wyraźnie podzielone na węzły i międzywęźla. Z węzłów kłączy wyrastają korzenie, zaś z węzłów łodyg - odgałęzienia boczne i liście. Rozgałęzienia są bardzo regularne, zawsze tworzą się w okółkach. Całość nadaje roślinie bardzo charakterystyczny pokrój. Liście są najczęściej łuskowate, nie zawierają chlorofilu, zrastają się tworząc pochwy wokół węzłów. Ściany komórkowe skrzypów wysycone są krzemionką. Także budowa anatomiczna skrzypów jest bardzo charakterystyczna. Środek łodygi jest pusty. Tkanki go budujące są poprzeplatane drobnymi kanalikami powietrznymi. Wiązki przewodzące, biegnące między w międzywęźlach równolegle, w węzłach łączą się ze sobą w jeden nieprzerwany pierścień. Łodygi dziś żyjących skrzypów nie mają zdolności do wtórnego przyrostu na grubość, przez co są niewielkie.

Zarodnie skrzypów umieszczone są na tarczowatym liściu zarodnionośnym. Wygląda on jak talerzyk na trzonku. Na jego spodniej stronie znajdują się przyrośnięte jednym końcem zarodnie. Liście zarodnionośne zebrane są w kłosy umieszczone na szczytach łodyg. Zarodniki skrzypów są jednakowe anatomicznie, mają jednak zdeterminowaną płeć. Z jednych zarodników powstają gametofity męskie, z innych żeńskie.

Gametofity skrzypów są rozdzielnopłciowe, plechowate, zielone, tworzą rozetki na powierzchni ziemi. Po zapłodniu i usamodzielnieniu się sporofitu, szybko giną.
Współczesne skrzypy występują przede wszystkim na obszarach o klimacie umiarkowanym. Rosną w miejscach wilgotnych i cienistych a także na ugorach, śmietniskach, miedzach. W Polsce jednym z najczęściej spotykanych jest skrzyp polny.

Paprocie
Paprocie wykształciły duże, płaskie liście o podzielonych blaszkach i sieci biegnących w nich, rozgałęzionych wiązek przewodzących. Nie mają zdolności do przyrostu na grubość. Zarodnie paproci leżą na spodniej stronie liści i są skupione w grupy, tzw. Kupki.

Sporofit paproci jest najczęściej okazałą rośliną zielną, jednak jego rozmiary i wygląd są bardzo różne u różnych gatunków. Może być drobną, niepozorną rośliną, lub olbrzymim 20 metrowy drzewem. Zwykle składa się z kłączkowatej łodygi, liści i korzeni, które u niektórych paproci zanikają. Jedną z charakterystycznych cech paproci są ogromne spłaszczone liście, najczęściej o pierzasto podzielonych blaszkach. Na spodniej stronie, rzadziej na brzegach, znajdują się zarodnie zebrane w kupki.

Niektóre gatunki paproci wykształcają specjalne liście zarodnionośne, różniące się znacznie od liści płonnych, inne przeznaczają na ten cel odmiennie zbudowane części liści asymilacyjnych, jeszcze inne tworzą zarodnie na normalnych, niczym niewyróżniających się liściach, biorących też udział w fotosyntezie. Większość paproci produkuje jednakowe zarodniki, istnieją też paprocie różnozarodnikowe.

Gametofity paproci są niezwykle płaskie, plechowate, zielone, przytwierdzone do podłoża chwytnikami. Rodnie i plemnie wykształcają się na ich spodniej stronie. Przedrośla paproci różnozarodnikowych są rozdzielnopłciowe i silnie zredukowane. We wszystkich przypadkach do zapłodnienia mozę dojść tylko w obecności wody.