Ucho

Narząd słuchu podzielić można na kilka części. Zwyczajowo przyjęto dzielenie narządu słuchu w następujący sposób:
1.część zewnętrzna (ucho zewnętrzne), w której skład wchodzi małżowina uszna i przewód słuchowy zewnętrzny,
2.ucho środkowe z błoną bębenkową i kosteczkami słuchowymi: młoteczkiem, kowadełkiem i strzemiączkiem. W uchu środkowym znajdują się także mięśnie śróduszne: mięsień strzemiączkowy i mięsień napinacz błony bębenkowej. Biorą one udział w procesie przewodzenia dźwięku w uchu środkowym,
3.ucho wewnętrzne, w którym znajdują się części receptorowe narządu słuchu i równowagi. Cześć ucha wewnętrznego odpowiedzialna za słyszenie nazywa się, ze względu na swój kształt, ślimakiem. We wnętrzu ślimaka znajduje się narząd Cortiego, w którym usytuowane są komórki słuchowe odpowiedzialne za odbieranie bodźca akustycznego,
4.część ośrodkowa narządu słuchu (ośrodki słuchowe w mózgu).

Dźwięk dociera do narządu odbiorczego drogą powietrzną i drogą kostną. Droga powietrzna biegnie przez zagłębienie małżowiny usznej, przewód słuchowy zewnętrzny, jamę bębenkową i płyny ucha wewnętrznego do narządu Cortiego. Małżowina uszna człowieka ma szczątkową funkcję. Zbiera ona i kieruje fale dźwiękowe do przewodu słuchowego zewnętrznego. Ma ona poza tym pewne znaczenie w podniesieniu ostrości słuchu, stanowiąc zasłonę dla fal dźwiękowych przychodzących z tyłu, odgrywa więc pomocniczą rolę w lokalizacji źródła dźwięku.
Przewód słuchowy zewnętrzny ochrania błonę bębenkową, a jego budowa i wydzielina jego gruczołów pomaga utrzymać odpowiednią temperaturę i wilgotność, od czego zależy w dużym stopniu sprężystość błony bębenkowej.

Najbardziej istotną częścią aparatu przewodzącego dźwięki jest ucho środkowe wraz z błoną bębenkową. Fala akustyczna, po przejściu przez przewód słuchowy zewnętrzny, uderza w błonę bębenkową i wprawia ją w drgania. Za pośrednictwem błony bębenkowej zostaje wprawiony w ruch łańcuch kosteczek słuchowych. Ostatnia w kolejności z kosteczek, strzemiączko, ma bezpośredni kontakt z przestrzeniami płynowymi ucha wewnętrznego. Ruch strzemiączka powoduje przesuwanie płynów ucha wewnętrznego i w ten sposób pobudzenie narządu Cortiego.

Działanie układu dźwigni kosteczek wynika z faktu ich elastycznego powiązania i długości poszczególnych ramion. W wyniku działania układu dźwigni kosteczek drgania błony bębenkowej zostają wzmocnione dwukrotnie przed przeniesieniem na podstawę strzemiączka. Do wzmocnienia transmitowanego dźwięku przyczynia się również rezonans jamy bębenkowej i komórek powietrznych wyrostka sutkowatego. W pewnych warunkach łańcuch kosteczek ucha środkowego może powodować tłumienie docierających dźwięków. Pod wpływem dźwięków o wysokim natężeniu następuje reakcja obronna - skurcz mięśni śródusznych. Działają one synergistycznie, usztywniając łańcuch kosteczek przez wciągnięcie błony bębenkowej (mięsień napinacz błony bębenkowej) i zmniejszenie wychylenia podstawy strzemiączka (mięsień strzemiączkowy).

Usztywnienie łańcucha kosteczek tłumi głównie tony niskie i średnie. Trzeba również pamiętać, że warunki akustyczne w jamie bębenkowej zależą od panującego w niej ciśnienia, a więc od sprawności trąbki Eustachiusza, która łączy jamę nosowo-gardłową z jamą bębenkową. Wszelkie zaburzenia powietrzności ucha środkowego sprawiają, że dźwięk przechodzący przez układ przewodzący jest bardziej tłumiony (przykładem może być "zatykanie" ucha podczas jazdy windą).


Fizjologia ucha wewnętrznego
W skład narządu Cortiego wchodzą dwa rodzaje komórek słuchowych: ułożone w pojedynczym rzędzie komórki słuchowe wewnętrzne w liczbie ok. 3,5 tys. oraz ułożone w trzech rzędach komórki słuchowe zewnętrzne w liczbie ok. 12 tys. Komórki słuchowe są wyspecjalizowane w odbieraniu bodźców o rożnych częstotliwościach. Komórki odpowiedzialne za słyszenie wysokich częstotliwości znajdują się przy podstawie ślimaka, a im dalej od strzemiączka, tym niższe częstotliwości odbierane są przez komórki słuchowe. Oba typy komórek posiadają w części szczytowej rzęski. Komórki słuchowe wraz z komórkami podporowymi znajdują się na błonie podstawnej narządu Cortiego. Ich górna, zakończona rzęskami część komunikuje się z galaretowatą strukturą zwaną błoną nakrywkową. W przypadku komórek słuchowych zewnętrznych ich rzęski zatopione są w błonie nakrywkowej. Rzęski komórek słuchowych wewnętrznych nie są scalone z błoną nakrywkową, lecz znajdują się w jej bezpośredniej bliskości.

Komórki słuchowe unerwione są przez 2 rodzaje włókien nerwowych: włókna aferentne (przewodzące bodźce dośrodkowo, tzn. od ślimaka do ośrodkowego układu nerwowego), czyli włókna nerwu słuchowego, w liczbie ok. 30 tys. biegnące z obwodu do ośrodków centralnych, oraz włókna eferentne (odśrodkowe, czyli przewodzące bodźce od ośrodkowego układu nerwowego do ślimaka), zwane oliwkowo-ślimakowymi w liczbie kilkuset, biegnące od oliwki na obwód do ślimaka. Zdecydowana większość (93%) włókien aferentnych ślimaka unerwia komórki słuchowe wewnętrzne, jedynie 7% włókien aferentnych związanych jest z komórkami słuchowymi zewnętrznymi. Niemal wyłącznym unerwieniem komórek słuchowych zewnętrznych są włókna eferentne.

Włókna aferentne przewodzą pobudzenie do ośrodkowego układu nerwowego i pozwalają na powstanie wrażenia dźwięku. Włókna eferentne, według badań, pełnią rolę ochronną w urazie akustycznym, hamując nadmierną odpowiedź ślimaka w przypadku zbyt silnych bodźców, które mogłyby uszkodzić narząd Cortiego. Pobudzenie włókien eferentnych ślimaka występuje na zasadzie sprzężenia zwrotnego po pobudzeniu włókien aferentnych i dzięki istnieniu włókien skrzyżowanych jest ono obuuszne. Komórki słuchowe zewnętrzne są bardzo wrażliwe na działanie czynników uszkadzających i ulegają uszkodzeniu w pierwszej kolejności. Wybiórcze zniszczenie komórek słuchowych zewnętrznych powoduje uszkodzenie słuchu rzędu 30-50 dB.
Zniszczenie komórek słuchowych wewnętrznych powoduje całkowitą głuchotę.


Teorie słyszenia
Przemieszczenie podstawy strzemiączka pod wpływem dźwięku powoduje ruch płynów ucha wewnętrznego, który odchyla błonę podstawną ku górze, powodując ugięcie rzęsek komórek słuchowych. Ugięcie rzęsek jest bodźcem, który wyzwala w komórkach słuchowych zewnętrznych procesy biochemiczne powodujące skurcz tych komórek, podobny do skurczu komórek mięśniowych. Skurcz komórek słuchowych zewnętrznych dodatkowo zwiększa wychylenie błony podstawnej i sprawia, że jest ono bardziej precyzyjne, tzn. powstaje w miejscu, w którym znajdują się komórki odpowiedzialne za słyszenie danej częstotliwości.

Czynność motoryczna komórek zewnętrznych powoduje wzmożony przepływ płynu w określonej części narządu Cortiego, wywołując ruch rzęsek komórek słuchowych wewnętrznych i w ten sposób ich pobudzenie. Pobudzenie komórek słuchowych wewnętrznych powoduje wydzielanie substancji chemicznych, dzięki którym powstaje bodziec w nerwie słuchowym. W ten sposób bodziec mechaniczny (fala akustyczna) zostaje zamieniony na bodziec elektryczny (zmiana potencjału elektrycznego nerwu słuchowego). Pobudzenie elektryczne jest przez nerw słuchowy przewodzone do wyższych ośrodków nerwowych w korze mózgowej, w której powstaje wrażenie dźwięku.
Nerw słuchowy jest uformowany przez neurony zwoju spiralnego ślimaka. W obrębie nerwu słuchowego włókna nerwowe wykazują organizację tonotopową, tzn. włókna odpowiedzialne za przewodzenie informacji o poszczególnych częstotliwościach są zgrupowane razem. Podobna organizacja tonotopowa występuje na wyższych piętrach układu słuchowego w mózgu: jądrze ślimakowym, jądrze górnym oliwki, jądrach wstęgi bocznej, wzgórka dolnego i ciała kolankowatego przyśrodkowego. Integracja obuuszna występuje na dolnym poziomie zespołu jąder oliwki. Lokalizacja bodźców słuchowych występuje na górnym poziomie zespołu jąder oliwki. Ośrodek korowy znajduje się w zakrętach skroniowych poprzecznych. Również w ośrodkach korowych istnieje organizacja tonotopowa.